Глава 7 Созидательная эволюция

Глава 7

Созидательная эволюция

Иногда люди думают, что естественный отбор — сила исключительно отрицательная, способная только устранять уродцев и неудачников, но никак не создавать сложность, красоту и эффективность конструкции. Разве он не удаляет просто-напросто то, что уже есть, и разве не должен процесс истинно созидательный и привносить что-то? В какой-то мере ответом на этот вопрос может послужить скульптура. К куску мрамора ничего добавлено не было. Скульптор только удалил лишнее, но прекрасная статуя тем не менее возникла. Однако эта метафора не слишком удачна, поскольку некоторые могут сразу же ухватиться за ее неверную часть — тот факт, что скульптор является разумным создателем, — и не заметить существенную: что скульптор действует отнимая, а не добавляя. Но и на этом далеко не уедешь. Естественный отбор способен только отнимать, однако мутации могут и кое-что добавить. Действуя сообща в геологическом времени, естественный отбор и мутации могут порой давать начало процессам, имеющим больше общего со сложением, чем с вычитанием. Происходит это главным образом двумя способами. Первый носит название “коадаптация геномов”, а второй известен как “гонка вооружений”. На первый взгляд они существенно отличаются друг от друга, но оба при этом могут быть объединены под такими заголовками, как “Коэволюция” и “Гены в окружении других генов”.

Вначале расскажу, в чем суть “коадаптации геномов”. Любой ген оказывает свое конкретное действие исключительно в силу того, что существует некая структура, над которой можно поработать. Чтобы ген мог повлиять на формирование электрических соединений в мозге, нужен в первую очередь сам мозг и электрические соединения в нем. Но мозга с электрическими соединениями не появится, если не будет всего развивающегося зародыша в целом. А всего развивающегося зародыша не будет без огромной последовательности событий, происходящих на химическом и клеточном уровнях под влиянием уймы других генов, а также уймы других, негенетических факторов. Производимые генами эффекты не являются неотъемлемыми свойствами самих генов. Они являются свойствами уже существующих эмбриологических процессов, детали которых гены могут видоизменять, действуя в определенных частях зародыша и на определенных стадиях его развития. В простейшем виде мы могли это наблюдать на примере компьютерных биоморф.

Все эмбриональное развитие — это в каком-то смысле совместное предприятие, в котором принимают участие тысячи генов. Благодаря общему сотрудничеству генов развивающегося организма образуется целый зародыш. И вот ключ к пониманию того, каким образом осуществляется подобное сотрудничество. При естественном отборе гены всегда отбираются по своей способности процветать в той среде, в которой находятся. Под средой мы зачастую имеем в виду окружающий мир — хищников и климат. Но, возможно, с точки зрения каждого отдельно взятого гена самой важной частью его окружения являются все другие гены, с которыми ему приходится встречаться. А где же они ему “встречаются”? Обычно в клетках последовательного ряда сменяющих друг друга организмов, внутри которых он оказывается. Каждый ген отбирается по своей способности успешно сотрудничать с совокупностью тех других генов, что могут с высокой вероятностью повстречаться ему в организмах.

На самом деле рабочее окружение каждого конкретного гена формируется не только той случайной компанией, которой довелось ненадолго собраться в клетках какого-либо отдельно взятого организма. Оно представляет собой — по крайней мере у видов с половым размножением — набор всех генов в популяции скрещивающихся друг с другом особей, так называемый генофонд. В каждый конкретный момент каждая отдельно взятая копия гена, то есть особое сочетание атомов, непременно находится в какой-то определенной клетке какой-то определенной особи. Однако этот набор атомов, которым является любая данная копия гена, не слишком нам интересен. Продолжительность его жизни измеряется всего-навсего месяцами. Как мы уже знаем, долговечный ген, представляющий собой единицу эволюции, — это не конкретная физическая структура, а заархивированная текстовая информация, копируемая и передающаяся из поколения в поколение. Его бытие рассредоточено. Он широко распределен в пространстве между различными индивидуумами и широко распределен во времени между множеством поколений. Про любой ген, который рассеян таким образом, можно сказать, что он “встретился” с другим геном, если они оба оказались в одном и том же организме. В своем рассредоточенном существовании и в своем шествии сквозь геологические эпохи ген может “рассчитывать” встретить в других телах множество других генов. Ге н будет успешным, если он окажется способен процветать в разнообразных окружениях, создаваемых этими другими генами, с которыми он может повстречаться внутри множества различных организмов. “Процветание” в такой среде на поверку оказывается равносильным “сотрудничеству” с остальными генами. Наиболее явственно это можно увидеть на примере биохимических путей обмена веществ.

Биохимическими путями называются ряды химических соединений, соответствующих последовательным этапам некоего полезного процесса — к примеру, высвобождения энергии или синтеза какого-нибудь ценного вещества. Для каждого шага на этом пути требуется свой фермент — одна из ранее упоминавшихся крупных молекул, работающих подобно производственным установкам химического завода. Иногда к одной и той же полезной цели ведут целых два альтернативных биохимических пути, а то и больше. Но, хотя итоговым результатом обоих таких альтернативных путей является один и тот же нужный продукт, промежуточные стадии, ведущие к нему, различаются. Отправные точки обычно тоже разные. Любой из двух путей годится для достижения цели, и какой именно будет использован — не принципиально. Любому конкретному животному важно лишь не прибегать сразу к обоим, ибо ни к чему, кроме химической путаницы и неэффективности, это не приведет.

Допустим, для пути 1, ведущего к образованию нужного соединения Г, требуется последовательное действие ферментов А1, Б1 и В1, а для пути 2, который ведет к достижению того же желанного результата, необходимы ферменты А2, Б2 и В2. Каждый фермент создается особым геном. Таким образом, сборочный конвейер для пути 1 возникнет у вида только в том случае, если гены, кодирующие ферменты А1, Б1 и В1, будут коэволюционировать все вместе. А для возникновения альтернативного конвейера, осуществляющего путь 2, виду понадобится, чтобы вместе эволюционировали гены, кодирующие А2, Б2 и В2. Выбор между этими двумя коэволюциями не делается заранее и осознанно. Просто-напросто каждый ген отбирается на основании своей совместимости с другими генами, которые уже оказались преобладающими в популяции. Если так вышло, что популяция уже наводнена генами Б1 и В1, это создает благоприятные условия для того, чтобы отбор отдавал предпочтение гену А1, а не гену А2. И наоборот, если популяция уже наводнена генами Б2 и В2, это создает необходимую обстановку для того, чтобы гену А2, а не А1 благоприятствовал естественный отбор.

В реальности все несколько сложнее, но основную мысль, я думаю, вы ухватили: одна из важнейших характеристик благоприятного или неблагоприятного “климата” для гена — это те другие гены, которые уже являются многочисленными в популяции и потому могут с большой вероятностью оказаться с ним внутри одного организма. А поскольку то же самое, очевидно, верно и для любого из этих “других” генов, значит, мы будем наблюдать, как команды генов эволюционируют в направлении совместного решения проблем. Сами по себе гены не эволюционируют: они либо выживают, либо не выживают в генофонде, и все. Эволюционирует только их “команда”. Другие команды могли бы справляться с теми же задачами не хуже, а то и лучше. Но, как только одна из команд начинает преобладать в генофонде вида, она тем самым автоматически получает преимущество. Команде, оказавшейся в меньшинстве, будет непросто переломить ситуацию, даже если в конечном итоге эта команда оказалась бы более эффективной. Команда, оказавшаяся в большинстве, автоматически приобретает устойчивость к вытеснению, просто в силу того, что она в большинстве. Отсюда не следует, что эта команда теперь никогда не будет смещена. Тогда эволюция забуксовала бы. Но это, несомненно, говорит о том, что определенная инерция тут неизбежна.

Очевидно, что рассуждения такого рода применимы не только к биохимии. Ровно то же самое можно было бы сказать и по поводу группировок взаимно совместимых генов, формирующих различные части глаз, ушей, носов, ходильных ног и все сотрудничающие друг с другом органы животного. Для генов, делающих зубы подходящими для пережевывания мяса, благоприятным будет тот “климат”, в котором преобладают гены, делающие кишечник приспособленным для переваривания мясной пищи. И соответственно, генам, делающим зубы подходящими для перетирания растительной пищи, отбор будет больше благоприятствовать там, где преобладают гены, делающие кишечник пригодным для ее переваривания. В обоих случаях верно и обратное. Итак, вся команда “плотоядных” генов имеет обыкновение эволюционировать как единое целое. То же самое касается и команды “травоядных” генов. Действительно, в каком-то смысле можно сказать, что большинство работающих генов организма сотрудничают друг с другом, будто настоящая команда. Связано это с тем, что каждый ген (точнее, его предковые копии) составлял в течение всего эволюционного времени часть той среды, в которой все остальные гены подвергались действию естественного отбора. Если мы зададимся вопросом, почему предки львов перешли на мясную диету, а предки антилоп — на вегетарианскую, то ответ вполне может быть таким, что изначально это было случайностью. Случайностью в том смысле, что предки львов могли оказаться теми, кто перейдет к травоядному образу жизни, а предки антилоп — теми, кто перейдет к хищничеству. Но, как только в ряду поколений начинает сколачиваться команда генов для обработки мяса, а не травы, этот процесс становится необратимым и подталкивает сам себя. А если в другом ряду поколений начинает сколачиваться команда генов для переработки растительной пищи, то и этот процесс становится необратимым и подталкивает сам себя, но только в другом направлении.

Одним из самых важных процессов, происходивших на ранних этапах эволюции, было увеличение числа генов, участвующих в подобных совместных предприятиях. Например, у бактерий намного меньше генов, чем у растений и у животных. Такое возрастание их количества могло осуществляться благодаря различным механизмам дупликации генов. Давайте вспомним о том, что ген — это всего лишь последовательность кодирующих символов, словно файл на жестком диске компьютера. Гены могут быть скопированы на различные участки хромосомы, точно так же как файлы — на разные участки диска. На жестком диске моего компьютера, содержащем и эту главу, находится в настоящий момент, формально говоря, всего три файла. Под “формально” я имею в виду то, что операционная система компьютера сообщает мне, что файлов всего три. Я могу попросить ее прочесть один из них, и тогда она выдаст мне линейную последовательность букв, в том числе и те буквы, что вы сейчас перед собой видите. Казалось бы, все аккуратно и упорядоченно. В действительности же текст расположен на диске как угодно, но только не упорядоченно и не аккуратно. Вы убедитесь в этом, если отбросите строгую дисциплину, которую вам навязывает операционная система вашего компьютера, и самостоятельно напишете программы, позволяющие расшифровать, что же на самом деле записано в каждом из блоков памяти диска. Оказывается, фрагменты всех трех моих файлов беспорядочно разбросаны, перемешаны друг с другом и с фрагментами старых, неиспользуемых файлов, которые я давным-давно стер и про которые уже успел забыть. Любой конкретный фрагмент может быть обнаружен — как полностью, в одном и том же виде, так и с незначительными отличиями — в полудюжине самых разных мест на диске.

Эта тема интересна нам и заслуживает того, чтобы мы отвлеклись на нее, поскольку тут можно провести хорошую аналогию с генетикой. Приказывая компьютеру удалить файл, вы думаете, что он вам повинуется. Однако на самом деле он не ликвидирует текст этого файла как таковой. Он удаляет только все ссылки на него. Это как если бы библиотекарь, которому поручили уничтожить “Любовника леди Чаттерлей”, просто убрал соответствующую карточку из каталога, а книгу оставил стоять на полке. Для компьютера действовать именно таким образом рациональнее всего, ведь, как только будут убраны все идентификаторы “удаленного” файла, пространство, занятое им, автоматически станет доступно для записи новых файлов. Специально заполнять это пространство пробелами было бы ненужной тратой времени. Старый файл не исчезнет окончательно до тех пор, пока все занимаемое им пространство не будет заполнено новыми файлами.

Однако повторное освоение этого пространства происходит по кусочкам. Новые файлы по размеру не идентичны старым. Пытаясь сохранить на диске новый файл, компьютер ищет первый попавшийся доступный для этого участок, записывает туда столько, сколько поместится, затем ищет другой подходящий участок, записывает еще немного и т. д., до тех пор пока весь файл не будет размещен где-нибудь на диске. Наша иллюзия, будто файл имеет целостное, упорядоченное устройство, связана с тем, что компьютер тщательно сохраняет ссылки, “указывающие” на местоположение всех разбросанных по диску фрагментов. Эти “указатели” напоминают часто используемые в “Нью-Йорк таймс” надписи типа “Продолжение см. на с. 94”. Что же касается вопроса, почему один и тот же фрагмент текста встречается на диске в виде многочисленных копий, то причина тут в следующем. Если данный текст (подобно всем главам моих книг) поправлялся и редактировался многие десятки раз, значит, в конце каждого редактирования он (почти в неизменном виде) сохранялся на компьютере заново. Это выглядело как сохранение того же самого файла. Однако, как мы знаем, в действительности текст каждый раз разбрасывался по свободным “лакунам” на диске. А значит, у отдельно взятого текстового фрагмента могут отыскиваться копии то там то сям на поверхности диска. Особенно если диск старый и многократно использованный.

Если же говорить о ДНК какого-либо вида, то ее операционная система очень-очень древняя, и есть доказательства, что в долгосрочном масштабе времени она ведет себя в какой-то мере так же, как компьютер по отношению к файлам на своем диске. Отчасти в пользу этого свидетельствует такое восхитительное явление, как “интроны” и “экзоны”. В течение последнего десятилетия было выяснено, что любой “единый” ген (единый — то есть представляющий собой непрерывный ДНК-текст) не хранится целиком в одном и том же месте. Если вы будете считывать кодовые символы в том порядке, в каком они действительно располагаются на хромосоме (то есть сделаете что-то аналогичное отказу от дисциплины “операционной системы”), то увидите, что “смысловые” участки, называемые экзонами, чередуются там с кусками “бессмыслицы”, или интронами. То, что с функциональной точки зрения является “геном”, на самом деле разбито на серию фрагментов, разделенных лишенными смысла интронами, как если бы каждый экзон оканчивался указателем: “Продолжение см. на с. 94”. В своем целостном виде ген собирается из полного комплекта экзонов, которые объединяются вместе только тогда, когда “формальная” операционная система считывает их, чтобы затем перевести в белок.

Еще одним доказательством в пользу нашей метафоры является тот факт, что хромосомы усеяны старыми генетическими текстами, которые больше не используются, но содержание которых все еще можно разобрать. Характер распределения этих “генетических ископаемых” способен поразить любого программиста сверхъестественным сходством с расположением информации на старом компьютерном диске, много использовавшемся для редактирования текстов. У большинства животных значительная часть от общего числа генов на самом деле никогда не считываются. Эти последовательности ДНК представляют собой либо полную белиберду, либо устаревшие, “ископаемые гены”.

Изредка таким ископаемым текстам снова доводится вступить в свои права, с чем мне пришлось столкнуться при написании этой книги. Из-за ошибки компьютера (впрочем, если говорить начистоту, то это могла быть и ошибка человека) диск, на котором была записана глава 3, случайно оказался “вытерт”. Разумеется, текст не был в буквальном смысле слова уничтожен. Удалены были лишь ссылки на начало и конец каждого “экзона”. “Формально” операционная система ничего не могла прочитать, но “неофициально” я мог выступить в роли генного инженера и исследовать содержимое диска полностью. То, что я увидел, было замысловатым пазлом из кусочков текста: некоторые из них были совсем недавними, а некоторые — устаревшими “ископаемыми”. Методом подборки фрагментов этого пазла мне удалось восстановить главу. Но в большинстве случаев я не знал, где были отрывки окончательного варианта, а где “ископаемые”. Это не стало проблемой, поскольку, не считая незначительных деталей, потребовавших кое-какой дополнительной правки, они были одинаковыми. По крайней мере некоторые из “ископаемых”, прежде выступавшие в качестве “интронов”, снова вернулись в строй. Они выручили меня из затруднения и избавили от необходимости заново переписывать целую главу.

У живых организмов тоже известны случаи, когда “ископаемые гены” возвращаются к активной жизни после спячки, длившейся миллионы лет. Не буду сейчас вдаваться в подробности: это увело бы нас слишком далеко в сторону, а мы, как вы помните, и так уже отклонились от основной темы данной главы. Здесь важен сам факт: “генетическая емкость” вида может увеличиваться за счет дупликации генов. Одним из способов, которыми это происходит, является повторное использование “ископаемых” копий существующих генов. Существуют и другие, более прямые пути переноса копий генов на рассредоточенные в пространстве участки хромосом. Это напоминает многократное сохранение файла на разных частях диска или на разных дисках.

У человека имеется восемь отдельных генов, называемых глобинами, которые используются в числе прочего для образования гемоглобина и располагаются на разных хромосомах. Считается несомненным, что все восемь происходят в конечном итоге от одного предкового глобинового гена. Примерно 1100 млн лет назад исходный глобин дуплицировался, и генов стало два. Датировать это событие нам позволяют независимые данные о том, с какой скоростью глобины обычно эволюционируют (см. главы 5 и 11). Один ген из пары, получившейся в результате этой первоначальной дупликации, стал предком всех тех генов, что производят гемоглобин у позвоночных. Другой стал предком миоглобинов — родственного гемоглобинам семейства белков, функционирующих в мышцах. Ряд последующих дупликаций привел к возникновению так называемых альфа-, бета-, гамма-, дельта-, эпсилон— и дзета-глобинов. Потрясает то, что мы можем нарисовать полное генеалогическое древо глобиновых генов и даже поставить дату возле каждой точки ветвления (к примеру, дельта-глобин и бета-глобин разошлись около 40 млн лет назад, а эпсилон-глобин и гамма-глобин — 100 млн лет назад). Однако все восемь глобинов, давным-давно возникшие у наших далеких предков, по-прежнему присутствуют все вместе внутри каждого из нас. Они разбрелись по различным участкам хромосом наших предков, и мы тоже унаследовали их в составе разных своих хромосом. Молекулы делят один и тот же организм со своими дальними молекулярными родственниками! Доподлинно известно, что повсюду в хромосомах произошло множество таких дупликаций за время эволюции. И это одна из тех важнейших особенностей реальной живой природы, которые делают ее более сложной по сравнению с биоморфами из главы 3. У всех биоморф было по девять генов. Эволюция шла у них только за счет изменения этих генов, и никогда — за счет увеличения их числа до десяти. Даже у реальных животных подобные дупликации достаточно редки, так что мое утверждение, что ДНК всех представителей одного вида имеет общую “систему адресации”, по-прежнему остается в силе.

Генная дупликация внутри вида — не единственный способ, каким число сотрудничающих друг с другом генов может возрастать в ходе эволюции. Другое важное явление, еще более редкое, но все-таки возможное, — это случайное встраивание генов другого вида, порой чрезвычайно далекого с эволюционной точки зрения. Так, например, гемоглобины были обнаружены в корнях растений семейства бобовых. Больше ни в каких других растительных семействах они не встречаются, и почти наверняка бобовые “заразились” ими от животных. В качестве посредников, вероятно, выступили вирусы.

Согласно получающей все большее признание теории американского биолога Линн Маргулис, особенно важным событием в этом ряду было возникновение так называемой эукариотической клетки. К эукариотическим относят все клетки, за исключением бактериальных[7]. Мир живой природы делится на две принципиально разные части: бактерии и все остальное. Мы с вами являемся частью всего остального и, таким образом, принадлежим к эукариотам. От бактерий нас отличает главным образом то, что наши клетки содержат внутри себя своего рода обособленные “мини-клетки”. К числу последних относится клеточное ядро, являющееся хранилищем хромосом, а также митохондрии (те самые, которые мы мельком увидели на рис. 1), напоминающие миниатюрные бомбы и начиненные замысловато упакованными мембранами. В клетках растений (эукариотических) содержатся еще и хлоропласты. Митохондрии и хлоропласты имеют свою собственную ДНК, которая реплицируется и распространяется независимо он основной клеточной ДНК, находящейся в хромосомах ядра. Все ваши митохондрии являются потомками маленькой группы митохондрий, полученной вами от вашей матери в составе ее яйцеклетки. Сперматозоиды слишком малы и не содержат митохондрий, так что митохондрии передаются исключительно по женской линии, а мужские особи в том, что касается размножения митохондрий, представляют собой тупик. Кстати говоря, это означает, что с помощью митохондрий мы можем проследить свою родословную, но только строго по женской линии.

Теория Маргулис состоит в том, что митохондрии, хлоропласты и еще кое-какие клеточные структуры — все они происходят от бактерий. Эукариотическая клетка возникла предположительно 2 млрд лет назад, когда несколько бактерий разного типа объединили свои усилия, поскольку такое сотрудничество сулило большую выгоду каждому из участников. По прошествии эонов они настолько тесно интегрировались в единую рабочую единицу, называемую эукариотической клеткой, что стало практически невозможно выявить тот факт, если это действительно факт, что некогда они были отдельными бактериями.

По-видимому, изобретение эукариотической клетки сделало возможным целый ряд новых планов строения. Теперь, и это для нас интереснее всего, смогли появиться крупные организмы, состоящие из многих миллиардов клеток. Все клетки размножаются делением надвое, причем каждая половинка получает полный набор генов. Как мы уже видели на примере бактерий на булавочной головке, путем последовательных удвоений может образоваться очень большое число клеток за довольно короткий срок. Все начинается с одной клетки, которая разделяется на две. Каждая из этих двух делится, и получается четыре. С каждым делением количество клеток удваивается: из 8 их становится 16, затем 32, 64, 128, 256, 512, 1024, 2048, 4096, 8192… Спустя каких-то 20 делений, которые займут совсем немного времени, счет идет уже на миллионы. А по прошествии всего лишь 40 делений у нас будет больше триллиона клеток. В случае бактерий все клетки, в огромных количествах образующиеся следующим друг за другом делениям, расходятся и живут сами по себе. То же самое справедливо и для многих эукариотических клеток, в частности для простейших животных — например, для амеб. Когда клетки, образованные путем таких последовательных делений, не разошлись каждая своей дорогой, а остались склеенными друг с другом, был сделан важнейший эволюционный шаг. Тогда стало возможным появление структур более высокого порядка, как мы могли это видеть в неизмеримо более скромном масштабе на примере разветвляющихся надвое компьютерных биоморф.

Впервые в истории появилась возможность увеличивать размеры тела. Организм человека — это в полном смысле слова колоссальное множество клеток; все они происходят от общего предка — оплодотворенного яйца — и, таким образом, приходятся другим клеткам организма двоюродными сестрами, дочерьми, внучками, тетками и прочей родней. Те 10 трлн клеток, из которых состоит каждый из нас, образовались всего-навсего за несколько десятков последовательно удваивающихся клеточных поколений. Клетки эти принято подразделять на 210 (чуть больше или чуть меньше, в зависимости от вкуса того, кто классифицирует) различных типов, построенных одним и тем же набором генов. Однако в клетках разного типа включаются разные гены из этого набора. Выше уже упоминалось, что именно здесь кроется причина того, почему клетки печени отличаются от клеток мозга, а клетки костной ткани непохожи на мышечные клетки.

Воздействуя на органы и поведенческие схемы многоклеточных организмов, гены могут распространять себя такими способами, какие недоступны обособленным клеткам, функционирующим самостоятельно. Многоклеточные тела открывают генам возможность манипулирования миром при помощи инструментов, величиной на многие порядки превосходящих клеточные масштабы. Эти крупномасштабные косвенные манипуляции производятся посредством более прямых воздействий на микроскопическом клеточном уровне. Например, за счет изменения свойств клеточной мембраны. Взаимодействие клеток в составе гигантских популяций приводит в результате к таким макроскопическим образованиям, как рука, или нога, или (более косвенно) бобровая плотина. Большинство тех качеств организма, что мы можем видеть невооруженным глазом, являются так называемыми эмерджентными свойствами. Даже у компьютерных биоморф с их девятью генами есть эмерджентные свойства. У животных из реального мира эти свойства, присущие организменному уровню, возникают благодаря взаимодействиям между клетками. Организм работает как единое целое, и мы можем сказать, что гены влияют на весь организм, однако каждая копия каждого отдельно взятого гена оказывает свое непосредственное влияние только на ту клетку, внутри которой находится.

Итак, важнейшей частью окружающей среды гена являются другие гены, которые с высокой вероятностью могут встречаться ему в телах, сменяющих друг друга из поколения в поколение. Все это те гены, которые объединяются и перетасовываются в пределах одного и того же вида. В самом деле, вид, размножающийся половым путем, можно представить себе как аппарат по перемешиванию определенного набора приспособленных друг к другу генов, комбинирующий их то так то сяк. В соответствии с этой точкой зрения виды являются непрерывно тасуемыми “колодами” генов, регулярно встречающихся друг с другом и никогда — с генами других видов. Но, даже не встречаясь лицом к лицу внутри клеток, гены разных видов в каком-то смысле тоже формируют важную часть окружающей среды друг для друга. Правда, тут речь идет чаще о вражде, чем о сотрудничестве, но это просто обратная сторона медали. И вот мы подходим ко второй из двух основных тем этой главы — к “гонке вооружений”. Существуют гонки вооружений между хищниками и их добычей, паразитами и их хозяевами и даже — хотя это материя тонкая, и я не буду обсуждать ее здесь — между мужскими и женскими особями одного и того же вида.

Гонка вооружений происходит в эволюционном масштабе времени, а не на протяжении жизни отдельных особей. Суть ее сводится к тому, что в каком-то ряду поколений (скажем, у добычи) идет усовершенствование оснащения, необходимого для выживания, и происходит это как прямое следствие эволюции оснащения в другом ряду поколений (скажем, у хищников). Гонка вооружений начинается всегда, когда животным приходится иметь дело с противниками, тоже способными улучшаться в ходе эволюции. Я считаю гонку вооружений явлением исключительной важности, потому что во многом именно она добавляет эволюции столь присущий ей элемент “прогрессивности”. Вопреки застарелым предрассудкам прогресс не является неотъемлемым свойством эволюции. Чтобы в этом убедиться, достаточно представить себе, что было бы, если бы все проблемы, с которыми сталкиваются животные, были связаны только с погодой и с другими проявлениями неживой природы.

По прошествии многих поколений накапливающего отбора на какой-либо конкретной территории тамошние животные и растения становятся хорошо приспособленными к местным условиям — например, к погодным. Если климат холодный, то животные обзаводятся теплой шубой из меха или перьев. Если он засушливый, кожа их уплотняется или покрывается воском, становясь водонепроницаемой, чтобы удержать то небольшое количество влаги, какое есть. Приспособления к локальным условиям затрагивают весь организм: форму и окраску тела, внутренние органы, поведение и клеточную биохимию.

Если условия, в которых обитают животные, остаются неизменными — допустим, постоянно сухо и жарко, и так на протяжении 100 поколений, — тогда эволюция данной ветви организмов прекратится. По крайней мере в том, что касается приспособления к температуре и влажности. Животные настолько приспособятся к местным условиям, насколько сумеют. Это не означает, что они не могут быть и еще более приспособленными, если их полностью для этого переконструировать. Это значит лишь то, что никакой маленький (и следовательно, возможный) эволюционный шажок их уже не усовершенствует: ни один из их ближайших соседей в данном аналоге “пространства биоморф” не будет лучше.

В результате начнется эволюционный застой, который будет продолжаться до тех пор, пока не произойдет какое-либо изменение условий: наступление ледникового периода, сдвиг годовой нормы осадков, смена господствующего ветра. Такие изменения действительно происходят, если смотреть на крупномасштабной эволюционной шкале времен. Вот почему обычно эволюция не стоит на месте, а постоянно “следует по пятам” за изменениями среды. Если средняя температура в какой-то местности неуклонно понижается в течение столетий, то устойчивое “давление” отбора будет стимулировать животных к тому, чтобы из поколения в поколение отращивать, скажем, все более длинную шерсть. Если после такого продолжавшегося несколько тысяч лет похолодания тенденция изменится на противоположную и средняя температура вновь начнет постепенно повышаться, животные окажутся под влиянием нового давления отбора, которое вызовет укорочение мехового покрова.

Но до сих пор мы принимали во внимание только малую часть окружающей среды, а именно погоду. Погода играет важную роль в жизни животных и растений. Ее характер меняется с веками, что поддерживает эволюцию в непрерывном движении по “следам” этих изменений. Но перемены климата бессистемны и непоследовательны. Есть в окружающей среде животного и такие составляющие, которые склонны изменяться в одном и том же неблагоприятном направлении, и за такими изменениями также требуется “следить”. Эти составляющие сами являются живыми организмами. Для хищника, например для гиены, не менее, чем погодные условия, важна добыча: эволюционирующие популяции зебр, гну и других антилоп. Для антилоп и прочих пастбищных животных, бродящих по саваннам в поисках травы, погода, возможно, имеет значение, но львы, гиены и прочие хищники тоже немаловажны. Накапливающий отбор будет следить за тем, чтобы животные были хорошо приспособлены обскакать хищника или обмануть жертву, не менее внимательно, чем за тем, чтобы они соответствовали преобладающим погодным условиям. И как эволюция движется “по пятам” за долговременными переменами климата, точно так же и приспособления добычи будут тоже неуклонно следовать за долгосрочными тенденциями в вооружении хищников. Разумеется, обратное тоже верно.

Таким образом, у видов есть “враги” — мы можем использовать этот общий термин по отношению ко всем живым существам, усложняющим жизнь кому-либо. Львы являются врагами зебр. Обратное утверждение, что зебры — враги львов, может показаться несколько циничным. Зебра в этих взаимоотношениях — сторона невинная и потерпевшая, так что звучащее с обвинительным оттенком слово “враг” выглядит тут неоправданным. Однако каждая конкретная зебра делает все от нее зависящее, чтобы не быть съеденной львом, и с точки зрения льва это делает жизнь сложнее. Если бы всем зебрам и прочим травоядным удалось достичь своей цели, львы вымерли бы от голода. Значит, по определению зебры являются для львов врагами. Паразиты вроде ленточных червей — враги для своих хозяев, а хозяева являются врагами для паразитов, поскольку склонны вырабатывать у себя средства для противодействия им. Травоядные — враги растений, а растения — враги травоядных в том смысле, что отращивают себе шипы и производят ядовитые или неприятные на вкус вещества.

В эволюционном масштабе времени животные и растения “следят” за изменениями своих врагов так же тщательно, как и за переменами климата. С точки зрения газелей эволюционное усовершенствование орудий и тактики нападения гепардов — все равно что постоянное ухудшение погодных условий, к которому нужно приспосабливаться. Однако между тем и другим имеется одно чрезвычайно существенное различие. С течением веков погода меняется, но она не меняется каким-то особо недоброжелательным образом. У нее нет намерения обставить газелей. Среднестатистический гепард меняется из столетия в столетие так же, как меняется среднегодовая норма осадков. Но если среднее количество осадков будет возрастать и понижаться без видимой закономерности и резона, то среднестатистический гепард будет из века в век становиться только лучше оснащенным для охоты на газелей по сравнению со своими предками. Это связано с тем, что последовательность сменяющих друг друга гепардов, в отличие от последовательности сменяющих друг друга погодных условий, сама подвержена действию накапливающего отбора. Гепарды будут склонны приобретать все большую и большую быстроту ног, зоркость взгляда и остроту зубов. Сколь бы “враждебными” ни были погодные и прочие неживые условия среды, у них нет необходимости становиться все более недружелюбными. А живым врагам, если смотреть на эволюционной временн?й шкале, свойственна именно такая тенденция.

Склонность хищников к постепенному “улучшению” быстро сошла бы на нет, как это бывает при гонке вооружений у людей (по причинам экономического характера, к которым мы перейдем позже), не будь подобной тенденции и у добычи. И наоборот. Газели не в меньшей степени, чем гепарды, являются предметом накапливающего отбора, и они тоже из поколения в поколение будут совершенствовать свою способность быстро бегать, мгновенно реагировать и растворяться в высокой траве. Они тоже способны эволюционировать в сторону того, чтобы становиться более серьезными противниками, в данном случае — противниками гепардов. С точки зрения гепарда среднегодовая температура не ухудшается и не улучшается систематически, если не считать того, что для хорошо приспособленного животного любое изменение — это изменение к худшему. А вот среднестатистическая газель — та имеет тенденцию из года в год становиться все хуже и хуже: быть более приспособленной убегать от гепардов и потому более неудобной для поимки. И опять-таки эта тенденция газелей к постепенному усовершенствованию потихоньку застопорилась бы, не проявляй и хищники аналогичную тенденцию. Одна из сторон становится лучше по причине улучшения другой стороны. И наоборот. В масштабе веков и тысячелетий этот процесс закручивается в порочную спираль.

Когда в мире государств с его более мелким временны?м масштабом враги постепенно совершенствуют свои вооружения в ответ на усовершенствование вооружений противника, мы называем это “гонкой вооружений”. Аналогия с эволюцией тут достаточно близка для того, чтобы позаимствовать этот термин, и я не приношу извинений тем своим напыщенным коллегам, которые были бы рады очистить наш язык от подобной наглядности. Я воспользовался простым примером с газелями и гепардами, чтобы провести четкую грань между живым врагом, который сам подвержен эволюционным преобразованиям, и безразличными неодушевленными силами природы, например погодой, которые тоже подвержены изменениям, но не систематическим, не эволюционным. Однако теперь пришло время признаться, что, пытаясь растолковать эту важную мысль, в других отношениях я мог направить читателя по неверному пути. Стоит немного подумать, и становится ясно, что нарисованная картина бесконечно прогрессирующей гонки вооружений слишком упрощена — как минимум в одном аспекте. Возьмем, к примеру, такой показатель, как скорость бега. Исходя из вышеизложенного можно подумать, что теория о гонках вооружений предполагает, будто гепарды и газели должны были постоянно, из поколения в поколение, становиться все более быстрыми, до тех пор пока и те и другие не стали бы в конце концов перемещаться со скоростью звука. Этого не произошло и никогда не произойдет. Преж де чем вернуться к обсуждению самого явления гонки вооружений, мой долг — предупредить неверное понимание этого предмета.

Первая оговорка такая. Из того, что я сказал, могло создаться впечатление, будто гепарды неуклонно совершенствуются в своем умении охотиться, а газели — в своей способности убегать от хищников. Читателю это могло внушить викторианские представления о неотвратимости прогресса, когда каждое поколение становится лучше, изящнее и отважнее своих родителей. Никакого отношения к тому, что происходит в природе, это не имеет. По всей вероятности, та временн?я шкала, на которой можно обнаружить хоть сколько-нибудь значимое улучшение, всегда будет слишком крупномасштабной, чтобы можно было что-либо заметить, сравнивая одно типичное поколение с другим, предшествовавшим ему. Более того, сам процесс “улучшения” отнюдь не непрерывен. Он судорожный и неровный: то и дело останавливается или даже отходит “назад”, а вовсе не движется неукоснительно “вперед” — в направлении, определяемом природой данной гонки вооружений. Изменения условий, изменения тех неодушевленных сил, которые я свалил в одну кучу под общим названием “погода”, вполне способны заглушить медленные и переменчивые тенденции, устанавливаемые гонкой вооружений, — по крайней мере для любого полевого наблюдателя. Наверняка бывают такие длительные промежутки времени, когда никакого “прогресса” в гонке вооружений — а может быть, и вообще никаких эволюционных преобразований — не происходит. Порой гонки вооружений приводят к вымиранию, и тогда очередная гонка вооружений начинается заново с нуля. Тем не менее, сказав все это, следует признать, что гонки вооружений, несомненно, остаются самым убедительным объяснением существования тех отлаженных и сложных механизмов, которые встречаются у животных и растений. Своего рода прогрессивное “улучшение” действительно существует, даже если оно происходит импульсивно и с перерывами, даже если результирующая скорость его настолько мала, что не может быть замечена не только за время жизни одного человека, но и за всю документированную историю человечества.

Другая оговорка состоит в том, что взаимоотношения, которые я обозначил как “вражеские”, на самом деле сложнее, чем то двустороннее взаимодействие, что было описано в рассказе про гепардов и газелей. Одно из осложнений связано с тем, что у любого вида может быть двое (или более) врагов, являющихся еще более злостными врагами друг для друга. Именно этот принцип лежит в основе той часто повторяемой полуправды, что траве полезно, когда ее едят (или косят). Коровы питаются травой, из чего можно было бы заключить, что они ее враги. Однако у трав есть враги и в растительном мире — конкурирующие с ними сорняки, которые, если им позволить расти бесконтрольно, способны нанести нашей траве более серьезный ущерб, чем коровы. Травы страдают от поедания коровами, но их конкуренты страдают еще сильнее. Следовательно, суммарное воздействие коров на растущую на пастбище траву вполне может быть благотворным. В этом смысле получается, что коровы траве друзья, а не враги.

Тем не менее коровы являются врагами для травы в том смысле, что любое отдельно взятое растение все же больше выиграет в том случае, если не будет съедено коровой, и что любая мутантная трава, которая обзаведется, скажем, химическим оружием, защищающим ее от коров, оставит больше семян (содержащих генетические инструкции по производству химического оружия), чем более приятные на коровий вкус представители того же вида. Даже если и можно в каком-то смысле сказать, что коровы — друзья травы, естественный отбор все равно не будет благоприятствовать тем растениям, которые из кожи вон лезут, только бы приглянуться какой-нибудь корове! Из этого абзаца можно сделать следующий вывод. Говорить о гонке вооружений между двумя различными эволюционирующими линиями организмов — к примеру, между коровами и травой или между газелями и гепардами — бывает удобно, но никогда нельзя упускать из виду, что у обоих участников этой гонки могут быть и другие враги, с которыми им приходится вести параллельные гонки вооружений. Я не буду развивать эту мысль здесь, но, если довести ее до конца, можно получить одно из объяснений того, почему гонки вооружений стабилизируются, а не продолжаются бесконечно, то есть не приводят к тому, что состязание хищников и добычи начинает выглядеть как нарезка лучших моментов из футбольных матчей и т. п.

Третья необходимая “оговорка” — это не столько уточнение к нашему упрощенному описанию гонки вооружений, сколько просто соображение, интересное само по себе. Отвлеченно рассуждая про гепардов и газелей, я заявил, что в отличие от погодных условий гепарды из поколения в поколение будут склонны становиться все более и более “умелыми охотниками” — более злостными врагами, лучше оснащенными для убийства газелей. Однако это вовсе не означает, что в деле убийства газелей они станут более успешными. Суть идеи гонки вооружений состоит в том, что каждая из соревнующихся сторон будет улучшаться со своей точки зрения, усложняя тем самым жизнь представителям противоположной стороны. Нет (или, по крайней мере, пока что не было упомянуто) никаких особых причин ожидать, что одна из противоборствующих сторон в гонке вооружений будет стабильно побеждать или, наоборот, проигрывать. Гонка вооружений в своем чистом виде предполагает, что в том, что касается доли успешных попыток, прогресс будет равен нулю, хотя и налицо будет явный прогресс оснащения, необходимого для достижения успеха. Хищники становятся лучше оснащенными, чтобы убивать, а добыча — чтобы не дать себя убить, и доля успешных попыток убийства остается в конечном итоге неизменной.

Отсюда следует, что если бы благодаря машине времени можно было устроить встречу хищников из одной эпохи с добычей из другой эпохи, то более поздние, более “современные” животные — неважно, хищники или жертвы — заткнули бы за пояс более ранних. Этого нельзя проверить экспериментально, хотя некоторые и полагают, что фауну удаленных и изолированных территорий — например, австралийскую или мадагаскарскую — можно считать более древней, в некотором смысле приравнивая поездку в Австралию к путешествию на машине времени. По мнению этих людей, частое вымирание аборигенных австралийских видов после внедрения более конкурентоспособных врагов из внешнего мира связано с тем, что туземные виды являются “устаревшими”, “старомодными” моделями, выглядящими на фоне видов-колонистов как корабли, участвовавшие в Ютландском сражении рядом с атомной подводной лодкой. Однако предположение, будто австралийская фауна представлена “живыми ископаемыми”, труднодоказуемо. Даже если и можно найти ему обоснование, этим редко кто себя утруждает. Боюсь, что это может оказаться всего-навсего зоологическим вариантом шовинистского снобизма, аналогичным той точке зрения, что все австралийцы — неотесанные бродяги в шляпе с привязанными к полям болтающимися пробками, которая прикрывает черепную коробку с не бог весть каким богатым содержимым.

Явлению, когда коэффициент успеха остается неизменным независимо от того, насколько велик технический эволюционный прогресс, американский биолог Ли ван Вален дал запоминающееся название “эффект Черной королевы[8]”. Как вы помните, в Зазеркалье Черная королева схватила Алису за руку и потащила ее за собой; они бежали все быстрей и быстрей, однако как бы быстро они ни бежали, обе продолжали оставаться на прежнем месте. Алиса была, понятное дело, озадачена и потому заметила: “У нас, когда долго бежишь со всех ног, непременно попадаешь в другое место”. “Какая медлительная страна! — сказала Королева. — Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте! Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!”[9]

Данный текст является ознакомительным фрагментом.