Глава 2. Морфофизиологический прогресс

Глава 2. Морфофизиологический прогресс

Пока нет не то [что] строгого или точного, но даже мало-мальски приемлемого, разумного, логичного понятия прогрессивной эволюции. Биологи до сих пор не удосужились сформулировать, что же такое прогрессивная эволюция. На вопрос — кто прогрессивнее: чумная бацилла или человек — до сих пор нет убедительного ответа.

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Морфологический подход

Есть два понятия, на которых основана идея прогресса, — сложность строения и высота организации. Мы считаем объект сложным, если в нем удается выделить достаточно стабильные неоднородности, которые можно описывать и экспериментально исследовать. И наоборот, простой объект выглядит однородным и бесструктурным, и изучать в нем в общем-то нечего.

Что же люди имеют в виду, когда говорят о высоте организации? В философском словаре можно прочесть, что организация это «внутренняя упорядоченность, согласованность взаимодействия более или менее дифференцированных и автономных частей целого, обусловленная его строением». Данное определение хорошо передает сложность и противоречивость этого важнейшего для нашей темы понятия. Как это строение частей может дать информацию об их взаимодействии? Создается впечатление, что мы a priori должны располагать сведениями о функциональном назначении «более или менее дифференцированных и автономных частей» организма.

Представим себе фантастическую ситуацию. Пусть нам дали для исследования экземпляр какого-нибудь инопланетного существа и ничего не сообщили об условиях его обитания. Заметим, что данная ситуация не так уж далека от той, с которой имеет дело современный палеонтолог. Только он обычно располагает лишь отпечатком животного на камне. Развивая фантазию, предположим, что для исследования инопланетных существ можно пользоваться только хирургическим инструментарием и световым микроскопом. Тем самым мы имитируем условия работы биологов вплоть до середины XX века. В результате проведенного исследования будет получена информация о внешней морфологии животного, а также о его анатомии, гистологии и цитологии. Сначала мы изучим форму тела и покровы животного, выделим некоторые обособленные образования и условно назовем их наружными органами, после чего начнем гадать о их назначении.

Если форма тела окажется близкой к шару, то мы предположим, что организм обитает в какой-то сплошной среде, скорее всего, в воде. Если из тела будут торчать какие-нибудь выросты, то проинтерпретируем их как органы движения или добычи пищи. Ну а если найдутся два отверстия, то одно из них, конечно, объявим ротовым, а другое — анальным. Вскрыв иносущество, мы, вероятно, найдем в нем более или менее обособленные структуры — внутренние органы. Они могут выглядеть или как сплошные, компактные образования, или как длинные трубки, или как плоские складки и т. д. Разрезав эти органы, мы, почти наверняка, выявим в каждом из них определенным образом расположенные детали. Наконец, с помощью микроскопа мы, конечно, откроем еще более тонкие подробности, для описания которых потребуются новые образы и сравнения. Главная цель нашего исследования будет заключаться в том, чтобы выяснить, как все это работает. Но добьемся ли мы разрешения этой задачи? Представьте на момент Аристотеля, ломающего голову над устройством телевизора!

Совершенно очевидно, что главную задачу мы не решим, но можно не сомневаться, что будет создана новая наука, какая-нибудь инобиология, и сотни энтузиастов примутся препарировать, классифицировать и описывать на всех уровнях — от морфологического до молекулярного — устройство этих организмов. И тогда выяснится, что для описания одних требуется много слов (для терминов, сравнений и образов), а для других — мало.

Предположим, нам попался иноорганизм, представляющий собой просто шар, заполненный каким-то однородным мелкозернистым материалом. Ясно, что для его описания будет использовано мало слов. Другое дело, если организм имеет вид какого-нибудь усеченного конуса с торчащими во все стороны суставчатыми придатками разной величины и формы. А после его вскрытия обнаружится множество внутренних органов, также состоящих из разнообразных частей. Понятно, что для описания такого существа потребуется много слов. Инобиологи наверняка бы сказали, что второй организм гораздо сложнее первого. Не приходится сомневаться, что в результате такого анализа возникла бы теория, по которой сложные организмы имеют более высокую организацию. И все это при полном отсутствии какой-либо информации о функциональном назначении изученных структур!

Имела бы эта теория научную ценность? Трудно сказать. Ведь представление о высоте организации в данном случае должно было возникнуть на основании выявляемых с помощью зрения (пусть даже усиленного электронным микроскопом) неоднородностей. А можем мы различать лишь геометрические структуры, объединяемые в образования более высокого порядка. Если нам удастся выявить такую иерархию структур, то мы найдем и принцип оценки высоты организации. Чем больше ступеней окажется в такой иерархической лестнице, тем выше будет уровень организации. Иерархический принцип устройства структур, по-видимому, имеет универсальное распространение (если, конечно, он не является имманентным свойством нашего сознания). Земля, Солнечная система, Галактика, Метагалактика — все это тоже ступени иерархической лестницы.

Средняя плотность вещества во Вселенной столь мала, что существование макротел возможно лишь за счет сил притяжения между их элементами. За подавляющее большинство свойств биологических объектов ответственно электромагнитное взаимодействие. Здесь особо следует выделить один тип такого взаимодействия между органическими молекулами, прежде всего между информационными макромолекулами. Он получил наименование молекулярного узнавания и лежит в основе всех фундаментальных биологических процессов, таких как ферментный катализ, регуляция генной активности, межклеточные взаимодействия и т. д. Уникальное распределение электронных плотностей вдоль молекулы белка способно обеспечить узнавание ею фактически любой другой молекулы (в том числе и такой же, как она сама). Все это открывает путь к последовательному укрупнению молекулярных комплексов. Энергия, освобождающаяся при межмолекулярном взаимодействии, может быть использована для образования или разрыва химических связей, т. е. для осуществления химических реакций. Продукты таких реакций могут быть «узнаны» другими молекулами.

Усложнение гомологичных структур

Сравнивая организмы, принадлежащие систематически близким видам, легко обнаружить большое сходство во взаимном расположении и строении многих органов. Такие органы, несколько преобразованные в ходе эволюции, называются гомологичными. Например, все млекопитающие обладают головным мозгом, четырьмя конечностями, сердцем, легкими и т. д. Это сходство объясняется единством происхождения сравниваемых видов. Органы, унаследованные от вида-предка, со временем изменялись, хотя, как правило, эти изменения касались лишь величины и формы, не нарушая основного плана взаимного расположения гомологичных частей.

Гомологичные структуры, в которых можно выделить повторяющиеся элементы, допускают ранжировку по числу таких элементов. Ярким примером здесь могут служить ряды одномерных структур — линий, различающихся числом изгибов. Таковы знаменитые лопастные линии аммоноидей, вымершей группы головоногих моллюсков, которыми кишели моря и океаны в течение примерно 300 миллионов лет. В этих линиях обычно удается выявить целую иерархию изгибов (рис. 3). На изгибы первого порядка (как обертоны на волны) накладываются изгибы второго порядка, те же, в свою очередь, могут быть деформированы изгибами третьего порядка и т. д. Следовательно, каждому изгибу первого порядка соответствует серия изгибов более высоких порядков. Такая система позволяет ввести формализацию. Формулы лопастных линий основаны на том, что каждому изгибу самого высокого порядка приписывается его место в иерархии изгибов. Буквенные символы в формуле обозначают первичные изгибы, а цифровые индексы — уровень в иерархии. Чем большим числом изгибов обладает лопастная линия, тем, по мнению палеонтологов, выше ее сложность, поскольку тем больше символов приходится вводить в ее формулу.

Рис. 3. Усложнение одномерных структур на примере лопастной линии аммоноидей разных геологических периодов.

а — в — девон; г — карбон; д — пермь; е — юра; ж — мел.

Прекрасным примером усложнения двухмерной структуры могут служить легкие позвоночных (рис. 4, Б). У хвостатых амфибий они представляют собой пару гладкостенных мешков, хотя у ряда видов данной группы земноводных поверхность этих мешков может быть увеличена за счет крупноячеистой сети перекладин. У бесхвостых амфибий такие ячеи подразделяются системой вторичных перекладин на более мелкие ячейки — легочные пузыри. У многих рептилий появляются куда более мощные ячеистые перегородки, выступающие в глубь легочных мешков. От этих перегородок могут отходить перегородки второго порядка. В итоге, легкое приобретает губчатое строение, занимая весь объем бывшего мешка. Очевидно, что усложнение легких связано с увеличением их газообменной поверхности. Параллельно идет усложнение системы трубок — трахей и бронхов, проводящих воздух.

Тот же тип геометрического усложнения можно обнаружить и у самых примитивных животных — губок. Здесь традиционно выделяют три ступени прогрессивного развития — аскон, сикон и лейкон (рис. 4, А). Усложнение сопряжено с увеличением доли клеток, добывающих пищу, — хоаноцитов.

Рис. 4. Усложнение двухмерных структур (по: [Хадорн, Венер, 1989]).

А — усложнение губок: а — аксон, б — сикон, в — лейкон; Б — усложнение легких у позвоночных: а — хвостатые амфибии, б — рептилии, в — млекопитающие.

Можно выделить следующие типы геометрического усложнения. Для одномерных структур — линий, стержней, тонких трубок и балок — это иерархия изгибов и ветвлений, для двухмерных — иерархия складок, выпячиваний, карманов. В обоих случаях повышается размерность. Одномерная лопастная линия своими изгибами может плотно покрыть двухмерную поверхность стенки раковины. Система одномерных клеточных балок создает трехмерную структуру печеночной паренхимы. То же можно сказать о системе тонких трубочек, укладываемых в спирали. Выпячивания двухмерных структур создают трехмерные структуры губчатого или слоистого строения. Для трехмерных структур усложнение часто сопряжено просто с повторением одних и тех же элементов (нефронов, семенных канальцев, мышечных волокон и т. д.). В итоге растет масса органа. Главный показатель, сопровождающий усложнение структуры, заключается в увеличении интенсивности ее функции. Если такое усложнение наблюдается в ходе исторического развития, то его принято называть «прогрессивным».

Усложнение в ходе онтогенеза

К проблеме структурной сложности можно подойти и с другой стороны. Обратим внимание на то, что любой многоклеточный организм развивается из одной, хотя и очень большой, клетки — оплодотворенного яйца. Эта клетка, если ее изучать под микроскопом, производит впечатление весьма однородного и бесструктурного объекта. И тем не менее гомогенная масса куриного желтка через 21 день насиживания превращается в цыпленка со всеми атрибутами сложного организма. Суть этого процесса, по мысли К. Бэра, сводится к следующему: «Во время развития из гомогенного и общего постепенно возникает гетерогенное и частное».

Еще натурфилософы говорили о параллелизме между индивидуальным развитием высших организмов и лестницей существ. Однако тот же Бэр показал, что на самом деле имеет место не повторение стадий, подобных ступенькам лестницы существ, а сходство начальных стадий развития у организмов одного типа (в смысле Ж. Кювье). У всех систематически близких видов можно обнаружить несколько стадий, когда зачатки гомологичных органов располагаются по отношению друг к другу весьма сходным образом, как бы по одному плану. Так, у всех зародышей позвоночных имеется внутренний скелет в виде продольного тяжа — хорды. Выше нее (дорсальнее) располагается нервная трубка, а ниже (вентральнее) — первичная кишка.

Образование первичных зародышевых структур у большинства хордовых протекает удивительно сходно. Возьмем, к примеру, нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. У всех хордовых можно видеть, как в однородной эктодерме ранней гаструлы в области ее контакта с первичной кишкой постепенно обособляется узкая продольная полоска клеток — нервная пластинка. Затем она прогибается и, пройдя фазу желобка, замыкается в нервную трубку, отделившись от сросшейся над нею эктодермы.

Еще в 1828 г. Бэр пришел к заключению, что, во-первых, едва ли правомочно сопоставлять уровень организации животных, принадлежащих разным типам, и, во-вторых, у представителей одного типа этот уровень можно оценить по числу гистологических и морфологических дифференцировок, т. е. по числу деталей, выявляемых на глаз и под микроскопом при разном увеличении.

В основе морфологической дифференцировки лежит несколько фундаментальных процессов, протекающих на клеточном уровне: клеточное размножение, клеточное движение, межклеточное взаимодействие, клеточная дифференцировка и, наконец, клеточная гибель. Пожалуй, самым важным для нашей темы является процесс клеточной дифференцировки.

У многоклеточных организмов каждая клетка находится в одном из целого ряда весьма устойчивых дискретных состояний — клеточных типов, или дифференцировок. Клетки разных типов отличаются по огромному числу свойств: скорости размножения, спектру синтезируемых молекул, сродству к другим клеткам или внеклеточным структурам, способу клеточного движения и т. д. Одни из них стремятся агрегировать друг с другом, чтобы образовать шаровидные скопления или тонкие, в один клеточный слой, пласты. Другие, наоборот, как бы избегают контактов, третьи тяготеют к бесклеточным мембранам, а четвертые пытаются соединиться с клетками других типов.

Самым важным здесь является момент изменения клеткой своего типа. Это событие может произойти по разным причинам. Клетка может дифференцироваться совершенно самостоятельно (возможно, израсходовав какой-то ресурс или наработав какой-то продукт). Данный путь обычен для самых начальных стадий индивидуального развития, в особенности у животных, которых принято помещать на нижние ветви филогенетического древа. Однако чаще всего клетка дифференцируется под влиянием внешнего сигнала, поступившего от других клеток того же зародыша. Этот тип дифференцировки, весьма характерный для позвоночных, получил название эмбриональной индукции.

В данном случае сигнал к изменению дифференцировки передается от клеток индуктора к близко расположенным клеткам ткани, отвечающей на индукцию. Клетки нового типа могут затем сами выступать в качестве индуктора, побуждая к дифференцировке другие клетки, иными словами, возникает целый каскад (иерархия) эмбриональных индукций. Необходимость довольно тесных контактов между обоими участниками индукционного процесса объясняет эволюционный консерватизм взаимного расположения многих эмбриональных зачатков, т. е. сохранение в эволюции основного плана строения зародышевых структур.

В связи с этим в качестве еще одной меры сложности организма можно выбрать число клеточных типов, встречающихся на всех стадиях его развития. К сожалению, тщательный подсчет данного числа пока не проведен, хотя ясно, что многообразие клеточных типов у насекомых и позвоночных измеряется сотнями, а у червей и других низших беспозвоночных — только десятками. Самая примитивная группа многоклеточных животных — губки — располагает едва ли одним десятком разных дифференцировок. Таким образом, наше интуитивное представление о повышении структурной сложности организмов в ходе исторического развития жизни на Земле, по-видимому, нас не обманывает.

Сериальная гомология

В строении многих животных, в том числе и у доминирующих в наше время позвоночных и членистоногих, можно обнаружить весьма сходные морфологические структуры, повторяющиеся вдоль продольной оси организма. Такие структуры называют метамерами, а само явление — сериальной гомологией. У позвоночных метамерами являются позвонки, ребра, сомиты и т. д. У кольчатых червей и членистоногих — это, прежде всего, сегменты.

У некоторых кольчатых червей (считающихся примитивными) все сегменты с их наружными придатками поразительно сходны. Лишь два из них — головной и конечный — составляют исключение. У других кольчецов (эволюционно «более продвинутых») можно выделить отделы с несколько иным строением сегментов — так называемые тагмы. У членистоногих дифференциация сегментов (тагмозис) зашла гораздо дальше, особенно у высших ракообразных и насекомых. Сравнивая представителей различных групп кольчатых червей и членистоногих, можно получить плавный ряд возрастающей дифференциации метамеров. При этом можно заметить, как простые наружные придатки сегментов кольчатых червей преобразуются у членистоногих в конечности, состоящие из набора трубчатых члеников. Строение конечностей в разных тагмах может поразительно различаться, отражая их функциональную дифференциацию. Они могут быть ногами, органами чувств, хватательными и ротовыми придатками, органами дыхания, приспособлениями для спаривания и для защиты потомства (рис. 5).

Американский палеонтолог Дж. Цисне предложил использовать в качестве меры тагмозиса конечностей количество информации (А), определяемое с помощью формулы Бриллюэна:

где N — полное число конечностей; N_i — число конечностей с i-й функцией, k — число функций.

Оказалось, что у примитивных ракообразных и трилобитов величина тагмозиса равна 0,5 бит, а у высших ракообразных — 2,5 бит (см. рис. 5). Выходит, что степень морфологической сложности и в данном случае допускает прямое измерение. Мы снова убеждаемся в том, что наше деление на высших и низших имеет некоторое объективное основание.

Рассматривая ряды организмов, составленные в порядке возрастания сложности определенных гомологичных структур, трудно удержаться от вопроса, почему же до сих пор существуют (и зачастую явно процветают) виды с примитивными, мало дифференцированными органами? Например, почему бы улиткам не обладать глазами осьминога? И вообще, почему бы всем органам не быть одинаково хорошо развитыми? Ведь было бы совсем неплохо, если бы люди в придачу к их уму обладали бы еще зрением совы, нюхом собаки, слухом кошки, а заодно и способностью слышать ультразвук, видеть тепло и рожать без мук. Однако еще Аристотель подметил: «…природа дает одной части организма то, что она забирает у другой». Знаменитый Жоффруа Сент-Илер назвал эту закономерность «принципом уравновешивания» органов.

Рис. 5. Различия в уровне тагмозиса (А) конечностей водных членистоногих.

а — трилобит (h = 0,5); б — речной рак (h = 2,5).

Если мы скажем, что высокая степень развития всех структур организму не нужна, то мы просто объясним непонятное неизвестным. Почему за высокое развитие одних органов надо платить недоразвитием других, представляет собой серьезную проблему, едва ли сводимую к одной лишь экономии энергии и вещества.

Функциональный подход

В этом разделе мы попытаемся ответить на вопрос: для чего существуют органы. Заметим, что в физике вопросы такого рода не задаются. Иное дело техника. Когда мы строим дом, машину, дорогу и т. д., мы всегда руководствуемся определенной целью, т. е. мы прекрасно знаем, для чего работаем.

В нашей трудовой деятельности все рационально, мы хотим достигнуть желанной цели с минимальными затратами. Ведь смешно же стрелять из пушек по воробьям. Сам процесс труда обычно удовольствия не доставляет, для человека гораздо важнее цель. Вот что сказал по этому поводу Ф.М. Достоевский: «Мне пришло раз на мысль, что если б захотели вполне раздавить, уничтожить человека, наказать его самым ужасным наказанием, так что самый страшный убийца содрогнулся бы от этого наказания и пугался его заранее, то стоило бы только придать работе характер совершенной, полнейшей бесполезности и бессмыслицы».

Для уменьшения энергетических затрат человек создает орудия: сначала дубину и каменный топор, а потом и машины. Сотни тысяч лет орудийной деятельности, естественно, наложили отпечаток на наши мышление и язык. Глаза нам нужны, чтобы видеть, уши — чтобы слышать, руки — чтобы работать, т. е. все органы являются лишь средством для удовлетворения наших желаний. Домашние животные человеку также даны для удовлетворения потребности в пище, для переноса тяжестей и т. д. Более того, той же цели могла бы служить и вся природа. Но, увы, приспособить природу удается далеко не всегда, поэтому для завершения картины мира, где все подчинено целям, надо было придумать богов — носителей целей более высокого порядка, для достижения которых и люди, и все объекты природы выступают как орудия.

Поняв это, мы должны были бы отказаться не только отвечать на вопросы «для чего» и «ради чего», но даже и ставить эти вопросы. Более того, следовало бы признать ненаучным и сам термин «функция». Однако немного подумав, мы поймем, что это странное целевое мышление помогает человеку эффективнее организовать свою деятельность для удовлетворения своих насущных потребностей, в конечном счете такое мышление способствует увеличению числа потомков. Но разве не те же потребности испытывают особи любого вида?

Тут мы подходим к очень важному пункту нашего рассуждения — сущности живого. По-видимому, главное свойство жизни — это ее принадлежность к открытым термодинамическим системам, находящимся вдали от равновесия. Длительное существование таких систем возможно только за счет постоянного притока извне энергии и вещества. Внутри живой системы идут постоянные процессы старения (повышения ее энтропии), но от гибели ее удерживают процессы омоложения (производства отрицательной энтропии). Иначе говоря, для длительного существования популяции ее особи вынуждены все время питаться и стареть, компенсируя последнее постоянным производством потомства. Кроме того, учитывая смертность не только по причине старения, но и по другим (изменение физикохимических условий среды, хищничество, паразитизм и т. д.), производство потомства должно компенсировать все варианты гибели особей.

Теперь приглядимся к тому, что человек делает, когда работает. Возьмем, к примеру, тяжелый труд земледельца. Человек очищает поле от леса, взрыхляет почву, помещает в нее семена злаков, борется с сорняками и пр. Наконец, жнет, молотит, перетирает зерно и печет хлеб. Сколько труда он затратил! Крестьянину кажется, что он выращивал хлеб, а на самом деле хлеб вырастал сам. Да и не в силах хлебопашец осуществить химический синтез углеводов из углекислоты и воды. Это делается самим растением, использующим в качестве источника энергии солнечные лучи. Человек же только создает условия для роста нужного злака. Работая в течение примерно ста дней в году «в поте лица своего», он при самой примитивной технике в состоянии обработать около трех гектаров пашни и получить с них около двух тонн зерна, что более чем достаточно для жизни его семьи в течение года.

Таким образом, работа земледельца фактически сводится к отведению части лучистой энергии Солнца к биомассе людей. Однако сам крестьянин ставит перед собой куда более прозаичную цель. Он трудится, чтобы обеспечить себя и свою семью пищей еще на один год. Отметим, что для выживания ему нужно трудиться и обладать знаниями по выращиванию хлеба.

Теперь перейдем к рассмотрению абстрактной живой системы. С биологической точки зрения, главное заключается в преобразовании поглощенной энергии и вещества в биомассу потомства, ибо только это дает популяции возможность существовать неопределенно долго. В чем заключается материальная основа этого чуда? Что заставляет вещество из окружающей среды постоянно превращаться в биомассу популяции? Уж не жизненная ли сила?

Рассмотрим какое-нибудь элементарное событие в этом потоке энергии и вещества. Ну, скажем, этап распада поглощенных углеводов. Суммарное уравнение, описывающее окисление глюкозы, выглядит очень просто:

глюкоза + 6O₂ ? 6СО₂ + 6Н₂О + 680 ккал.

Эта реакция может идти и сама по себе без всякого участия живых организмов. Например, нагрев сухую глюкозу, мы можем ее сжечь, т. е. точно так же превратить в CO₂ и Н₂O, но в этом случае вся разность свободных энергий углевода и продуктов его сгорания практически моментально рассеется в форме тепла, не совершив никакой полезной работы. У живых организмов эта энергия освобождается поэтапно, аккумулируясь в специальных химических соединениях (чаще всего это АТФ). Каждая грамм-молекула АТФ запасает около 7,3 ккал, которые затем могут быть использованы для совершения различных видов работы. Поэтому биологический смысл приведенной выше реакции состоит в преобразовании химической энергии глюкозы в энергию нескольких молекул АТФ:

глюкоза + 6O₂ + 36 АДФ ? 6СО₂ + 36 АТФ + 42Н₂O.

Сравнив эту реакцию с предыдущей, мы видим, что живой системе удается использовать только 263 ккал (7,3 ккал х 36) из 680 возможных, т. е. эффективность использования энергии составляет 39 %, остальные 61 % безвозвратно теряются в виде тепла. Нематериальная жизненная сила могла бы иметь к.п.д. и повыше.

Рассматривая любой биохимический процесс распада, мы всегда встречаемся с одной и той же ситуацией: запас свободной энергии у реагирующих компонентов выше, чем у конечных продуктов. Это является индикатором необратимости процесса, самопроизвольности его протекания, хотя ничего не сообщает о его скорости. Но именно скорость имеет в данном случае принципиальное значение. Выходит, мудрое изречение «под лежачий камень вода не течет» отражает глубокую истину. Ведь, собственно говоря, как это вода не течет под камень? С научной точки зрения, вполне течет, только очень медленно. Чтобы потекла быстро, камень надо слегка пошевелить, т. е., приложив усилия, совершить работу. Мешок с глюкозой можно хранить годами и, несмотря на свободный доступ кислорода, процесс окисления сахара идет крайне медленно. Оказывается, для запуска любой химической реакции реагенты должны преодолеть некоторый энергетический барьер (иной раз довольно существенный). Химик решает эту проблему, нагревая реакционную смесь или внося в нее катализатор.

Живые организмы идут по второму пути. Биохимические реакции ускоряются с помощью специальных катализаторов — ферментов — белков, способных образовывать специфичные комплексы с молекулами реагентов. Ферменты не вносят в систему энергию, а только снижают активационные барьеры реакций. Как это происходит — предмет специальной науки — молекулярной энзимологии. Однако ясно одно, ничего сверхтаинственного здесь нет. Энергия, необходимая для изменения пространственной конфигурации реагирующих молекул, освобождается при образовании специфичного комплекса с ферментом.

Каталитические свойства фермента всецело обусловлены строением его молекулы, которое, в свою очередь, полностью определяется последовательностью нуклеотидов ДНК соответствующего гена. Следовательно, в данном случае продукт гена способен ускорять протекание вполне определенной химической реакции. Выражаясь более антропоморфно, можно сказать, что организм, располагая таким геном, обладает «знанием» о том, как осуществить совершенно конкретную химическую реакцию. Это знание, очевидно, заключено в последовательности нуклеотидов генного локуса. Чтобы знание подобного рода «сработало», нуклеотидная последовательность гена должна быть преобразована в аминокислотную последовательность белка, размноженную в гигантском числе экземпляров, т. е. на синтез молекул фермента нужно затратить немало энергии и вещества. Итак, живая система, с одной стороны, должна обладать информацией о строении белка, а с другой — затратить энергию на его синтез и при этом, очевидно, остаться в выигрыше.

Синтез макромолекул сам собой не идет. Для его осуществления мало располагать ферментами, нужна еще и энергия. Самопроизвольное протекание реакции синтеза можно обеспечить ее сопряжением с реакцией распада, наподобие рассмотренной выше. Нужно, чтобы свободная энергия исходных реагентов обеих реакций — сопрягающей и сопрягаемой — была выше свободной энергии их продуктов. Опыт биохимии свидетельствует, что этот энергетический закон выполняется во всех без исключения случаях. Получается, что жизнь как явление вполне подчиняется законам химической термодинамики. Это отражено в одном из определений жизни, данном Ж. Перре: «Жизнь есть потенциально способная к самовоспроизведению открытая система сопряженных химических реакций, катализируемых последовательно и почти изотермично сложными и специфичными органическими катализаторами, которые сами вырабатываются этой системой».

Итак, все макромолекулы организма (в том числе и все ферменты) синтезируются за счет энергии, поступающей из внешней среды. Для животных источником этой энергии обычно служат белки, жиры и углеводы других организмов. Для растений таким источником является Солнце. В этом отношении все живые системы равны, их различия касаются только их динамических характеристик и прежде всего скорости синтеза биомассы.

Функции

Прямой анализ нуклеотидных последовательностей ДНК выявил принципы внутреннего устройства генов. Оказалось, что огромное большинство генов кодирует аминокислотные последовательности белков, обладающих в принципе безграничными возможностями молекулярного узнавания. В одном случае это ферменты, узнающие молекулы субстрата и снижающие активационные барьеры соответствующих химических реакций; в другом — так называемые структурные белки, занимающие свои совершенно определенные места в каких-то мультимолекулярных ансамблях; в третьем — белки-регуляторы, узнающие определенные последовательности ДНК. Во всех случаях нуклеотидная последовательность, кодирующая первичную структуру белка, фактически определяет его функцию.

Будем считать, что структура обладает функцией, если она обеспечивает протекание любого процесса, способствующего преобразованию энергии окружающей среды в биомассу популяции. Такие структуры будем называть рабочими. Оказалось, что все молекулярные структуры, закодированные в генах, обладают какой-то функцией. Более того, большинство этих функций настолько важны, что удаление гена очень часто вызывает остановку развития организма.

Теперь попробуем разобраться с предназначением видимых глазом морфологических структур. Возьмем, к примеру, такую структуру, как зубы позвоночного. Их очевидная функция состоит в том, чтобы питательное вещество, заключенное в относительно крупной жертве, быстрее обработать ферментами пищеварительного тракта. Тонкое измельчение пищевого куска повышает на порядки скорость его переваривания. Ну, а если размер пищевого куска больше самого хищника, то без зубов и челюстей вообще не обойтись. Получается, что челюсти с зубами выполняют функцию, сходную с пищеварительными ферментами: и те, и другие ускоряют процесс первичной обработки пищи. Челюсти действуют здесь как катализатор дезинтеграции тела жертвы. Для этого требуется энергия, которая идет на механическую работу измельчения, а также на создание и поддержание соответствующих рабочих структур.

Вообще, для поддержания жизни должен быть выполнен целый ряд объективно необходимых условий. Процесс питания включает в себя несколько стадий, неумолимых в своей последовательности. Особь должна встретиться с источником пищи (обычно это особь другого вида), измельчить ее, химически расщепить макромолекулы жертвы до униформных блоков и, наконец, доставить данные блоки каждой своей клетке. Заметим, что вся эта сложная цепь оборвется, если нарушится хотя бы одно ее звено.

Само собой разумеется, что для существования организма должно постоянно выполняться условие его охраны от негативных внешних факторов, зачастую весьма агрессивных. Это достигается с помощью панцирей, шипов, средств оптической маскировки, иммунной защиты и т. д. Среда, в которой существует живая система, изменчива, флуктуируют все ее параметры: температура, влажность, соленость и т. д. Все это могло бы нарушить течение многих жизненно важных процессов. Поэтому организм должен обладать способностью сохранять значения своих внутренних параметров при флуктуациях среды, иными словами, он должен обладать системой внутреннего гомеостаза.

Кроме того, особь может погибнуть, что называется, во цвете лет просто случайно (от удара молнии, пожара, потопа, кирпича, упавшего с крыши, и т. д.). Есть только одно средство скомпенсировать ущерб от всех этих напастей — особи популяции должны постоянно воспроизводиться. Но это тоже не очень-то просто: ведь необходимо произвести половые клетки (гаметы), обеспечить их слияние и защитить от внешней среды первые стадии онтогенеза.

Итак, для неопределенно долгого (стационарного) существования живой системы необходимо, чтобы: 1) извне в нее постоянно поступали энергия и вещество, 2) из нее во внешнюю среду постоянно удалялись тепло и отработанные продукты, 3) особи охранялись от преждевременной гибели, 4) внутренние параметры системы были стабильными, 5) шло постоянное производство новых особей.

Перечисленными свойствами должны обладать любые многоклеточные организмы, иначе говоря, все они должны обладать пятью основными функциями: доставки, удаления, охраны, гомеостаза и воспроизведения.

Если исследовать все многообразие взаимодействий между организмом и средой, а также между различными частями одного организма, то нам откроется бесчетное число функций, подчиненных основным. Возьмем, к примеру, кости конечностей позвоночных. Мы найдем здесь и поверхности суставов, и отростки для прикрепления мышц, и отверстия для нервов и сосудов, т. е. морфологические признаки, имеющие четкую функциональную нагрузку. Распилив кость, обнаружим, что костные балки располагаются вдоль линий сжатий и растяжений, в полном соответствии с теорией сопротивления материалов. Кроме того, в полостях трубчатых костей млекопитающих мы найдем кроветворную ткань — костный мозг. А у птиц эти полости заполнены воздухом и связаны с легочными мешками; получается двойной функциональный эффект — масса тела уменьшается, а дыхание интенсифицируется.

Подобный анализ можно продолжать бесконечно, и всюду мы будем находить функциональное назначение морфологических структур. Этот поиск и обнаружение целесообразности в строении живых организмов настолько завораживают, что возникает невольная мысль о целесообразности их малейших черточек. Такая точка зрения, безусловно, относится к ненаучным, так как в реальном мире нет места для идеальных объектов. Совершенно ясно, что доведенная до предела целесообразность автоматически требует признания существования бога.

Обобщив результаты нашего функционального анализа, можно прийти к заключению, что живое вещество фактически является лишь средством для жизни как процесса, состоящего в производстве этого же вещества, т. е. цель и средство здесь удивительным образом переплетены. Получается, что для потребления энергии из окружающей среды живая система должна обладать большим набором функций и постоянно затрачивать энергию на синтез соответствующих рабочих структур. Вообще, живое вещество можно рассматривать как единый катализатор, способный сам себя синтезировать в процессе катализируемой реакции. Ясно, что масса живого вещества будет расти в геометрической прогрессии, и в той же прогрессии будет нарастать энергетический поток внутрь живой системы. Предел этому может положить только ограниченность ресурсов внешней среды.

Итак, любая живая система (будь то людское общество или природная популяция) для продления своего существования должна постоянно потреблять из окружающей среды энергию и вещество. Большая часть этого потока растрачивается на тепло и отбросы, а остальная идет на создание и поддержание рабочих структур, сохраняющих мощность энергетического потока вовнутрь системы на прежнем уровне.

Каждая такая структура выполняет свой, специфичный для нее вид работы. Мерой функциональной эффективности структуры может служить ее мощность, т. е. объем работы, выполняемой за единицу времени в режиме максимальной нагрузки. Нередко структура является необходимой, но инертной частью какого-нибудь сложного аппарата (например, локомоторного), или же ее функциональное назначение связано с пассивной защитой (например, панцирь с шипами). В этом случае строение структуры должно соответствовать максимальной нагрузке со стороны каких-то активных внешних или внутренних факторов. Способность уравновешивать подобные нагрузки также можно назвать мощностью. Это позволяет говорить о мощном костяке, мощных крыльях, мощном панцире и т. д.

Достаточно беглого взгляда на рис. 4, Б, чтобы сказать, что по мощности легких млекопитающие значительно превосходят земноводных. Выходит, что из анализа строения ряда гомологичных структур мы можем извлечь информацию об их функциональном назначении и мощности. В целом же все рабочие структуры — от молекулярных до морфологических — можно считать информационными. Выражаясь более антропоморфно, любая живая система обладает «знанием» об условиях преобразования энергии и вещества внешнего мира в собственную биомассу.

Аллометрия

Родственные виды животных обычно различаются средними размерами своих особей. Кроме того, типичные особи могут различаться по многим количественным характеристикам (параметрам), таким как величина любого органа, потребление кислорода, число митохондрий в клетке печени, средняя продолжительность жизни и многое другое. Оказалось, что для совокупности видов одного таксона величины подобных параметров (X) очень часто связаны с массой особи (М) так называемой аллометрической зависимостью

X = а*М^?, (2.2)

где а и ? — аллометрические коэффициенты.

Заметим, что зависимости такого рода связывают две характеристики типичной особи каждого вида в пределах всей таксономической группы.

Известно, что при увеличении размеров шара его объем возрастает пропорционально кубу, а поверхность — только квадрату радиуса. Этот же закон обычно выполняется и при пропорциональном (изометричном) увеличении тел более сложной формы: длины всех одномерных структур возрастают пропорционально кубическому корню из массы тела, т. е. пропорционально М^0,33, а площади всех поверхностей — пропорционально М^0,67.

Выберем в качестве параметра одну из важнейших характеристик особи — скорость потребления ею энергии в состоянии покоя, т. е. мощность основного метаболизма (обмена веществ). Этот параметр можно оценить либо по скорости потребления кислорода, либо по скорости рассеивания тепла. Естественно, при увеличении размеров особи растет и мощность ее метаболизма (Р). Эта связь выражается эмпирическим уравнением

Р = а*М^0,75. (2.3)

Здесь коэффициент а численно равен мощности основного метаболизма особи с единичной массой (скажем, с массой 1 кг). После логарифмирования уравнение (2.3) приобретает вид

ln Р = ln а + 0,75 ln М. (2.4)

Значит, в логарифмическом масштабе мы должны иметь линейную связь между мощностью метаболизма особи и массой ее тела. Если эту связь представить графически, то все плацентарные млекопитающие (от мыши до слона) и птицы (кроме воробьиных) попадут на одну прямую, наклон которой равен 0,75 (рис. 6). Все эти животные имеют очень близкие значения коэффициента а. Для сумчатых, плацентарных млекопитающих и воробьиных птиц данный коэффициент равен соответственно 46,5; 73,3 и 129,0. Для амфибий и рептилий его значения колеблются в диапазоне от 0,8 до 7,8. Получается, что особи одной массы, но принадлежащие к разным таксонам, рассеивают в состоянии покоя разное количество энергии.

Рис. 6. Кривая «от мыши до слона». Зависимость мощности метаболизма от массы у млекопитающих и птиц (по: [Benedict, 1938]).

Разделив обе части уравнения (2.3) на М, получим связь массы тела со скоростью рассеивания энергии единицей массы животного, т. е. с удельной мощностью метаболизма (р):

р = а*М^-0,25. (2.5)

Знак минус при показателе степени свидетельствует о том, что с ростом массы особи удельная мощность метаболизма падает. Эта закономерность верна для всех животных, объединенных общим значением коэффициента а. Заметим, что у млекопитающих размеры гомологичных клеток отличаются незначительно, поэтому уравнение (2.5) указывает на ослабление метаболизма средней клетки при увеличении массы животного.

Жизнь особи многообразна. Животное может и мирно отдыхать, и мчаться изо всех сил, спасаясь от смертельной опасности или преследуя свою жертву. Совершенно ясно, что в течение своей жизни организм неоднократно испытывает максимальные физические нагрузки. Главные энергетические расходы животных, безусловно, связаны с активным движением. Достаточно отметить, что при интенсивных мышечных усилиях потребление кислорода возрастает в 10–30 раз. Поэтому мы должны прежде всего рассмотреть, как изменяется режим работы мышц при увеличении размеров особи.

Как известно из механики, работа (A) равна произведению силы на путь. При сокращении мышцы на длину ?l она совершает работу в соответствии с формулой

А = S*?*?l, (2.6)

где S — площадь поперечного сечения мышцы; ? — сила, развиваемая мышечным пучком единичного сечения.

Обширный экспериментальный материал свидетельствует, что у всех животных величина ? очень близка. Это объясняется универсальностью строения элементарного мышечного волокна (миофибриллы) и тождественностью молекулярного механизма его сокращения. Поскольку гомологичные мышцы в среднем укорачиваются на одну и ту же долю (примерно на 30 %), то чем мышца длиннее, тем на большую длину она сокращается. Следовательно, работа, совершаемая мышцей при сокращении, пропорциональна ее сечению и длине, т. е. пропорциональна ее объему (или массе).

Теперь посмотрим, как все это отражается на двигательной активности животного и прежде всего на его беге. Бег состоит из последовательности циклов сокращения и расслабления практически всех скелетных мышц. При каждом таком цикле животное перемещается на один шаг, совершая работу, пропорциональную массе своей мускулатуры. А так как эта последняя у млекопитающих составляет в среднем около 40 % от массы тела, то получается, что работа по перемещению на один шаг пропорциональна массе животного, т. е.

А_ш~ М. (2.7)

Очевидно, что чем длиннее ноги у животного, тем больше его шаги, т. е. тем меньше нужно их сделать для преодоления одной и той же дистанции. Как показывают измерения, у млекопитающих разных видов длина ног пропорциональна M^0,33. Значит, число шагов (n), нужное для покрытия фиксированного расстояния, скажем, один километр, должно быть связано с массой тела соотношением

n ~ М^-0,33. (2.8)

При этом животное совершает работу A, равную nA_ш, т. е., учитывая (2.7) и (2.8),

A ~ М^0,67. (2.9)

Поделив обе половины этого соотношения на М, получим, что работа по транспорту единицы массы тела на фиксированное расстояние (A₀) должна уменьшаться при укрупнении животного, точно отражая сокращение необходимого числа шагов:

А₀ ~ М^-0,33. (2.10)

Объем работы А₀ можно оценить по количеству кислорода, необходимому для переноса килограмма массы тела на один километр. Оказалось, что эта величина ц — кислородная цена транспорта единицы массы — падает с увеличением размеров животного, подчиняясь аллометрическому уравнению

ц = c*M^-0,33. (2.11)

Ясно, что кислородная цена транспорта всей массы животного на один километр (Ц) будет в М раз больше, т. е.

Ц = с*М^0,67. (2.12)

Самая поразительная особенность этого уравнения заключается в том, что оно справедливо для всех бегающих наземных животных — ящериц, млекопитающих и даже насекомых. Значение коэффициента с изменяется у разных групп очень незначительно — от 0,6 до 0,8 литра кислорода для перемещения одного килограмма на один километр. Фактически это означает, что эффективность локомоторного аппарата у всех наземных животных примерно одна и та же, вне зависимости от их эволюционной продвинутости. Скорее всего это постоянство зиждется на единстве строения миофибриллы — основной рабочей структуры любой скелетной мышцы.

Теперь посмотрим, как связана с массой тела мощность, развиваемая животным при беге. Напомним, что мощность — это работа, совершаемая за единицу времени. Заменив в уравнении (2.6) величину ?l на абсолютную скорость укорочения мышцы v, мы получим формулу для оценки мощности мышечного сокращения (P_m):

P_m = S*?*v. (2.13)

Поскольку максимальные значения v для мышц разных видов животных (при одной температуре) близки, то максимальная мощность мышцы определяется площадью ее поперечного сечения S. Эта площадь при изометричном росте должна увеличиваться пропорционально М^0,67, и точно так же должна возрастать мощность мышечного сокращения. Но, как мы знаем (см. уравнение (2.3)), мощность метаболизма увеличивается с ростом массы существенно быстрее. Для метаболизма покоя показатель степени при массе равен 0,75, а при нагрузках он достигает у млекопитающих даже 0,81.

Рис. 7. Усложнение ветвления одномерных структур при увеличении размеров органов.

а — простая структура; б — сложная.

По-видимому, некоторое превышение реальной мощности метаболизма над уровнем, достаточным для снабжения энергией скелетной мускулатуры, ведет к ускорению бега животного. Скорость бега можно определить, перемножив частоту шагов на длину среднего шага. Измерения показали, что с увеличением размеров животных частота их шагов снижается существенно медленнее, чем возрастает длина шага, в итоге бег ускоряется.