СВИДАНИЕ 27. АЦЕЛОМОРФЫ

СВИДАНИЕ 27. АЦЕЛОМОРФЫ

Ветвь ацеломорфов. Подавляющее большинство двусторонне-симметричных животных образуют кривую первичноротых или вторичноротых. Однако недавние молекулярные данные исключают пару групп плоских червей и из первичноротых, и из вторичноротых, но относят к ранее ответвляющейся линии. Это классы бескишечных турбеллярий (около 320 описанных видов) и Nemertodermatida (десять описанных видов), вместе известные как acoelomorpha. Это, похоже, должно быть быстро признано таксономистами. Современные данные указывают, что бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida – сестринские группы, как показано здесь.

Когда мы говорили о первичноротых, потомках Копредка 26, я твердо отнес к их группе плоских червей, Platyhelminthes. Но теперь у нас есть небольшое интересное затруднение. Недавние свидетельства весьма настоятельно внушают, что Platyhelminthes – фикция. Я, конечно, не говорю, что самих плоских червей не существует. Но они являются разнородной коллекцией червей, которые не должны быть объединены под одним названием. Большинство из них – истинные первичноротые, и мы встретили их на Свидании 26, но некоторые из них являются весьма обособленными и не присоединяются к нам до Свидания 27. Мы датируем их 630 миллионами лет назад, хотя на этом отдаленном участке геологического времени эти даты становятся все более сомнительными.

Шестьсот тридцать миллионов лет – довольно намного больше, чем 590-миллионолетняя дата, которую мы приняли для Свидания 26. Возможно, большой разрыв может быть объяснен эпизодом «Земли-снежка», который, согласно одной образной теории, предшествовал кембрийскому периоду. Идея в том, что, по причинам, которые не понятны, но могут иметь отношение к модной и, возможно, переоцененной математической теории хаоса, вся Земля была охвачена глобальным ледниковым периодом, начиная приблизительно с 620 миллионов лет назад до приблизительно 590 миллионов лет, довольно аккуратно заполняющим большой промежуток между Свиданиями 27 и 26. Было достаточно сильное оледенение, как показано на карте. Но действительно ли оледенение охватывало всю планету, спорный вопрос, и я обойду его молчанием.

Земля в позднем докембрии, 650 миллионов лет назад [257]. Древний палеоконтинент Родиния раскололся на континентальные массивы, которые теперь составляют Австралию, Антарктиду и Восточную Азию, дрейфующую к Северному полюсу. Эти движения раскрыли обширный океан Панталасса. Это был «ледниковый» мир с большой и растущей ледяной шапкой на Южном полюсе.

Что общего у всех плоских червей, кроме их эпонимной плоскостности – это то, что они не имеют заднего прохода и не имеют целома. Целом типичного животного, такого как Вы или я, или земляной червь, представляет собой полость тела. Это не означает кишечник: кишечник, хотя и является полостью, топологически представляет собой часть внешнего мира, тело, которое является топологически оболочкой, отверстием в середине кольца, представляющего собой рот, задний проход и кишку, которая их соединяет. Целом, в отличие от него, является полостью внутри тела, в которой находятся кишечник, легкие, сердце, почки и так далее. У Platyhelminthes нет целома. Вместо полости, в которой плещется кишечник, кишки плоских червей и другие внутренние органы вложены в твердую ткань, названную паренхимой. Это может показаться незначительным различием, но целом задан эмбриологически и находится глубоко в коллективном подсознании зоологов.

Не имея заднего прохода, как плоские черви выводят отходы? Через рот, если больше некуда. Кишка может быть простым мешочком или, у больших плоских червей, она ветвится в сложную систему тупиков, как воздушные трубки в наших легких. У наших легких также теоретически мог быть «задний проход» – отдельное отверстие для выхода воздуха с лишним углекислым газом. Рыба как будто служит аналогом, поток воды для их дыхания поступает в одно отверстие, рот, и выходит в другие, жаберные отверстия. Но наши легкие работают по принципу приток-отток, так же как пищеварительная система плоских червей. Плоские черви не имеют легких или жабр и дышат через кожу. Они также не имеют системы кровообращения, таким образом, их разветвленная кишка, по-видимому, служит для транспортировки пищи ко всем частям тела. Некоторые турбелляриии, особенно те, у кого исключительно сложный разветвленный кишечник, повторно изобрели задний проход (или множество задних проходов) после долгого отсутствия.

Поскольку плоские черви не имеют целома и в основном не имеют заднего прохода, они всегда расценивались как примитивные – самые примитивные из двусторонне-симметричных (билатеральных) животных. Всегда предполагалось, что предок всех вторичноротых и первичноротых был, вероятно, чем-то вроде плоского червя. Но теперь, как я начал говорить, молекулярные данные свидетельствуют, что есть две не связанных разновидности плоских червей, и только одна из этих двух разновидностей подлинно примитивна. Подлинно примитивная разновидность – бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida. Бескишечные турбеллярии (Acoela) названы так из-за отсутствия у них целома, что для них и Nemertodermatida, но не настоящих Platyhelminthes, является примитивным недостатком. Главная группа настоящих плоских червей, трематоды, солитеры и турбеллярии, как теперь считают, потеряла свой задний проход и свой целом вторично. Они прошли через стадию, когда были больше похожи на нормальных спиральных, а затем снова вернулись к схожести со своими более ранними предками, без заднего прохода и без целома. Они присоединились к нашему странствию на Свидании 26, наряду со всеми остальными первичноротыми. Я не буду детально свидетельствовать, но приму утверждение, что бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida различны и присоединяются к нам здесь, на Свидании 27, как крошечный вливающийся ручеек.

Здесь я должен описать этих крошечных червей, которые присоединяются к нам, но, хотя я ненавижу это говорить, по крайней мере, в сравнении с большинством чудес, которые мы видели, почти нечего описывать. Они живут в море и не имеют не только целома, но также и кишечника – ситуация, в которой жизнеспособными являются только очень маленькие животные, как они сами.

Некоторые из них обогащают свой рацион, приютив растения, и, следовательно, извлекая косвенную выгоду из их фотосинтеза. Члены рода Waminoa содержат симбиотические динофлагелляты (одноклеточные морские водоросли) и живут за счет их фотосинтеза. У другой бескишечной турбеллярии, Convoluta, существуют подобные отношения с одноклеточной зеленой морской водорослью, Tetraselmis convolutae. Симбиотические морские водоросли, по-видимому, позволяют этим небольшим червям быть немного меньшими. Черви, кажется, предпринимают шаги, чтобы сделать жизнь легче для своих морских водорослей, и в результате сами толпятся у поверхности, чтобы дать им столько света, сколько возможно. Профессор Питер Холланд писал мне, что Convoluta roscoffensis

...удивительные животные, если наблюдать их в естественной среде обитания. Они появляются как зеленая «слизь» на некоторых пляжах в Бретани, слизь, на самом деле являющаяся тысячами бескишечных турбеллярий плюс их эндосимбиотические морские водоросли. И когда Вы приближаетесь к «слизи», она скрывается! (исчезая в песок). Очень странно наблюдать.

Бескишечные турбеллярии все еще с нами и поэтому должны рассматриваться как современные животные, но их форма и простота предполагают, что они не могли очень измениться со времен Копредка 27. Современные бескишечные турбеллярии могли бы быть разумно приближенной моделью предка всех двусторонне-симметричных животных.

Наши собранные странники теперь включают все типы, признанные как двусторонне-симметричные, что означает большую часть животного мира. Название объясняется их двусторонней симметрией и предназначено, чтобы исключить два главных радиально-симметричных типа, объединенных как радиальные животные, которые теперь собираются присоединиться к странствию: книдарии (актинии, кораллы, медузы, и т.д.) и гребневики (ктенофоры). К сожалению для этой простой терминологии, морская звезда и ее ближайшие родственники, как уверены зоологи, происходящие от билатеральных, являются также радиально-симметричными, по крайней мере, во взрослой фазе. Иглокожие, как предполагается, стали радиальными вторично, когда перешли к бентосному существованию. Они имеют двусторонне-симметричные личинки и не связаны близко с «истинно» радиальными животными, такими как медуза. Рефлексивно, не все книдарии (актинии и их разновидности) являются (полностью) радиально-симметричными, и некоторые зоологи думают, что у них также были двусторонне-симметричные предки.

В целом, билатеральные – неудачное название, чтобы объединить потомков Копредка 27 и отделить их от тех странников, которые все еще должны присоединиться. Другой возможный критерий – «триплобластные» (три слоя клеток) в сравнении с «диплобластными» (два). В решающей стадии их эмбриологии книдарии и гребневики строят свои тела из двух главных слоев клеток («эктодермы» и «эндодермы»), билатеральные – из трех (они добавляют «мезодерму» в середине). Впрочем, даже это можно оспаривать. Некоторые зоологи полагают, что у «радиальных» также есть мезодермальные клетки. Я думаю, что неразумно волноваться о том, являются ли билатеральные и радиальные действительно хорошими словами для использования, или лучше диплобластные и триплобластные, а просто сконцентрироваться на следующих присоединяющихся странниках.

Даже это является предметом дискуссии. Никто не сомневается, что книдарии – единая группа странников, которые соединились друг с другом, «прежде чем» присоединиться к кому-либо еще. И никто не сомневается в том же относительно гребневиков. Вопрос в том, в каком порядке они присоединяются друг к другу и к нам? Обосновывались все три логических возможности. И в довершение всего, есть крошечный тип, пластинчатые, содержащий только один род, Trichoplax, и никто не знает наверняка, где поместить Trichoplax. Я буду следовать за точкой зрения, которая говорит, что книдарии являются первыми, кто присоединяется к нам на Свидании 28, затем гребневики на Свидании 29, затем Trichoplax на Свидании 30. Все это станет окончательно решенным, когда больше молекулярных данных станут доступными. Это будет скоро, но, я боюсь, не достаточно скоро для этой книги. Помните, что Свидание 28 и 29, так же как 30 и 31, может оказаться в неправильном порядке.