Глава 8. Эволюция биологических форм

Глава 8. Эволюция биологических форм

8.1. Неодарвинистская теория эволюции

Фактически очень мало известно, если вообще когда-нибудь может быть известно, о деталях эволюции в прошлом. Также эволюцию нелегко наблюдать в настоящем. Даже на шкале времени в миллионы лет начало новых видов является редким, а родов, семейств и отрядов — еще более редким событием. Эволюционные изменения, которые действительно наблюдались в течение последнего столетия или около того, большей частью касаются развития новых разновидностей или сортов в пределах установленных видов. Примером, наиболее подтвержденным документально, может служить появление разновидностей нескольких европейских мотыльков с темной окраской в районах, где промышленные выбросы привели к почернению поверхностей, на которых они обитают. Темные мутанты лучше выживали вследствие естественного отбора, поскольку были лучше замаскированы и потому их меньше поедали птицы.

При таком скудном наборе прямых свидетельств и при столь малых возможностях экспериментальной проверки любая интерпретация механизма эволюции неизбежно должна быть спекулятивной: не ограниченная конкретными фактами, она будет представлять собой главным образом различные варианты развития своих изначальных предположений о природе наследственности и об источниках наследственной изменчивости.

Ортодоксальная механистическая интерпретация дается неодарвинистской теорией, которая отличается от оригинальной теории Дарвина по двум основным моментам: во-первых, она предполагает, что наследственность может быть объяснена с помощью генов и хромосом; и во-вторых, что конечной причиной наследственной изменчивости являются случайные мутации генетического материала. Основные положения этой теории можно суммировать следующим образом:

(1) Мутации происходят случайно.

(2) Гены рекомбинируют путем полового воспроизведения, перекрещивания (кроссинговера) хромосом и изменения их структуры. Эти процессы производят новые перестановки (пермутации) генов, которые могут вызывать новые эффекты.

(3) Распространение благоприятной мутации протекает быстрее в малых, нежели в больших скрещивающихся, популяциях. В малых или среднего размера популяциях, которые претерпевают большие флуктуации, мутантные гены могут быть утеряны или сохранены наугад скорее путем «генетического дрейфа», чем в результате естественного отбора.

(4) Естественный отбор стремится исключить мутантные гены с вредными эффектами. Факторы отбора включают: хищников, паразитов и инфекционные заболевания, конкуренцию за пространство, еду и т. д., климатические и микроклиматические условия и сексуальный отбор.

(5) Новые давления отбора выступают на сцену в результате изменений условий среды и моделей по ведения самих организмов.

(6) Если популяции разделяются географически, или экологически, или по какой-либо другой причине, то вероятно, что их эволюция становится дивергентной.

(7) В особенности в растительном царстве новые виды могут появляться от внутривидовых гибридов, которые хотя обычно стерильны, но иногда становятся плодоносящими вследствие полиплоидности.

Некоторые из основных положений этой неодарвинистской теории были разработаны математически в области теоретической популяционной генетики. Для построения математических моделей обычно принимается простоты ради, что гены подвергаются отбору независимо друг от друга (хотя на самом деле они связаны вместе в хромосомах и при своих проявлениях взаимодействуют с другими генами). Тогда, приписывая численные значения давлениям отбора, скоростям мутаций и размерам популяций, можно определить изменения частоты гена на протяжении данного числа поколений. Эти методы были распространены на все аспекты эволюции с помощью допущения, что морфологические признаки и инстинкты определяются отдельными генами или комбинациями генов.[164]

Большинство неодарвинистских теоретиков полагают, что дивергентная эволюция под влиянием естественного отбора на протяжении длительных периодов времени приводит к развитию не только новых сортов, разновидностей и подвидов, но также новых видов, родов, семейств, отрядов и типов.[165] Этот взгляд оспаривался на том основании, что различия между этими высшими таксономическими единицами слишком велики, чтобы они могли возникать в результате постепенных трансформаций; помимо чего-либо другого организмы часто различаются количеством и структурой своих хромосом. Разные авторы высказывали мнение, что эти крупномасштабные эволюционные изменения происходят внезапно в результате макромутаций. Современными примерами таких внезапных изменений могут служить уродливые животные и растения (монстры), у которых структуры были трансформированы, дублированы или подавлены. Случайно в процессе эволюции «многообещающие монстры» могли выживать и воспроизводиться.[166] Один из аргументов в пользу такого взгляда состоит в том, что, в то время как постепенные изменения под давлением отбора должны приводить к формам с различной адаптивной ценностью (за исключением, быть может, малых популяций, подверженных «генетическому дрейфу»), макромутации могут производить все типы кажущихся беспричинными макромасштабных вариаций, которые могут быть удалены путем естественного отбора, только если они несомненно вредны. Это помогает объяснить удивительное разнообразие живых организмов.[167]

Несмотря на то что эти авторы подчеркивают важность внезапных больших изменений, они не отвергают также ортодоксальные положения о том, что эволюция в целом зависит только от случайных мутаций и генетической наследственности в сочетании с естественным отбором.

Более радикально настроенные критики оспаривают сами эти фундаментальные принципы, утверждая, что вряд ли можно допустить, что все адаптивные структуры и инстинкты живых организмов могли возникнуть чисто случайно, даже если полагать, что естественный отбор позволяет организмам выживать и воспроизводиться, только если они достаточно хорошо к этому приспособлены. Более того, они утверждают, что некоторые случаи параллельной и конвергентной эволюции, в которых очень сходные морфологические признаки появляются независимо в различных таксономических группах, указывают на действие в эволюции неизвестных факторов, даже если допустить существование параллельно действующих давлений отбора. Наконец, некоторые возражают против явно или неявно выраженного механистического положения, что эволюция в целом совершенно бесцельна.[168]

Метафизическое отрицание какой-либо творческой силы или цели в эволюционном процессе вытекает из материалистической философии, с которой механистическая теория столь тесно связана.[169] Но если не считать, что результаты научных и метафизических исследований должны быть безнадежно перепутаны, в рамках ограниченного контекста эмпирической науки неодарвинизм должен рассматриваться не как метафизическая догма, но как научная гипотеза. А как таковая она вряд ли может считаться доказанной: в лучшем случае она предлагает вероятную интерпретацию процессов эволюции на основе своего предположения о генетической наследственности и случайности мутаций.

Гипотеза формативной причинности позволяет рассматривать наследственность в новом свете и поэтому приводит к существенно иной интерпретации эволюции. Но, находясь в согласии с неодарвинистским положением о случайности генетических мутаций, она не подтверждает и не отрицает метафизику материализма (раздел 8.7).