Растение-сфинкс
Так образно назвал в 1885 году лишайник известный физиолог растений Климент Аркадьевич Тимирязев на публичной лекции в московском Политехническом музее:
«…Понятно было изумление ботаников, когда несколько лет тому назад загадочное существо, подобно сфинксу, представляющее полное слияние совершенно разнородных и самостоятельных организмов, относящихся к двум различным классам, нашлось в природе». Речь шла об открытии 1867 года, когда профессор Петербургского университета Андрей Сергеевич Фаминцын предположил, что в этом организме соединились два разных существа: похожие на шарики органы, называвшиеся тогда гонидиями, способные существовать самостоятельно и размножаться спорами, подобно водорослям, и сплетения трубочек — гифы грибов. Сейчас их именуют фико-бионтом и микобионтом. Спустя 150 лет предположение Фаминцына полностью подтвердили микробиологи Эрик Хом и Эндрью Мюррей из Гарвардского университета: они поместили вместе пекарские дрожжи (сумчатый гриб) и хламидомонаду (одноклеточную зеленую водоросль); те тут же, не более чем за десять дней, объединились, чему способствовало то, что дрожжи поглощают глюкозу и аммиак (NH3) — продукты жизнедеятельности водоросли — и при этом выделяют углекислый газ, необходимый водоросли для фотосинтеза.
Во времена Тимирязева русские ученые полагали, что в основе такого сожительства именно взаимопомощь, поскольку идея «борьбы за существование» и эволюции ценой такой борьбы им явно не импонировала. Именно взаимную помощь среди животных (и людей) взял за основу своей, альтернативной Чарлзу Дарвину и Алфреду Расселу Уоллесу, эволюционной теории Петр Алексеевич Кропоткин. Труд князя-бунтовщика «Взаимная помощь среди животных и людей как двигатель прогресса» (1902 год) стал одним из основополагающих для всего движения анархистов.
Меловой риф, построенный двустворчатыми моллюсками рудистами (высота до 0,5 метра); Пиренеи, Арагон, Испания; 100-70 миллионов лет. Музей Сантьяго Лафарга, Барбастро
И нельзя не признать, что действительно в природе и помимо лишайников можно найти множество примеров теснейшего сожительства — симбиоза — двух и более организмов. Самый, пожалуй, распространенный случай — это микориза, или грибокорень, — единый, по сути, орган, неразрывное сплетение грибницы, основного тела гриба, и корневых волосков, где грибные нити — гифы — оплетают клетки растения или проникают в них и, влияя на растительные гормоны, изменяют под себя структуру корней. Корни большинства деревьев, кустарников и трав опутаны сетью настолько тонкой, что в объеме почвы размером с коробку сахара вмещается 600 километров ее нитей (чуть меньше расстояния от Москвы до Санкт-Петербурга). Гриб обеспечивает своего хозяина (на самом деле истинным хозяином положения является он сам) водой, перебрасывая ее потоки с увлажненных участков на сухие, и основными питательными микроэлементами — фосфором, азотом, магнием (поэтому ми-коризальные растения способны развиваться в засушливые сезоны и на очень бедных почвах). Самостоятельно растительные клетки зачастую получить доступ к этим элементам не могут: ионы крепко заперты в кристаллической решетке минеральных частиц, которую способен взломать только гриб. Сам же гриб довольствуется органическим веществом, произведенным растением при фотосинтезе.
Шестилучевые кораллы почти в пятнадцать раз быстрее строят свой известковый скелет на свету, чем в темноте, благодаря одноклеточным водорослям динофлагелля-там (Symbiodinium), забирающим избыточный углекислый газ, который образуется при садке извести. Если углекислоту не отводить, скелет начнет растворяться, а не надстраиваться. Меняя виды водорослей, которые обладают разным набором пигментов, кораллы способны строить рифы на разных глубинах. Коралловый полип от водоросли также получает существенную (до 90 процентов) органическую подпитку, немаловажную в условиях олиготроф-ного («голодного») океана. И так было во многие эпохи рифостроения. Скажем, вымершие в конце мезозойской эры двустворчатые моллюски рудисты — главные рифостроители мелового периода — не только уподобились по форме кораллам (одна створка стала роговидной, другая— небольшой плоской крышечкой на ней), чтобы увеличить площадь поверхности, необходимой симбиотическим водорослям. Они даже окошки из прозрачного кальцита стали в свои раковины вставлять, чтобы тем светлее было. Для этого же раскатала свои пухлые сине-зеленые (по цвету фотосимбионтов) «губы» самая большая двустворка современности тридакна, тоже член рифового сообщества. Так используют свои кремневые скелетики с длинными прозрачными иглами и планктонные амебы — радиолярии. Их сожители — тоже динофлагелляты.
Обитатели темных, но теплых глубин океана — 2,5-метровые трубчатые черви вестиментиферы рифтии (Riftia) — выживают в черных кислотных облаках из сероводорода и взвеси сернистого железа, цинка и меди благодаря трофосоме — особому органу, который составляет до 80 процентов их тела. Клетки трофосомы — бактериоци-ты — набиты серными протеобактериями (до 10 миллиардов на грамм трофосомы), а весь этот орган пронизан тонкими кровеносными сосудами. По ним клетки крови переносят от многочисленных щупалец к бактериоцитам гемоглобин, в котором отдельно друг от друга упакованы молекулы кислорода и сероводорода. Бактерии окисляют сероводород и поставляют рифтии витамины и сахара, одновременно оберегая червя от смертельно ядовитых сульфидов и тяжелых металлов. Причем бактерии эти не наследуются, как выяснила морской биолог Андреа Нуссбаумер из Венского университета, а каждый раз, словно паразиты, заново внедряются сквозь покровы личинки рифтии в клетки, из которых должен закладываться кишечный тракт, но вместо него начинает образовываться трофосома.
За счет той же группы бактерий вблизи черных курильщиков живут двустворчатые моллюски батимодиолы (Bathymodiolus, у которых хемосимбионты сидят в жабрах) и почти в самих курильщиках, при температуре 50–85сС, кольчецы альвинеллы (Alvinella pompejana), или помпей-ские черви, которые «позволяют» сожителям покрывать волокнистым слоем поверхность своего тела. А равноногие раки вентиеллы серные (Ventiella sulfuris) поедают аль-винелл вместе с бактериями и переваривают пищу за счет обитателей своего кишечника. Креветки римикарисы безглазые (Rimicaris exoculata), по наблюдениям микробиолога Сирилла Жана и его коллег из Университета Западной Бретани, совсем обленились: за них все делают протеобактерии трех групп, живущие под раздутым панцирем головогруди и в утративших значение ротовых придатках, — одни бактерии выводят из организма тяжелые металлы и серу, а другие превращают углекислоту и соединения азота в витамины, сахара и аминокислоты.
А в океанской бездне изливают холодный свет рыбы, головоногие моллюски и многие другие существа, чтобы себя хоть как-то показать (призывные сигналы предназначены возможным брачным партнерам, угрожающие — врагам) или других посмотреть (светящиеся приманки используют хищники). Как правило, светящиеся органы— фотофоры, мерцают благодаря жизнедеятельности бактерий. Так, у светящейся каракатицы эупримны (Еиргутпа scolopes) — это гамма-протеобактерии, или вибрионы (Vibrio fischeri). Так же как у рифтий, бактерии головоногих не наследуются, а каждый раз набираются из окружающей среды заново после вылупления каракатицы из яйца и заселяют органы свечения. Бактерии прибывают сами — на запах хитина, который у каракатиц выстилает фотофоры и создает своего рода отражатели, усиливающие яркость сигнала. Вибрионы — не единственные сожители этих головоногих: в придаточных железах обитают не менее шести очень разных видов бактерий.
Есть такие бактерии-сожители и у губок, причем они порой образуют до половины их клеточного «тела». Палеонтолог Йоахим Райтнер из Гёттингенского университета даже предположил, что губки произошли в результате слияния бактериальных колоний и воротнич-ковых жгутиконосцев… У последних симбиотические бактерии, как обнаружили цитолог Розанна Альгадо из Калифорнийского университета (Беркли) и ее коллеги, выделяют химические сигнальные молекулы, улавливая которые животное начинает образовывать колонии. А это ведь переход от одноклеточного состояния к многоклеточному…
Но тогда, получается, что все животные — не что иное, как «частично бактерии». Во всяком случае, те из них, кто перешел на растительную пищу: многие насекомые, некоторые рыбы и пресмыкающиеся, птицы (куро-образные, гуси, лебеди, ряд пастушковых и воробьиных, страусиные, а также самые большие птицы — вымершие мадагаскарские эпиорнисы и австрало-новозеландские динорнисы, или моа), парнокопытные, хоботные и даманы, морские коровы, зайцеобразные, а также большинство сумчатых, парнопалых и грызунов, ряд неполнозубых, приматов, даже хищных среди млекопитающих. Полностью растительноядным хищником является, например, большая панда, которая питается исключительно бамбуком. Объяснить это непросто. Ведь все ее родственники — и медведи, и еноты — хищники, и пищеварительная система у них для сугубо растительной диеты не очень приспособлена. У панды даже нет генов, которые кодируют ферменты, необходимые для переваривания клетчатки. А она все равно отправляет бамбук в желудок по 15 часов в день. Переваривается эта грубая пища, как выяснили Чжу Лифен и его коллеги из Института зоологии Китайской академии наук, благодаря секрету, который вырабатывается кишечными бактериями. И вообще этот хищник не хочет мяса: ген, ответственный за восприятие мясного вкуса, утратил у него свое предназначение.
Ветеринар Эдвард Стевенс из Университета Северной Каролины и зоолог Ян Хьюм из Школы биологических наук в Сиднее отметили, что небольшое число растительноядных среди рыб (рыбы-хирурги и попугаи, кефали, ги-релловые, отдельные карповые), пресмыкающихся (около ста видов черепах и ящериц — игуаны, агамы и сцинки) да и птиц, отсутствие их среди современных взрослых земноводных и, наоборот, значительное разнообразие среди млекопитающих связаны прежде всего с температурой тела и наличием органов, способных дробить грубую растительную пищу (глоточные зубы рыб, специализированные зубы и подвижные челюсти млекопитающих): микробном (так называют сообщество микроорганизмов, населяющих внутренность и поверхность тела) предпочитает жить как на курорте — получать все в измельченном и подогретом, желательно до 40 °C, виде. (Растительноядные динозавры и другие ящеры — это особая статья).
При отсутствии зубов, как у птиц, черепах и ящериц, используются гастролиты — специально проглоченные камушки, которые превращают желудок в своего рода шаровую мельницу. (Правда, находка гастролитов у ископаемых позвоночных не всегда является свидетельством их растительноядности: крупные водные формы использовали камни как балласт для погружения, например плезиозавры, да и современный нильский крокодил.) Поскольку птицы зубов лишились (чтобы облегчить вес), у них появились зоб — по сути, второй (а по положению — первый) желудок, где пища складывается про запас; железистый отдел желудка, выделяющий соляную кислоту и мощные пищеварительные ферменты (пепсиногены); мускульный отдел, перетирающий пищу благодаря ритмичным и частым — до 30 раз в секунду — сокращениям стенки. Размер тоже имеет значение: в маленькое тельце длинную кишку не уместишь, как ее ни складывай. Скажем, юные особи питающихся травой и листьями ящериц, пока не подрастут, чтобы вместить достаточно объемный кишечник, промышляют охотой. У всех растительноядных рыб, ящериц, черепах, птиц и млекопитающих кишечный тракт, особенно его задний отдел — либо большой, либо очень большой, в 10–20 раз превышающий длину тела (для сравнения: у хищных млекопитающих и человека — в 3,5–4,5 раза); у зерноядных и растительноядных птиц зоб и желудок — особенно вместительные. (У китообразных — кишечник тоже длинный, но им он достался от копытных предков.)
А все для того, чтобы в нем просторнее жилось бактериям, жгутиковым простейшим и грибам.
Получив свое, бактерии и прочие их сослуживцы не просто разлагают исходную клетчатку до удобоваримых короткоцепочечных жирных кислот (без которых также не усваиваются вода и натрий), но и превращают азотистые соединения в аммиак и белки, а также синтезируют витамины группы В. Еще они обеззараживают яды, которых в растениях, особенно в преобладающих ныне цветковых, бессчетное множество: и алкалоиды, и флавоноиды, и танины — все это растения, пытаясь защититься, предназначают как раз ненасытным потребителям растительности. Кишечная протеобактерия Burkholderia растительноядных насекомых, например клопа Riptortus pedestris, по данным биохимика Ёситомо Кикучи и его группы из Национального института передовой индустрии и технологии в Саппоро, способна обезвреживать даже инсектициды, разработанные для борьбы именно с этим вредителем бобовых культур.
Без кишечной микрофлоры остались бы на голодном пайке коалы и многие другие австралийские сумчатые: не только эвкалипты, но и ряд других растений самого маленького континента содержат обильные эфирные масла, а ведь это чистый яд. Да и не только сумчатые: физиолог и молекулярный биолог Фредрик Бекхед из Гётеборгского университета установил, что млекопитающие, лишенные кишечной микробиоты, вынуждены потреблять на треть больше пищи, чтобы не умереть с голоду.
Кишечный микробном не достается новорожденным и только что вылупившимся по наследству. Он всегда образуется заново: попадает с пищей, которой выкармливают родители, просто из внешней среды, если среда эта — водная. Многие виды добирают необходимые элементы микробиоты благодаря копрофагии: морские свинки, зайцы, слоны. Даже у мамонтят и молодых мамонтов в желудках были обнаружены следы копрофагии — созревшие споры навозных грибов (Sporormiella и Podospora conica). В отличие от мамонтов, грызуны, зайцеобразные, даманы и мелкие сумчатые вынуждены постоянно поедать помет из-за маленького объема кишок: растительные остатки за раз просто не успевают перевариться, но, пройдя сквозь увеличенную слепую кишку, хорошо пропитавшись витаминами и аминокислотами и обогатившись натрием и калием, они становятся даже вкуснее (наверное). Не исключено, что и мамонты поддерживали по весне силы, собирая хоботом лепешки, завалявшиеся с прошлой осени. Тут вам и аминокислоты, и витаминный комплекс.
Лучше всего поставлено дело по перевариванию растительности у жвачных (олени, быки, овцы, козы). Благодаря рубцу, сетке и книжке — объемным складчатым отделам желудка, где обитают мириады микробов, в кишки попадает уже полностью расщепленная и сдобренная витаминами пища. Поэтому питательные вещества тут же всасываются и с потоками крови распределяются по всему телу. Правда, если пища окажется слишком грубой, начинаются запоры и прочие сложности вплоть до летального исхода. Кроме того, такое пищеварение требует больших объемов жидкости: у овец треть всей воды, содержащейся в теле, находится в кишечном тракте (у хищных и людей — не более 4 процентов). У хоботных и непарнокопытных (лошади, носороги) пища попадает прямо в желудок, где легко разложимые вещества усваиваются, а более грубые уходят в толстую кишку. Там мик-робиота кишечника с ними и расправляется. Поэтому способ пищеварения жвачных называется переднекишечным, а лошадей и слонов — заднекишечным. У первых, соответственно, самый объемный отдел — это желудок (252 литра у коровы), у вторых — слепая и толстая кишки (33 и 96 литров у лошади). Основу кишечной микробиоты у растительноядных животных составляют анаэробные бактерии, отчасти жгутикровые простейшие и грибы. Потому одним из конечных продуктов пищеварения у жвачных является парниковый газ — метан, у сумчатых — водород, а у людей — азот и углекислый газ.
Есть свой микромир и у растительноядных насекомых. Еще древние майя описали в эпосе «Пополь-Вух» муравьев-листорезов, цепочки которых с кусочками листиков в челюстях можно наблюдать по всем американским лесам от Аргентины до Нью-Джерси. 230 видов этих муравьев — подлинные хозяева лесов, где они образуют колонии до 10 миллионов особей. То, что муравьи кормятся отнюдь не листьями, а культивируют на них грибы «бе-лошампиньоны» (Leucoagaricus), известно уже более ста лет. Но насколько сложно устроены муравьиные плантации, стало понятно только в наши дни. Одни муравьи — каста мелких рабочих. Они служат садовниками, пропалывая грибной огород от сорняков и убирая заболевшие культуры, и няньками, скармливая личинкам и своей царице грибные выделения, образующиеся на особых утолщениях гифов — гонгилидиях: ничего другого те не едят. Другие — юные особи из касты крупных рабочих — исключительно садовники, а подрастая, переходят в гильдию фуражиров — они-то и образуют живые цепочки с кусочками листьев. Садовники даже обрабатывают свои посадки пестицидами: на их шкурке растут бактерии, которые выделяют антибиотики, подавляющие рост других — вредных для грибов бактерий. Правда, рядом с нужными бактериями могут поселиться свои сорняки — черные дрожжи (Phialophora), питающиеся их выделениями. В целом это микросообщество состоит примерно из пяти-шести тесно связанных видов. «Когда молодая муравьиная матка покидает материнскую колонию, — отмечает микробиолог Эрик Калдера из Висконсинского университета, — чтобы основать свое собственное поселение, то за "щекой" уносит небольшой комочек с полным набором рассады».
Непросто устроены и плантации у термитов и жуков-короедов: они тоже предпочитают переваривать неиссякаемые запасы древесной клетчатки с помощью грибов. Есть там и свои грибы-паразиты, например фибулари-зоктония (Fibularhizoctonia), настолько уподобившаяся по размеру и текстуре яйцам термитов, что те заботятся о ней, как о своем потомстве. За это фибуларизокто-ния была прозвана биологами грибом-кукушкой. Можно сказать, что сообщества, пестуемые членистоногими, по сложности организации уподобились желудку жвачных, только желудок этот находится снаружи от хозяев, для которых переваривает пищу.
Симбиоз — удивительный механизм, с помощью которого организмы осваивают новые, еще не обжитые пространства. Благодаря симбиозу лишайники и микоризаль-ные растения более 400 миллионов лет назад (это возраст древнейших находок микоризы из окремнелого девонского наземного сообщества Райни в Шотландии) смогли выбраться из водной среды на негостеприимную сушу. Примерно в то же время предки вестиментифер, найдя себе правильных сожителей, обосновались у горячих глубоководных источников (в силурийском периоде они извергались на месте Уральского хребта). За прошедшие миллионы лет вестиментиферы настолько изменились, обретя необычный алый султан из сотен тысяч мелких щупалец в головной части, пару крыловидных лопастей в средней части и трофосому вместо органов пищеварения, что только с помощью современных методов молекулярной биологии удалось установить их близкое родство с сидячими многощетинковыми червями.
220 миллионов лет назад шестилучевые кораллы и другие крупные рифостроящие животные объединились с ди-нофлагеллятами (одноклеточные водоросли), чтобы возводить циклопические постройки рифов посреди «пустого» олиготрофного океана. В то же время морской растительный планктон благодаря вторичному и третичному симбиозу начал наращивать продуктивность. С ускорением темпов захоронения отмершей органики — а жизненный путь одноклеточных водорослей очень недолог — в атмосферу стало поступать больше кислорода, не востребованного для окисления этой органики в глубинах океана, и на суше появились млекопитающие, чья потребность в кислороде в шесть раз превышала таковую пресмыкающихся равной массы. Наконец при уровне кислорода, близком к современному, млекопитающие начали увеличиваться в размерах: появились копытные, хоботные и морские коровы, чей симбиоз с разнообразной кишечной био-той, в свою очередь, помогал им переваривать растительную пищу в больших объемах и еще больше набирать вес. И у всех млекопитающих этот симбиоз влиял на развитие мозга, включая его познавательные способности.