Глава 8 Взрывы и спирали

Глава 8

Взрывы и спирали

Человеческий разум — заядлый любитель аналогий. Нас непреодолимо тянет видеть смысл в незначительных сходствах между совершенно разными явлениями. В Панаме я почти целый день провел, наблюдая за дракой двух огромных колоний муравьев-листорезов, и, глядя на усеянное оторванными конечностями поле брани, невольно вспоминал виденные мною фотографии битвы при Ипре. Мне почти что слышалось грохотание пушек и мерещился запах дыма. Вскоре после выхода моей первой книги “Эгоистичный ген” ко мне независимо друг от друга обратились два священника, оба пришедшие к одной и той же аналогии между изложенными в этой книге идеями и доктриной первородного греха. Дарвин применял понятие “эволюция” исключительно к изменениям формы тела живых организмов на протяжении бессчетного числа поколений. А его последователи испытывали искушение видеть эволюцию во всем: в преобразованиях вселенной, в сменяющих друг друга “ступенях” развития человеческой цивилизации, в моде на длинные и короткие юбки. Порой такие аналогии бывают необычайно плодотворны, но они могут завести слишком далеко. Кроме того, можно чересчур увлечься аналогией настолько несущественной, что она будет не просто бесполезна, но и откровенно вредна. Я уже привык регулярно получать письма от всяких чудаков и знаю, что один из признаков пустого чудачества — чрезмерное увлечение аналогиями.

Впрочем, некоторые из величайших научных достижений появились благодаря тому, что кто-то умный заметил сходство между уже известным предметом и чем-то пока еще плохо изученным. Главное — удерживать равновесие между излишней неразборчивостью в проведении параллелей, с одной стороны, и полной слепотой по отношению к продуктивным аналогиям — с другой. Успешный ученый и несущий околесицу чудак отличаются друг от друга качеством того, что их вдохновляет. Но я подозреваю, что в действительности это означает разницу в умении не столько замечать аналогии, сколько отвергать дурацкие аналогии и развивать полезные. Давайте оставим без внимания только что возникшую аналогию — дурацкую или плодотворную, но уж точно не оригинальную — между научным прогрессом и эволюцией путем дарвиновского отбора и перейдем сразу к тому, что имеет отношение к теме этой главы. Я намереваюсь рассмотреть две взаимосвязанные аналогии, которые кажутся мне захватывающими, но при неосторожном обращении могут завести нас слишком далеко. Первая — это аналогия между разнообразными процессами, которые объединяет сходство со взрывами. А вторая — аналогия между истинной дарвиновской эволюцией и тем, что называют эволюцией культуры. По моему мнению, обе эти аналогии могут оказаться продуктивными — иначе, очевидно, я не стал бы посвящать им целую главу. Однако читатель предупрежден.

Интересующее нас свойство взрывов — это то, что инженеры называют “положительной обратной связью”. Понять, что это за штука, проще всего в сравнении с ее противоположностью — отрицательной обратной связью. Отрицательная обратная связь лежит в основе большинства систем автоматического контроля и регуляции. Одним из самых наглядных и широко известных ее образцов может послужить уаттовский регулятор подачи пара. Чтобы двигатель был пригодным в использовании, он должен обеспечивать постоянную скорость вращения — ту самую, которая необходима для совершаемой работы, будь то молотьба, ткачество, накачка воды насосом или что угодно еще. До Уатта существовала трудность: скорость вращения зависела от давления пара. Подогрейте котел, и тем самым вы ускорите двигатель — не слишком удобно для мельницы или ткацкого станка, требующих единообразной работы привода для своих механизмов. Регулятор, изобретенный Уаттом, — это клапан, автоматически контролирующий подачу пара к поршню.

Хитроумная уловка заключалась в том, чтобы связать этот клапан с вращательным движением самого двигателя, причем так: чем выше частота оборотов, тем сильнее клапан перекрывает подачу пара. И наоборот, чем медленнее работает двигатель, тем шире открывается клапан. Следовательно, медленно работающий двигатель вскоре разгоняется, а двигатель, работающий слишком быстро, — замедляется. Способ, с помощью которого регулятор измеряет скорость вращения, прост и эффективен и используется до сих пор. Два рычага, закрепленные на шарнирах и с шарами на свободных концах, вращаются, приводимые в движение оборотами двигателя. Когда вращение ускоряется, шары поднимаются вверх благодаря центробежной силе. А при медленном вращении они опускаются. Рычаги присоединены непосредственно к подающей пар заслонке. Хорошо отлаженный уаттовский регулятор способен поддерживать частоту оборотов двигателя практически постоянной, несмотря на значительные перепады температур в топке.

В основе работы уаттовского регулятора лежит принцип отрицательной обратной связи. Результат работы двигателя (в данном случае вращательное движение) влияет на нее же (посредством воздействия на клапан). Эта обратная связь отрицательная, поскольку большой выход (быстрое вращение шаров) сказывается на входе (подаче пара) отрицательным образом. И наоборот, низкая результативность (медленное вращение шаров) усиливает подачу пара, опять меняя знак на противоположный. Но я объясняю, что такое отрицательная обратная связь, только чтобы показать, чем она отличается от положительной обратной связи. Давайте возьмем разработанный Уаттом регулятор и подвергнем его одному существенному преобразованию: изменим характер отношений между нашим центробежным устройством и клапаном подачи пара с точностью до наоборот. Теперь, когда шары разгоняются, клапан, вместо того чтобы закрываться, как это было в изобретении Уатта, открывается. Ну а когда шары вращаются медленно, то клапан вместо того, чтобы усиливать подачу пара, уменьшает ее. Если нормальный уаттовский двигатель начнет замедляться, то вскоре он скорректирует эту тенденцию и вновь разгонится до необходимой скорости. Однако наш подправленный двигатель будет делать нечто диаметрально противоположное. Начав замедляться, он будет замедляться еще больше, пока сам не перекроет себе пар до полной остановки. Если же такой переделанный двигатель разгонится излишне, то вместо того, чтобы исправить эту погрешность, как сделал бы нормальный уаттовский двигатель, он только увеличит ее. Легкое ускорение будет подкреплено поставленным “шиворот-навыворот” регулятором, и двигатель разгонится еще больше. Это ускорение тоже будет воздействовать на двигатель по принципу положительной обратной связи, что разгонит двигатель и того сильнее. Так будет продолжаться до тех пор, пока не произойдет одно из двух: либо двигатель разлетится на куски от перегрузки и взбесившийся маховик проломит фабричную стену, либо пар иссякнет и двигатель, выйдя на максимальную частоту вращений, перестанет ускоряться.

Если исходный уаттовский регулятор использовал принцип отрицательной обратной связи, то наш вымышленный переделанный регулятор предоставляет нам пример противоположного явления — положительной обратной связи. Процессы, идущие с положительной обратной связью, отличаются непостоянством и безудержностью. Легкие отклонения, стоит им только возникнуть, усиливаются, выходят из-под контроля, и дальше события развиваются по восходящей спирали, приводя или к катастрофе, или к остановке на новом уровне вследствие каких-то иных процессов. Инженеры находят плодотворным объединять целый ряд разнообразных явлений под общим названием “процессы с отрицательной обратной связью”, а другой ряд разнообразных явлений — под общим названием “процессы с положительной обратной связью”. И плодотворно это не только благодаря какой-то туманной качественной аналогии, но и потому, что все эти процессы описываются одними и теми же математическими уравнениями. Для биологов, которые изучают такие явления, как регуляция температуры тела или механизмы насыщения, позволяющие избежать переедания, оказалось полезным позаимствовать у инженеров математику, описывающую процессы с отрицательной обратной связью. Системы с положительной обратной связью используются реже как инженерами, так и живыми организмами, однако предметом данной главы будут именно они.

Причина, по которой и инженеры, и организмы извлекают из систем с отрицательной обратной связью больше выгоды, чем из систем с положительной обратной связью, состоит, конечно же, в том, что способность удерживаться в пределах, близких к оптимуму, — вещь полезная. А нестабильные, неконтролируемые процессы могут быть не только не полезны, но и попросту опасны. В химии типичным примером процессов с положительной обратной связью являются взрывы, и в повседневной речи мы употребляем эпитет “взрывной” по отношению ко всему, что выходит из-под контроля. Например, мы может сказать о ком-нибудь, что у него взрывной характер. Один из моих школьных учителей был культурным, вежливым и обычно добрым человеком, но страдал периодическими вспышками ярости, о чем и сам прекрасно знал. Когда кто-нибудь в классе особенно его изводил, то сперва он ничего не говорил, но по лицу его было видно, что в глубине души происходит что-то экстраординарное. Затем он, поначалу спокойным и рассудительным тоном, мог сказать что-нибудь вроде: “Боже мой, я не могу сдерживаться. Сейчас я выйду из себя. Прячьтесь под парты. Я вас предупреждаю. Началось”. Голос его плавно повышался, перерастая в крик, и тогда он хватал любые предметы, до которых мог дотянуться: книги, губки с деревянными спинками для вытирания доски, пресс-папье, чернильницы, — и швырял их один за другим с невероятной силой и свирепостью, но не просто так, а исступленно целясь в того ученика, который рассердил его. Постепенно его гнев шел на убыль, и на следующий день он мог принести этому же мальчику самые великодушные извинения. Этот учитель отдавал себе отчет в том, что потерял контроль над собой, что стал жертвой, которую затянуло в петлю положительной обратной связи.

Однако положительная обратная связь может приводить не только к неуправляемым усилениям чего-либо, но и к неуправляемым спадам. Недавно я присутствовал на заседании конгрегации — так называется “парламент” Оксфордского университета, — где решался вопрос о присуждении кому-то почетной ученой степени. Вопреки обыкновению дебаты были жаркими. После голосования, пока шел подсчет бюллетеней, в зале стоял обычный гул, создаваемый болтовней всех тех, кто сидел, ожидая результатов. Вдруг в какой-то момент разговоры смолкли, и воцарилась мертвая тишина. Причиной тому была особая разновидность положительной обратной связи. Произошло это так. В любом гаме неизбежны случайные колебания громкости — в сторону как усиления, так и затихания, — которых мы обычно не замечаем. Одно из таких случайных затиханий оказалось явственнее других — так что несколько человек его заметили. А поскольку каждый с нетерпением ждал итогов голосования, то все, кто услышал это случайное снижение шума, подняли головы и перестали разговаривать. Общий уровень шума снизился еще чуть-чуть, в результате чего еще больше людей обратили на это внимание и прервали разговор. Процесс с положительной обратной связью был запущен и распространялся довольно быстро, пока не замолчали абсолютно все. Затем, когда мы поняли, что тревога была ложной, в зале послышались смешки, и шум постепенно вернулся к своему первоначальному уровню.

Наиболее примечательными и зрелищными примерами процессов с положительной обратной связью являются те, что ведут не к спаду, а к неконтролируемому усилению чего-либо: ядерный взрыв, рассвирепевший школьный учитель, разборка в пивной, обостряющийся конфликт в Организации Объединенных Наций (напомню читателю о предупреждении, с которого я начал эту главу). Мы непроизвольно отдаем должное роли положительных обратных связей в мировой политике всякий раз, когда употребляем жаргонное словечко “эскалация”, или утверждаем, что “Ближний Восток — это пороховая бочка”, или отмечаем начало “вспышки”. Одно из самых известных определений положительной обратной связи дано в Евангелии от Матфея: “Всякому имеющему дастся и приумножится, а у неимеющего отнимется и то, что имеет”. Эта глава посвящена положительным обратным связям в эволюции. Некоторые признаки живых организмов выглядят так, как будто возникли в результате взрывного, сорвавшегося с цепи эволюционного процесса, движимого положительной обратной связью. В какой-то мере это справедливо и для гонок вооружений из предыдущей главы, но по-настоящему эффектные образцы следует искать среди органов, служащих для сексуального привлечения.

Попробуйте убедить себя в том, в чем преподаватели пытались убедить меня, когда я был студентом: будто опахало, которым снабжен павлин, — это самый что ни на есть приземленный, сугубо функциональный, как зуб или почка, орган, сформированный естественным отбором исключительно для того, чтобы выполнять утилитарную роль метки, однозначно указывающей на принадлежность птицы к данному виду. Меня им убедить никогда не удавалось; сомневаюсь, что и вам это объяснение покажется правдоподобным. На мой взгляд, павлиний хвост несет на себе безошибочно узнаваемую печать положительной обратной связи. Он явно возник в результате бесконтрольного, неуправляемого взрыва, происходившего в эволюционном масштабе времени. Так думал Дарвин, создавая свою теорию полового отбора, того же мнения открыто и недвусмысленно придерживался величайший из его последователей Р. Э. Фишер. В своей книге “Генетическая теория естественного отбора” он после недолгих рассуждений приходит к следующему выводу:

…итак, эволюция оперения самцов и сексуальных предпочтений самок, выбирающих такое оперение, должна будет идти рука об руку до тех пор, пока этот процесс не обуздается мощной силой встречного отбора, причем идти со все возрастающей скоростью. Нетрудно видеть, что при полном отсутствии каких-либо сдерживающих факторов скорость эволюции будет пропорциональна уже достигнутому результату и, следовательно, будет расти с течением времени экспоненциально, или в геометрической прогрессии.

Как это нередко бывало у Фишера, то, что ему было “нетрудно видеть”, другим стало вполне понятно только полвека спустя. Он не потрудился растолковать свою мысль, почему эволюция сексуально привлекательного оперения должна идти со все возрастающей скоростью, по экспоненте, взрывообразно. Остальным биологам потребовалось примерно 50 лет, чтобы нагнать ход его рассуждений и полностью воссоздать те математические расчеты, какими он должен был пользоваться — неважно, на бумаге или только в голове, — чтобы доказать эту мысль себе самому. В своем нынешнем виде эти математические доводы были разработаны главным образом молодым американским матбиологом Расселом Лэндом, я же собираюсь попытаться изложить их исключительно нематематической прозой. Думаю, у меня меньше поводов для пессимизма, чем у Фишера, который написал в предисловии к своей книге, изданной в 1930 г.: “Никакие усилия не помогли мне сделать книгу легкой для чтения”. Но тем не менее уместно вспомнить слова одного великодушного рецензента уже моей первой книги: “Предупреждаю читателя, что ему следует обуть свой разум в кроссовки для бега”. Самому мне удалось понять все эти сложные вещи с превеликим трудом. И здесь я должен, несмотря на его протесты, выразить признательность своему коллеге и бывшему ученику Алану Графену, чей разум снискал всеобщую известность благодаря своим первоклассным крылатым сандалиям, но на самом деле обладает и еще одним, даже более редким достоинством: умением снять их и найти способ разъяснить осмысленное так, чтобы было понятно другим. Если бы не его наставления, я попросту не смог бы написать средний раздел этой главы, и потому я отказываюсь ограничиваться одной лишь благодарностью в предисловии.

Прежде чем перейти к этим сложным материям, я должен отступить назад и сказать несколько слов о происхождении самого понятия “половой отбор”. Как и многое другое в этой области знаний, оно ведет свое начало от Чарльза Дарвина. Отводя основную роль выживанию и борьбе за существование, Дарвин тем не менее отдавал себе отчет в том, что существование и выживание — всего лишь средства для достижения некоей цели. Эта цель — размножение. Фазан может дожить до преклонных лет, но если он не размножится, то не передаст свои признаки потомству. Отбор будет благоприятствовать тем признакам, которые обеспечат животному успех при размножении, а в борьбе за размножение выжить — это только полдела. Среди выживших успеха добьются те, кто будет наиболее привлекателен для противоположного пола. Дарвин понимал, что, если самец фазана, павлина или райской птицы сумеет стать сексуально привлекательным, пусть даже ценой собственной жизни, он, вероятно, успеет передать потомству свои признаки, обеспечивающие привлекательность, поскольку будет интенсивно размножаться до тех пор, пока не погибнет. Понимал он и то, что гигантский веер павлина будет помехой для своего обладателя в том, что касается выживания, и потому предположил, что это неудобство с лихвой компенсируется возросшей сексуальной привлекательностью самца. Дарвин, любивший проводить параллели с искусственным отбором, сравнивал самку с селекционером, который направляет эволюцию домашних животных в соответствии со своими прихотями. А мы бы могли сравнить ее с человеком, который ведет отбор компьютерных биоморф, руководствуясь своими эстетическими пристрастиями.

Дарвин просто принимал прихоти самок как данность. Существование прихотей было в его теории полового отбора аксиомой, исходной посылкой, а не тем, что само по себе требует объяснения. Отчасти по этой причине дарвиновская теория полового отбора пребывала в немилости до тех пор, пока в 1930 г. ее не выручил из беды Фишер. К сожалению, многие биологи либо не придали значения работам Фишера, либо неверно их поняли. Возражение, выдвигавшееся Джулианом Хаксли и прочими, состояло в том, что женские капризы не могут служить законным основанием для истинно научной теории. Однако Фишер спас теорию полового отбора, рассматривая предпочтения самки как признак, который сам по себе — не в меньшей степени, чем хвосты самцов, — имеет право быть объектом для естественного отбора. Нервная система самки формируется под действием генов, и следовательно, весьма вероятно, что ее свойства возникли в результате отбора, действовавшего на предыдущие поколения. Если другие считали, что украшения самцов появились в ответ на неизменные предпочтения самок, то Фишер рассматривал предпочтения самок и украшения самцов в динамике, исходил из того, что они эволюционируют вместе, нога в ногу. Возможно, вы уже чувствуете, что до взрывообразных положительных обратных связей тут рукой подать.

Когда обсуждаешь сложные теоретические понятия, хорошо иметь в голове какой-то конкретный пример из реального мира. В качестве такого примера я собираюсь использовать хвост длиннохвостого бархатного ткача. Здесь подошло бы любое украшение, возникшее в результате полового отбора, но мне хочется добавить новизны, избавившись от вездесущего (в дискуссиях о половом отборе) павлина. Самец длиннохвостого бархатного ткача — это изящная черная птичка с оранжевыми отметинами на плечах. Размером он где-то с домового воробья, однако большие рулевые перья его хвоста в период размножения могут достигать 18 дюймов в длину. Часто можно видеть, как он совершает свой зрелищный демонстрационный полет над африканскими равнинами, наматывая виражи и делая мертвые петли, подобно самолету с длинным рекламным вымпелом. Неудивительно, что в дождливую погоду он порой не может взлететь. Даже сухой хвост такой длины должен быть обременительной ношей. Мы хотим объяснить эволюцию этого длинного хвоста, которая предположительно имела характер взрыва. Следовательно, наша отправная точка — птица-предок без длинного хвоста. Давайте будем считать, что ее хвост имел 3 дюйма в длину, то есть представлял собой примерно одну шестую от хвоста современного размножающегося самца. Эволюционное изменение, которое мы пытаемся объяснить, — это шестикратное увеличение длины хвоста.

Взявшись измерять почти какой угодно параметр у животных, мы, очевидно, обнаружим, что, хотя большинство представителей вида имеет значения, достаточно близкие к среднему, у одних особей они немного выше среднего, а у других — ниже. Можно не сомневаться в том, что у предков бархатного ткача существовал разброс по признаку длины хвоста: чьи-то хвосты были короче, а чьи-то — длиннее среднего значения в 3 дюйма. Мы не ошибемся, если предположим, что на длину хвоста влияло большое число генов, эффекты которых, сами по себе незначительные, суммировались друг с другом, а также с влиянием рациона и других факторов среды. В результате получалась реальная длина хвоста особи. Совокупность генов, эффекты которых суммируются, называется полигеном. На большинство наших с вами признаков, например на рост и вес, влияют разнообразные полигены. Математическая модель полового отбора, предложенная Расселом Лэндом, — та, которой я собираюсь придерживаться, — является полигенной моделью.

Теперь мы должны обратить свои взоры на самок и на то, каким образом они выбирают себе партнеров. Допущение, что именно самки выбирают себе партнеров, а не наоборот, попахивает сексизмом. Однако у нас есть серьезные теоретические основания полагать, что дело обстоит именно так (см. “Эгоистичный ген”), да и на практике факты свидетельствуют о том же. Доподлинно известно, что современные самцы длиннохвостого бархатного ткача собирают вокруг себя гаремы примерно из полудюжины самок. Это значит, что в популяции имеется излишек самцов, которые не размножаются. А это, в свою очередь, значит, что самке несложно найти партнера, и она может позволить себе быть привередливой. Самец, который привлекателен для самок, выиграет очень много. А самка, которая привлекательна для самцов, мало от этого выиграет, поскольку на нее и так есть спрос.

Теперь, приняв допущение, что выбор делается именно самкой, переходим к следующему, решающему шагу, которым Фишер поверг своих противников в замешательство. Вместо того чтобы просто признать, что у самок есть прихоти, мы рассмотрим женские преференции как один из тех многочисленных признаков, на которые влияют гены. Предпочтения самки — это количественная переменная, и мы можем предположить, что они формируются под действием полигенов — аналогично тому, как это происходит, собственно, с длиной хвоста. Эти полигены могут влиять на самые разные участки мозга самки или даже непосредственно на ее глаза — на все, что может хоть как-нибудь изменить ее пристрастия. Несомненно, эти пристрастия касаются многих параметров тела самца: оттенка отметин на его плечах, формы клюва и так далее; но так уж вышло, что здесь мы интересуемся эволюцией длинного хвоста у самцов, а следовательно, и женскими предпочтениями, связанными с длиной хвоста. Получается, что мы можем измерять предпочтения самок ровно в тех же самых единицах, в каких измеряем хвосты самцов, — в дюймах. А уж полигены позаботятся о том, чтобы одним самкам нравились хвосты длиннее среднего, другим — короче среднего, а третьи предпочитали хвосты примерно средней длины.

И вот мы подходим к одному из главных озарений во всей этой теории. Гены, отвечающие за женские предпочтения, экспрессируются только через поведение самок, но в организмах самцов тем не менее тоже присутствуют. Справедливо и обратное: гены длины мужского хвоста присутствуют и в организмах самок независимо от того, проявляют они себя там как-нибудь или нет. Представить себе гены, у которых нет возможности экспрессироваться, совсем не сложно. Если мужчина обладает генами длинного полового члена, он может с равной вероятностью передать их как своему сыну, так и дочери. У сына эти гены проявятся, а у дочери, разумеется, нет — по причине отсутствия полового члена как такового. Но, когда у этого мужчины пойдут внуки, сыновья его дочери могут унаследовать его длинный пенис с той же вероятностью, что и сыновья его сына. Организм может быть носителем генов, которые не экспрессируются. Рассудив таким образом, Фишер и Лэнд решили исходить из того, что гены, влияющие на предпочтения самки, переносятся и самцами, даже если проявляются исключительно в женских организмах. А гены мужского хвоста переносятся в организмах самок, пусть даже и не экспрессируясь там.

Давайте вообразим, будто у нас есть особый микроскоп, позволяющий заглянуть прямо внутрь клеток птицы и рассмотреть ее гены. Возьмем самца, у которого хвост вырос длиннее среднего, и посмотрим, что за гены у него в клетках. Начнем с генов, отвечающих за длину хвоста: никаких сенсаций, наш самец несет гены, обусловливающие длинный хвост. Это очевидно, ведь у него есть длинный хвост. Ну а как у него обстоят дела с генами предпочтения той или иной длины хвостов? Эти гены экспрессируются только у самок, так что никаких внешних подсказок у нас нет. Придется воспользоваться нашим микроскопом. Что же мы увидим? Мы увидим гены, которые заставляют самок предпочитать длинные хвосты. И наоборот, если бы мы заглянули внутрь самца с коротким хвостом, то нашли бы там гены, заставляющие самок предпочитать короткие хвосты. Вот это и есть ключевая точка всей аргументации. А объяснение тут такое.

Если я самец и у меня длинный хвост, то весьма вероятно, что у моего отца хвост тоже был длинный. Обычные законы наследственности. Но кроме того, раз моя мать избрала себе моего отца в качестве партнера, значит, она, весьма вероятно, предпочитала длиннохвостых самцов. Следовательно, если я унаследовал гены длиннохвостости от отца, то от матери мне вполне могли достаться гены любви к длинным хвостам. По той же самой причине если вы унаследовали гены короткого хвоста, то велики шансы, что вы носитель генов, которые заставляют самок делать выбор в пользу короткохвостых самцов.

Точно такую же нить рассуждений можно провести и для самок. Если я самка, предпочитающая длиннохвостых самцов, то высоки шансы, что и моя мать тоже оказывала им предпочтение. Таким образом, у моего отца, раз его выбрала моя мать, хвост, скорее всего, был длинным. Следовательно, если я унаследовала гены любви к длинным хвостам, то с высокой вероятностью у меня есть и гены, обусловливающие образование длинного хвоста, — неважно, проявляются они в моем женском организме или нет. А если я унаследовала гены любви к коротким хвостам, то вполне можно предположить, что заодно мне достались и гены обладания коротким хвостом. Общий вывод таков. Любая особь независимо от пола с большой вероятностью несет в себе как гены, которые наделяют самцов неким признаком, так и гены, которые заставляют самок предпочитать тот же самый признак, каким бы он ни был.

Выходит, что гены мужских признаков и гены, заставляющие самок предпочитать эти признаки, не перемешиваются в популяции случайным образом, а стараются держаться вместе. Такая “взаимная тяга”, известная под устрашающим научным названием “неравновесное сцепление”, вытворяет с уравнениями математической генетики забавные штуки. Она приводит к странным и удивительным последствиям, не самыми мелкими из которых в реальной жизни являются, если только Фишер и Лэнд правы, взрывные эволюционные процессы, приведшие к возникновению многих органов привлечения, таких как хвост павлина или бархатного ткача. Выводятся эти последствия только при помощи математики, но их суть можно изложить и словами, и мы постараемся придать нематематическому языку легкий привкус математического доказательства. Нашему разуму снова понадобятся беговые кроссовки, хотя в данном случае больше подошла бы аналогия с ботинками для скалолазания. Каждый шаг этих рассуждений довольно прост, но к вершине понимания ведет целый ряд таких шагов, и если пропустишь хотя бы один, то всех последующих, увы, уже не одолеть.

Итак, мы признали, что возможен непрерывный спектр женских предпочтений: начиная от любительниц длиннохвостых самцов и заканчивая самками с диаметрально противоположным вкусом, предпочитающих самцов с короткими хвостами. Но если бы нам довелось проводить социологический опрос среди самок какой-то конкретной популяции, то мы, вероятно, обнаружили бы, что у большинства из них вкусы в отношении самцов сходятся. Имеющийся разброс женских предпочтений мы можем измерить в тех же самых единицах, в каких мы выражаем разброс длины мужских хвостов, — в дюймах. В дюймах же можно выразить и среднее значение той длины, какую предпочитают самки в популяции. Может оказаться так, что среднее значение женского предпочтения полностью совпадает со средней длиной мужского хвоста — 3 дюйма и в том и в другом случае. Тогда выбор самки не будет движущей силой, направляющей эволюцию длины хвоста у самцов. А может оказаться, что самки в среднем предпочитают хвосты значительно большей длины, чем есть на самом деле, — скажем, 4 дюйма вместо трех. Давайте пока что оставим в стороне вопрос о причине такого несоответствия, просто примем его как факт и перейдем к следующему очевидному вопросу. Если большинству самок нравятся самцы с четырехдюймовыми хвостами, то почему же на самом деле у большинства самцов хвосты трехдюймовые? Почему средняя длина хвоста в популяции не увеличится до 4 дюймов под влиянием осуществляемого самками полового отбора? Каким образом между средней предпочитаемой длиной хвоста и средней фактической длиной хвоста может сохраняться дистанция в целый дюйм?

Причина в том, что женские вкусы — это не единственный тип отбора, определяющий длину хвоста у самцов. Хвост играет важную роль при полете, и, если хвост слишком длинен или слишком короток, это сказывается на эффективности полета не лучшим образом. Более того, чтобы таскать за собой длинный хвост, не говоря уже о том, чтобы вообще его отрастить, потребуются серьезные энергетические затраты. Самцы с хвостом длиной 4 дюйма будут привлекательнее для самок, но за это придется заплатить неудобствами при полете, б?льшими энергозатратами и большей уязвимостью для хищников. Выразимся так: существует утилитарный оптимум, отличный от того, что является оптимумом для полового отбора, — идеальная длина хвоста с точки зрения банальной пользы, то есть со всех точек зрения, кроме привлекательности для самок.

Можно ли предполагать, что фактическая длина хвоста — равная в нашем гипотетическом примере 3 дюймам — это и есть утилитарный оптимум? Нет, имеет смысл думать, что утилитарный оптимум должен быть меньше — скажем, 2 дюйма. Реальная средняя длина хвоста, то есть 3 дюйма, — результат компромисса между утилитарным отбором, стремящимся укоротить хвост, и половым отбором, задающим тенденцию к удлинению. Мы вправе подозревать, что, не будь необходимости в привлечении самок, средняя длина хвоста сократилась бы до 2 дюймов. А если бы не было необходимости беспокоиться об эффективности полета и потере энергии, то средняя длина хвоста выросла бы до 4 дюймов. Реальное среднее, равное 3 дюймам, — это компромисс.

Мы оставили в стороне вопрос, почему самки могут, сходясь во вкусах, предпочитать хвосты, отступающие от утилитарного оптимума. На первый взгляд сама эта мысль покажется глупостью. Следящие за модой любительницы хвостов более длинных, чем это нужно для того, чтобы соответствовать критериям хорошего устройства, будут иметь нескладных, неумелых, неуклюже порхающих сыновей. Любая мутантная самка, которой посчастливится предпочитать самцов с более короткими хвостами, в частности такая мутантная самка, чьи вкусы случайно совпадут с утилитарным оптимумом, произведет качественных сыновей, хорошо приспособленных к полету и, несомненно, более успешных по сравнению с сыновьями соперничающих с ней самок-модниц. Ах, но вот тут-то и загвоздка! Она скрывается в моей метафоре о “моде”. Сыновья нашей мутантной самки могут летать сколь угодно виртуозно, и все равно они не будут привлекательными для большинства самок в популяции. Они обратят на себя внимание только представительниц меньшинства, бросающих вызов общественному мнению, но представительниц меньшинства по определению труднее встретить, чем представительниц большинства, — просто-напросто потому, что их меньше на этом свете. В сообществе, где только один самец из шести вообще получает возможность спариваться и счастливчикам достаются большие гаремы, потакание вкусам большинства вознаграждается очень щедро, что с лихвой может компенсировать нерациональные расходы, связанные с потреблением энергии и неэффективностью полета.

Тут читатель вправе возмутиться: пусть даже все это так и есть, но аргументация целиком и полностью основывается на произвольном предположении. Действительно, из допущения, что самки предпочитают непрактичные длинные хвосты, нетрудно вывести все остальное. Но почему у большинства самок вообще возник такой вкус?! Почему большинство не предпочло хвосты короче утилитарного оптимума или в точности равные ему по длине? Почему мода не может совпадать с пользой? Ответ таков: все это вполне могло иметь место, и наверняка у многих видов так оно и было. Мой гипотетический пример с самками, предпочитающими длинные хвосты, выбран и в самом деле произвольно. Однако, какими бы ни были предпочтения большинства самок — пусть даже взятыми “с потолка”, — отбор все равно будет иметь тенденцию поддерживать это большинство, а иногда, при некоторых условиях, даже увеличивать, приумножать его. Вот тут нехватка математического обоснования в моих рассуждениях становится по-настоящему заметна. Я мог бы просто предложить читателю поверить мне на слово, что математические расчеты Лэнда подтверж дают мою мысль, и этим ограничиться. Возможно, это было бы мудрее всего, но я все-таки сделаю попытку хотя бы отчасти объяснить суть дела на словах.

Ключ к пониманию проблемы кроется в том, к чему мы уже пришли ранее, когда говорили о “неравновесном сцеплении”, — во “взаимной тяге” между генами определенной длины хвоста (какая бы она ни была) и соответствующими им генами предпочтения хвостов той же самой длины. Ничто не мешает нам рассматривать “коэффициент единства” как измеряемую величину. Если этот коэффициент очень велик, значит, зная, какие у данной особи гены длины хвоста, мы можем довольно точно предсказать, какие у нее гены предпочтения, и наоборот. Ну а если коэффициент единства мал, то знание об одной группе генов у индивида — будь то гены предпочтения или гены длины хвоста — дает нам не более чем слабую подсказку насчет генов из другой группы.

Какие факторы могут влиять на величину коэффициента единства? Такие как, например, сила женской приверженности к хвостам любимой длины — то есть то, насколько милостивы или суровы самки к тем самцам, которые кажутся им несовершенными. Еще один важный фактор — то, насколько изменчивость по длине хвоста у самцов обусловлена генами, а не факторами среды. А также многое другое. Если в результате воздействия всех этих факторов коэффициент единства — то есть прочность связи между генами длины хвоста и генами предпочтения этой длины — очень высок, то мы можем сделать следующий вывод. Каждый раз, когда самка делает выбор в пользу самца с длинным хвостом, происходит не только отбор генов длины хвоста. В тот же самый момент отбираются и гены пристрастия к длинным хвостам благодаря объединяющей эти гены “взаимной тяге”. Другими словами, те гены, которые определяют выбор самки в пользу мужских хвостов той или иной длины, фактически выбирают копии самих себя. Это важнейшая особенность самоусиливающихся процессов — способность самим производить поддерживающие их импульсы. Стоит только эволюции пойти в каком-то определенном направлении, как самого этого факта будет уже достаточно, чтобы направление оставалось неизменным.

Можно рассказать то же самое и другим способом — в терминах так называемого эффекта зеленой бороды. Эффект зеленой бороды — это такая научная биологическая шутка. Он исключительно гипотетический, но тем не менее поучительный. Изначально он был придуман как дидактическая уловка для объяснения фундаментального принципа, лежащего в основе выдвинутой У. Д. Гамильтоном ценнейшей теории родственного отбора, которую я обсуждаю на всем протяжении “Эгоистичного гена”. Гамильтон — ныне мой коллега по Оксфорду — показал, что естественный отбор должен благоприятствовать генам альтруистического поведения по отношению к близким родственникам просто-напросто потому, что в телах родственников с высокой вероятностью присутствуют копии тех же самых генов. Гипотеза насчет зеленой бороды представляет эту мысль в более общем, хотя и менее реалистичном виде. В сущности, родство, говорит она, — это не более чем один из возможных способов, с помощью которых гены могут обнаруживать свои копии в других организмах. Теоретически ген мог бы определять местонахождение своих копий и более прямым путем. Представьте себе, что возник такой ген, который случайно производит два следующих эффекта (гены с двумя и более эффектами — обычное явление): наделяет своих обладателей броским опознавательным знаком вроде зеленой бороды и так воздействует на их мозг, что они ведут себя альтруистично по отношению к зеленобородым особям. Спору нет, совпадение невероятное, но если оно когда-нибудь произойдет, то эволюционные последствия очевидны. Естественный отбор будет благоприятствовать гену зеленобородого альтруизма на том же основании, на каком он благоприятствует генам альтруизма по отношению к детенышам или к братьям. Всякий раз, когда одна зеленобородая особь будет помогать другой, ген такого избирательного альтруизма будет оказывать услугу своей копии. Автоматическое распространение гена зеленой бороды станет неизбежным.

На самом деле никто, и даже я, не верит, что эффект зеленой бороды в такой наипримитивнейшей форме будет когда-либо обнаружен. В природе гены проявляют пристрастие к своим копиям, руководствуясь ориентирами менее надежными, но более правдоподобными, чем зеленая борода. Родство — просто один из таких ориентиров. “Брат”, а фактически “тот, кто только что вылупился в гнезде, из которого я недавно вылетел” — это статистическая метка. Любой ген, заставляющий особь проявлять альтруизм по отношению к носителям данной метки, с высокой вероятностью окажет помощь своим копиям, поскольку у братьев с высокой вероятностью могут быть общие гены. Гамильтоновскую теорию родственного отбора можно рассматривать как одну из тех ситуаций, где эффект, напоминающий эффект зеленой бороды, в принципе возможен. Напоминаю, кстати, что здесь и речи нет о том, будто гены “хотят” помогать своим копиям. Просто любой ген, который случайно окажется обладающим подобным действием, волей-неволей будет становиться все более многочисленным в популяции.

Итак, родство — это одна из тех ситуаций, когда некая разновидность эффекта зеленой бороды выглядит правдоподобной. Фишеровская теория полового отбора описывает другую ситуацию такого рода. Если самки при выборе партнера склонны отдавать решительное предпочтение неким качествам самца, то, как мы уже видели, из этого следует, что организм любого самца будет с большой вероятностью содержать в себе копии тех генов, которые заставляют самок предпочитать именно таких самцов, как он. Все говорит в пользу того, что самец, унаследовавший длинный хвост от своего отца, мог унаследовать от матери гены, благодаря которым она польстилась на папин длинный хвост. А самец с коротким хвостом, по всей вероятности, будет носителем генов, заставляющих самок предпочитать короткохвостых самцов. Следовательно, всякий раз, когда самка выбирает себе самца, велика вероятность того, что, каковы бы ни были ее конкретные предпочтения, гены, которые определяют ее выбор, будут выбирать свои собственные копии, находящиеся внутри ее избранника. Делая выбор в пользу копий самих себя, они будут использовать длину хвоста как метку — несколько более сложная схема по сравнению с той, которой пользуется воображаемый ген зеленой бороды, использующий в качестве метки зеленую бороду.

Если половина самок в популяции предпочитают самцов с длинными хвостами, а половина — с короткими, то гены, отвечающие за женский выбор, все так же будут помогать своим копиям, но в общем и целом ни тот ни другой размер хвоста не будет более успешным. Популяция будет стремиться расколоться на две фракции: одну составят длиннохвостые самцы с любительницами длинных хвостов, а другую — короткохвостые самцы с любительницами коротких хвостов. Но такое положение дел, когда “голоса” самок разделены поровну, нестабильно. Стоит только появиться сколь угодно малому большинству, предпочитающему хвосты той или иной длины, и из поколения в поколение это большинство будет возрастать. Дело в том, что самцам, которые нравятся самкам, отличающимся более редким вкусом, будет сравнительно непросто найти себе партнершу, а у самок, исповедующих оппозиционные взгляды на мужской хвост, будут относительно неудачливые в любовных делах сыновья, которые, следовательно, подарят им меньше внуков. Всегда, когда меньшинство стремится к дальнейшему уменьшению, а большинство, даже незначительное, возрастает еще больше, мы видим перед собой рецепт положительной обратной связи: “Всякому имеющему дастся и приумножится, а у неимеющего отнимется и то, что имеет”. Когда равновесие нестабильно, случайные, непроизвольные тенденции имеют обыкновение упрочивать сами себя. Если мы спилим дерево, то вначале может быть неясно, в какую сторону оно упадет: к северу или к югу. Однако, когда, постояв немного, оно начнет заваливаться в ту или иную сторону, обратно его уже не вернуть.

Давайте еще крепче зашнуруем наши альпинистские ботинки и попытаемся ухватиться за следующий скальный крюк. Итак, вспомним, что самки тянут мужские хвосты в одну сторону (“тянут”, разумеется, в эволюционном смысле), а “утилитарный” отбор — в другую и реальная средняя длина хвоста представляет собой компромисс между двумя этими силами. Теперь давайте введем такую величину, как “несоответствие выбора”. Она выражает разницу между той средней длиной хвоста у самцов, какая наблюдается в действительности, и той “идеальной” длиной хвоста, какую среднестатистическая самка из данной популяции предпочла бы всем прочим. Единицы, в которых измеряется несоответствие выбора, могут быть произвольными, подобно тому как произвольными являются шкалы Фаренгейта и Цельсия для измерения температуры. Как некоторые находят удобным считать нулем точку замерзания воды, мы сочтем удобным установить наш ноль в той точке, где сила действия полового отбора в точности уравновешивается силой противодействия отбора утилитарного. Иными словами, если несоответствие выбора равняется нулю, это означает, что эволюционные изменения прекратились, поскольку две противоположных по своему направлению разновидности отбора полностью нейтрализуют одна другую.

Очевидно, что чем больше несоответствие выбора, тем сильнее эволюционная “тяга”, производимая самками, по сравнению с противоположным действием утилитарного естественного отбора. Но нас интересует не абсолютное значение несоответствия выбора в какой-то конкретный момент, а динамика его изменений из поколения в поколение. Если несоответствие имеется, то благодаря ему хвосты со временем удлинятся, но в то же время удлинится и идеальный с точки зрения самок хвост (напоминаю, что гены любви к длинным хвостам отбираются совместно с генами длинного хвоста). В следующем поколении в результате такого двойного отбора и средняя длина хвоста, и средняя длина предпочитаемого хвоста станут больше. Но вот какая из них увеличится сильнее? Это еще один способ спросить, что же произойдет с несоответствием выбора.

Оно может остаться неизменным (если средняя длина хвоста и средняя предпочитаемая длина хвоста вырастут на одну и ту же величину), может уменьшиться (если средняя длина хвоста вырастет сильнее, чем аппетиты самок), и наконец, несоответствие выбора может увеличиться (это если средняя длина хвоста возрастет, но средняя предпочитаемая длина хвоста вырастет и того больше). Если по мере того, как хвосты становятся длиннее, несоответствие выбора сокращается, тогда мы будем наблюдать, как длина хвоста эволюционирует к точке устойчивого равновесия. Но если по мере увеличения хвостов несоответствие выбора возрастает, значит, теоретически говоря, в последующих поколениях хвост будет увеличиваться со все возрастающей быстротой. Вне всяких сомнений, именно это должен был высчитать Фишер еще до 1930 г., хотя та сжатая формулировка, в которую он облек свою мысль при публикации, не была понята современниками.

Вначале давайте рассмотрим ситуацию, когда несоответствие выбора из поколения в поколение уменьшается. В конце концов оно уменьшится настолько, что предпочтения самок, двигающие эволюцию в одном направлении, будут полностью уравновешены утилитарным отбором, тянущим в противоположную сторону. Эволюция данного признака застопорится, и система, как говорят в таких случаях, придет в состояние равновесия. Тут Лэнд выяснил интересную вещь: оказывается — по крайней мере при определенных условиях, — точка равновесия не одна, их много (теоретически — бесконечное множество таких точек, выстроившихся на графике в прямую линию, но это уже математика!). Много их потому, что при любом значении силы утилитарного отбора противоположная по направлению сила, связанная с предпочтениями самок, будет стремиться принять такое значение, при котором силы уравняются.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.