Семейство лемурообразные, или лемуриды (Lemuroidea)

Семейство лемурообразные, или лемуриды (Lemuroidea)

В надсемейство Lemuroidea (схема 2) входят два семейства: Lemuridae и Indriidae. В первое семейство, давшее название чуть ли не всем полуобезьянам, и входят настоящие лемуры («духи усопших»). Это семейство разделено на два подсемейства: собственно лемуровых (Lemurinae) и хирогалиновых (Cheirogaleinae).

Необоснованное в наше время именование лемурами[42] самых разнообразных полуобезьян привело к тому, что описание их и идентификация по данным литературы чрезвычайно затруднены. К тому же существует множество подвидов этих интересных животных, разнообразная окраска которых (различная даже у разных полов одного и того же подвида) может запутать исследователя при таксономическом определении. Изучены эти приматы гораздо хуже многих обезьян. Вот почему даже специалисты вносят неточности при описании лемурид и других полуобезьян.

Обычно всех мадагаскарских приматов называют лемурами, хотя этот уникальный в смысле приматологической фауны остров считается чуть ли не последним прибежищем по крайней мере целых трех семейств полуобезьян, одно из которых выделяется в самостоятельное надсемейство. Огромное внешнее разнообразие видов, подвидов и форм и индивидуальные различия приматов Мадагаскара иногда объясняются выходом радиоактивных пород и повышенным радиоактивным фоном многих районов острова, что ведет к частоте генных мутаций. Другим фактором формообразования здесь считается инбридинг — родственное скрещивание в условиях резко изолированных областей обитания. Требуется еще немало исследований для того, чтобы понять удивительное разнообразие этих древнейших приматов.

И ныне можно видеть на таких естественных плотах путешествующих диких животных. Для имеющих хватательные конечности полуобезьян такая одиссея на Мадагаскар не кажется фантастичной.

По сведениям американского зоолога Я. Татерсола, еще 1000 лет назад на этом острове обитало по меньшей мере 32 самостоятельных вида полуобезьян. Сейчас здесь не больше 22 видов. Как известно, в наше время события развиваются гораздо быстрее, чем в прошлом: если прогресс жизни будет продолжаться современными темпами, то для уничтожения мадагаскарских приматов еще одного тысячелетия не понадобится — это может случиться уже к концу XX в. Правительство молодой Мальгашской республики принимает меры по сохранению неповторимой фауны острова, однако успехи в этом деле более чем скромны: уничтожение лесов, использование новых территорий под посевы, браконьерский отстрел животных неумолимо сокращают жизненное пространство редчайших приматов Мадагаскара и прилежащих островов.

Перейдем к описанию семейства лемурообразных, или лемурид. Это небольшие животные, в среднем размером с кошку, но бывают и значительно меньше. Они ведут ночной, сумеречный, а некоторые виды дневной стадный образ жизни. Мордочка часто удлиненная, «лисья», с четырьмя-пятью пучками вибрисс; глаза большие, сближены. Передние конечности короче задних. Пальцы с ногтями, но на нижних конечностях один палец (иногда два) имеет коготь. Хвост длинный. Количество зубов — 36, формула верхних и нижних зубов одинакова: 2; 1; 3; 3. У лепилемура 32 зуба. Число хромосом от 38 до 66. У самок некоторых видов три пары сосков. Большинство форм обитает на деревьях.

У лемурид очень развиты, как у некоторых других полуобезьян, территориальные связи. Охрана территории осуществляется как звуковой сигнализацией, так и нанесением пахучих меток на стволы деревьев. Потовые железы располагаются на сгибательной поверхности предплечья и в месте соединения ключицы с лопаткой (например, у кольцехвостого лемура). Наличие собственной территории уменьшает конкуренцию особей своего вида, способствуя его выживанию: хорошо зная свой участок, лемур легко прячется от преследователя. Впрочем, численность видов лемурид ограничивается не столько хищниками (при невмешательстве человека), сколько запасами пищи. В сухой сезон группы полуобезьян дробятся, уменьшаются в размерах, что позволяет выжить большому числу животных. В целом семейство изучено недостаточно.

Подсемейство лемуровых (Lemurinae) включает (по схеме) четыре рода: собственно лемуры (Lemur), недавно выделенный род Varecia, гапалемуры, или полумаки, и один вид лепилемура (Lepilemur). Длина головы — туловища от 30 до 45 см, хвост длиннее: 37–56 см. Животные достигают 2 кг веса и более.

Лемуры, или маки (Lemur), нередко содержатся в неволе. Известен рекордный случай, когда черный лемур (L. macaco) прожил в Лондонском зоопарке более 27 лет. Родина лемуров — Мадагаскар и Коморские острова. Богатейшая коллекция экспонатов разных видов и подвидов лемуров хранится в Зоологическом музее Академии наук СССР в Ленинграде.

Очень своеобразен кошачий, или колъцехвостый лемур (L. catta). Его живописный хвост послужил основанием для одного из тривиальных названий этого вида: черные и белые кольца чередуются; эти же цвета выделяются на морде. Если взглянуть на кошачьего лемура, сразу же бросаются в глаза три круга черной окраски: два у глаз и один у рта, щеки и уши белые, спина светло-серая или красновато-коричневая. Первое название этот лемур приобрел за мяуканье и мурлыканье, похожее на кошачье (возбуждаясь, может и завизжать).

Кошачий лемур — примат засушливых лесов Юго-Западного Мадагаскара, ведущий дневной образ жизни. Живет стадами в 10–20 особей. Метит территорию секретом подмышечных желез, имеет и паховые железы. Передвигается на четырех конечностях, но нередко становится только на две задние. Очень характерна поза на солнце — поднимается вертикально, несколько запрокидывая голову, расставляет широко лапы, подставляя теплу свое белое брюшко. Во время опасности самец опускает округлые уши, бьет угрожающе хвостом. Спят эти полуобезьяны, пряча голову между лапами и забрасывая хвост на плечи.

На воле питаются фруктами, цветами, листьями. В неволе хорошо приспосабливаются к другому корму — едят брикетированные корма, орехи, молоко.

Отмечена сезонность размножения. Рождается один-два детеныша. Период беременности 120–145 дней. Число хромосом — 56. Кошачьи лемуры успешно содержатся и размножаются в Орегонском центре приматов (США) и в зоопарках, например в Кёльне (ФРГ).

Очень разнообразен вид L. macaco — в нем насчитывают восемь подвидов. Некоторые подвиды иногда выделяют в самостоятельные виды (например, L. m. fulvus — коричневого лемура). Среди лемуров макако особенно впечатляет черный лемур. Как и у других лемуров, выделяются ярко-коричневые глаза, большие и сильно сближенные. Любопытно, что самка черного лемура вовсе не черного цвета: бакенбарды и торчащие с обеих сторон лба длинные волосы белоснежные, а туловище покрыто рыжеватым и светлым мехом.

Черный лемур

У других лемуров этого вида самки тоже значительно отличаются по окраске от самцов. Подвид белоголового, или белолобого, маки имеет коричневую окраску спины. В то время как мягкая коричневая шерсть самца резко контрастирует с длинными белыми волосами на лбу, макушке, возле ушей и на бороде, а лисья темная мордочка покрыта черными бархатистыми волосами, самка, которую можно принять за лемура другого вида, вокруг морды имеет свинцово-серые волосы. У самца часть хвоста почти белая, у самки же — красноватая. О подвиде черноголовых маки, которые редки в зоопарках, известно, что они охотно употребляют сырое мясо, с большим аппетитом поедают воробьев. Родина лемуров макако — Северо-Восточный Мадагаскар. Это лесные обитатели.

Период беременности лемуров макако 120–145 дней. Число хромосом у разных подвидов — 44–60.

К роду лемуров относится вид монгоц (L. mongoz) с двумя подвидами. Эти лемуры несколько меньше других по размерам. Очень красив венценосный монгоц (L. т. соronatus). Коричневатый, со светлой шерстью на горле и выступающей части морды (кроме черного ее кончика), он действительно увенчан сходящей ко лбу короной яркого палевого цвета. Известен половой диморфизм лемура монгоца в окраске шерсти — самки светлее, верхняя часть туловища серая, нижняя — серебристо-серая или белая.

Самка венценосного лемура с детенышами

У другого подвида самцы имеют красноватые щеки, самки — белые.

Животные издают звуки, напоминающие хрюканье. От венценосного монгоца исходит сладковатый специфический запах.

Лемур монгоц обитает на северо-западе Мадагаскара (венценосный — на севере). Живет семейной группой: самец, самка, несколько неполовозрелых детенышей. Самец и самка спят вместе на вершинах высоких деревьев, а детеныши в 2–3 м от них на том же дереве. Монгоцы активны ночью: за ночь проходят до 750 м. Встречаясь с другой группой своего вида, они довольно мирно расходятся; лишь изредка, оказавшись на одном месте, коротко конфликтуют. Маркируют стволы и ветви деревьев, особенно часто — в период размножения. Основная пища лемура монгоца — плоды, нектар и пыльца цветов деревьев.

Монгоцы быстро привыкают к неволе. В Кёльнском зоопарке они размножались (один детеныш). У этого вида двойное число хромосом: 58–60.

Последний вид рода лемуров по схеме 2 — краснобрюхий лемур (L. rubriventer), редко встречающийся в неволе и малоизученный.

Из рода собственно лемуров на схеме исключен лемур с воротником, или вари, который теперь составляет самостоятельный род вари (Varecia) с одним видом V. variegatus. Предложение о выделении вари в самостоятельный род сделано недавно по следующим соображениям. Вари крупнее всех четырех лемуров (длина головы и туловища более 60 см). Иногда достигает размера большой собаки. В отличие от других лемуров у него и хвост несколько короче, а не длиннее туловища. Но главное отличие его, как показало в 1973 г. специальное исследование американского приматолога К. Хилла, — многоплодие. Как правило, потомство вари — двойни и тройни. Да и особенности гнездования выделяют их среди других лемуров.

Лемур вари

Это очень живописное животное, его даже называют иногда пестрым лемуром. На английском языке вари имеет точное прилагательное в названии, что по-русски надо было бы соответственно обозначить, как воротничковый. Действительно, незамкнутая только на лбу характерная, часто белая опушка вокруг морды дает основание для такого прилагательного. Белая шерсть этого пестрого примата неоднократно чередуется с черной. Выше чернобурой кисти, сразу у запястья, вари имеет на конечностях белоснежные «манжеты»; Вместе с белым цветом части спины, нижней части тела и воротничка при черной шерсти на голове, отчасти на морде, груди и плечах это создает очень привлекательный вид полуобезьяне. Прибавьте большие светло-коричневые круглые глаза, как у многих полуобезьян, приятную шелковистую шерсть, обязательно темные «перчатки» и «носки», и вы согласитесь, что, увидев этого красавца, забыть его уже трудно.

Встречается и другая форма вида пестрых лемуров — красно-черный вари, хотя на затылке у него тоже белая опушка. Варианты окраски могут меняться. Известны три-четыре подвида вари.

К сожалению, этот вид полуобезьян становится большой редкостью. Йо сведениям К. Хилла, в 1967 г. в Европе было всего два экземпляра, два самца красно-черных вари (в Парижском зоопарке). После длительных переговоров с правительственными учреждениями Мадагаскара американскому зоопарку Сан-Диего удалось приобрести единственную тогда на континенте пару этих животных (бело-черных вари).

Оказалось, что это весьма ласковые, привыкающие к людям полуобезьяны. Служитель кормил их с рук. Но стоило вызвать их раздражение (обычно им действовал на нервы птенец куропатки, сидевший неподалеку), как эти симпатичные и кроткие существа разражались оглушительным ревом, весьма странным и неожиданным у таких тихонь.

По своей экологии этот вид мало отличается от кошачьего лемура или макако, однако более насекомояден, чем другие. Своеобразными прыжками, грациозно и необыкновенно ловко вари перепрыгивает не только с ветки на ветку, но и с дерева на дерево. Надо заметить, что, несмотря на весьма раннее упоминание вари в литературе (его первым описал Ж. Бюффон в 1765 г.), до сих пор об этом интересном примате известно очень мало.

Большой сенсацией было рождение впервые в неволе красно-черного вари в зоопарке Сан-Диего. Произошло это весной 1973 г. Вскоре родилась тройня вари и в Кёльнском зоопарке (ФРГ). Выяснилось, что вари отличается от рода лемуров еще и по особенностям материнского поведения. Если у кошачьего лемура с детенышем, помимо матери, могут контактировать другие животные еще до истечения недельного возраста малыша, а у коричневого лемура никто, за исключением отца, не может приблизиться к новорожденному до четырехнедельного возраста, то у вари раннее общение с детенышем не допускается до семи-восьми недель абсолютно ни с кем, включая папашу. Детеныш не цепляется за шерсть матери со дня рождения, как у других видов собственно лемуров — самка переносит его ртом.

Родина обитания вари, по одним данным (Нейпир), восточный берег Мадагаскара, по другим сведениям (Хилл), северо-западная область острова. Число хромосом —46. Все виды рода лемуров являются редкими, исчезающими животными.

Род гапалемуров, или полулемуров (Hapalemur), — следующий род подсемейства лемуровых. Их еще называют полумаки, но чаще кроткими лемурами, что дает некоторое представление о нраве этих полуобезьян. Сведения о них весьма скудны и запутанны. По одним данным, это ночные приматы, по другим — дневные. Есть сведения, что гапалемуры сравнительно крупные животные: 70–90 см, но, по данным Нейпир, их размеры (голова — туловище) 26–37 см с такой же примерно длиной хвоста. Эти размеры соответствуют и тем, которые мог отметить автор этой книги у экспоната в Ленинградском зоологическом музее.

Довольно плотные приматы с округлой головой, широкой мордой и короткими ушами, сходными с человеческими и утопающими в густой шерсти зеленовато-серого или буро-коричневого цвета; имеют по две пары млечных сосков. Своеобразный запах подмышечных желез этих приматов напоминает запах пчелиного воска. На тыльной стороне нижних конечностей (два пальца с когтями) расположены ороговевшие мозоли.

Известны два вида гапалемуров — серый (Н. griseus) с несколькими подвидами и широконосый, или широколицый (Н. simus).

Серый гапалемур в естественных условиях живет в дождевом лесу небольшими группами (три — шесть особей), питаясь сердцевиной, листьями бамбука и насекомыми. Он весьма привередлив к корму в неволе (плохо ел овощи в Кёльнском зоопарке). Однако через полгода стал употреблять вареную курицу, телятину, но сохранил пристрастие к живой саранче. Серый гапалемур необыкновенно ласков, очень привязывается к людям, любит, когда его гладят или почесывают.

Разнообразны звуки, издаваемые серым гапалемуром. В его репертуаре и легкое мяуканье, и мурлыканье, и короткое оханье, длинный клич, щелканье и трель. Во сне принимает различные позы: спит то сидя на согнутых ногах, то растягивается на боку или на животе, неизменно укладывая голову на руки. Выражение угрозы — примерно такое же, как у кошачьего лемура.

Об особенностях размножения ничего не известно. Число хромосом — 54–58. Рекордная продолжительность жизни серого гапалемура в неволе — 12 лет.

Оба вида отнесены к исчезающим животным, а живущий в тростниковых зарослях широконосый гапалемур столь редок, что никто из современных приматологов не видел его живым.

Весьма специализирован последний род подсемейства лемуровых — род лепилемуров (Lepilemur), состоящий из одного вида (L. mustelinus). Лепилемура часто называют изящным лемуром, а то и ласковым. Этот небольшой примат с торчащими ушами имеет длину туловища-головы от 28 до 36 см. Длина хвоста немного меньше. В окраске шерсти преобладает коричнево-красноватый, серый, желтовато-белый цвета. Черты анатомии и поведения примитивнее, чем у других лемуровых: переносит детеныша ртом, отсутствуют резцы верхней челюсти, имеет четко очерченную территорию (очень небольшую), за которую отчаянно сражается и за которой строго следит, причем даже днем, в полудреме, будучи явно ночным животным. Однако самой существенной чертой примитивности лепилемура является его отличающаяся от других лемуровых диета. Как показали французские экологи, питается оп почти исключительно листьями деревьев, что накладывает отпечаток на строение пищеварительного тракта. По-видимому, это единственный представитель отряда приматов, для питания которого характерна копрофагия (поедание собственных фекалий).

Лепилемур

Спит в дупле или в густой листве, перемещается прыжками. Отмечена сезонность размножения (май — август): рождается один детеныш; период размножения 120–150 дней. Половозрелость наступает в полтора года. Число хромосом у разных подвидов — 22–38. Живет стадами, причем группируется и после периода репродуктивной активности.

Распространен на обширных лесистых территориях Мадагаскара и некоторых мелких островов. Редкий, исчезающий вид.

Описание подсемейства хирогалиновых (Cheirogalinae), к сожалению, не займет много места. Беда в том, что эти полуобезьяны весьма мало известны и довольно редко содержатся в неволе. Включает это подсемейство всего четыре рода: собственно хирогале (Cheirogaleus) с двумя видами, микроцебусов (Microcebus) с двумя видами, фанеров (Phaner), включающий только один вид, и аллоцебусов (Allocebus) с одним видом. Конечно, всех этих полуобезьян, как правило, тоже зовут лемурами, что неточно, хоть они и относятся к одному с лемурами семейству. Но ведь не зовем же мы шимпанзе орангутаном, хотя первый и включен в семейство понгид, термин которому дал в латыни именно орангутан (Pongo)!

Хирогалины имеют некоторые общие черты: малые размеры — с мышь, с крысу и чуть побольше; ночные обитатели тропических лесов и живут только на Мадагаскаре.

В роде хирогале оба вида (С. major, С. medius) в английском языке имеют прилагательное «карликовый»: соответственно «наибольший карликовый лемур» и «толстохвостый карликовый лемур». Если заменим слово «лемур» на «хирогале», мы получим удовлетворительные тривиальные названия видов хирогале и до некоторой степени представление об этих маленьких приматах.

Размеры хирогале, по данным, собранным Нейпир, колеблются в пределах 19–27 см да еще хвост длиной от 16 до 25 см. Большие и почти прямо вперед расположенные темные глаза делают их типичными приматами. Морда сравнительно короткая. Цвет густой шерсти коричневый (светлее или темнее) или серый.

Передвигаются хирогале на всех четырех конечностях, однако прыжками, что напоминает передвижение белки. Живут в одиночку или парами. Питаются растительной пищей и насекомыми. Устраивают гнезда для сна, прячутся в дупла деревьев. Для карликового хирогале характерна спячка — физиологическое оцепенение, в которое они впадают на определенное время года (сухой период), существуя в этот период за счет накопленного в дождливый сезон жира.

Период беременности длится примерно 70 дней. Рождаются два-три детеныша размером 7,5 см (хвостик почти такой же), весом примерно 18 г. Детеныши рождаются слепыми, но становятся зрячими уже на другой день. Число хромосом — 66. Рекордный срок долголетия хирогале зарегистрирован в Лондонском зоопарке — 8 лет и 8 месяцев. Хирогале — исчезающий род приматов.

Род микроцебусов включает два вида: М. rnurinus — мышиный, или миллеровский лемур с двумя подвидами и М. coquereli, или микроцебус Кокъюрела. Это самые маленькие, действительно мышиные приматы, давно привлекавшие биологов. Описаны они «ще Ж. Бюффоном в 1776 г., но долгое время вводили в заблуждение натуралистов — мышиного микроцебуса принимали за подростка какого-то другого животного. Некоторые специалисты находят у этой полуобезьяны много общих черт с карликовой игрункой.

Мышиный микроцебус

Известный русский ученый Н. А. Северцов в 1855 г. посвятил обстоятельную статью микроцебусам «Обезьяна крошка». В ней, полемизируя с концепцией Ж. Кювье о скачках в живой природе, Северцов подробно описывает микроцебуса, показывает, что это переходная форма, сочетающая в себе, с одной стороны, признаки маки, т. е. лемура, а с другой — грызуна. Кроме того, Северцов видел в микроцебусе связующее звено между галаго (африканским приматом) и мадагаскарским лемуром.

В этой статье, помещенной в журнале русских эволюционистов до Дарвина («Вестник естественных наук» редактировал К. Ф. Рулье), едва ли не впервые в русской приматологической литературе после расчленения отряда совершенно четко употребляется слово «приматы» для обезьян и полуобезьян. Причем не только это слово, но и «низшие приматы» для полуобезьян, а также — совершенно правильно — термин «низшие обезьяны» для всех обезьян без антропоидов. (В наши дни, к сожалению, в научной литературе необходимо делать пояснения на этот счет!) Наконец, в статье Н. А. Северцова дается обстоятельное описание и других форм полуобезьян.

Микроцебусы — удивительные и очень привлекательные полуобезьяны. Распространен снимок, где мышиный микроцебус буквально спрятан в кулак человека, торчит только обезьянья мордочка с огромными глазищами — настолько он мал по размерам! Длина его туловища с головой — около 13 см, хвостик — 17 см. Вес тела в среднем 60 г, иногда 40 г. Самки несколько тяжелее. Кокьюрелов микроцебус немного крупнее — соответственно 25 и 28 см.

Мех у микроцебуса густой, пушистый, коричневого и серого с оттенками цветов; на носу светлая полоска, вдоль позвоночника темная дорожка.

Образ жизни микроцебусов почти такой же, как у хирогале. Это ночные охотники. Живут стадами — в центре ядро, вокруг которого периферийные особи. Центр подобного ядра содержит больше самок, чем самцов (соотношение 4:1). По-видимому, самцы гнездятся по периферии. В гнездах находили группы до 15 самок, тогда как самцы обитали в одиночку в гнезде или парой.

Передвигаются мышиные микроцебусы с помощью четырех конечностей, для их передвижения характерен прыжок — отскок (например, при охоте, на насекомых). При этом микроцебус обладает уникальной способностью удерживать тело в горизонтальном положении, держась за ветку только задними конечностями.

Издает, как правило, пронзительные звуковые сигналы. Питается растительной и животной пищей, соотношение которой меняется в зависимости от времени года. В теплое время, когда идет накопление резервов организмом (февраль — март), поедает имеющиеся в этот период в изобилии плоды, ягоды, листья, цветы. В холодный же и сухой сезон основную пищу составляют животные (древесные лягушки, небольшие хамелеоны, жуки, богомолы, яйца птиц).

В неволе на Мадагаскаре микроцебус сохранял присущий ему в природе сезонный пищевой режим. Любил полакомиться медом, но хорошо поедал хлеб, рис, сгущенное молоко и пр. Размножение сезонное, с августа по февраль в неволе на Мадагаскаре. За это время бывает по два выводка. Беременность мышиного микроцебуса длится 59–62 дня. Рождаются чаще два детеныша весом в 3–5 г каждый. Мать переносит детеныша ртом, но малыш никогда не цепляется за шерсть матери, как у других приматов. В 7—10 месяцев детеныш становится половозрелым. Число хромосом — 66.

Род фанер включает один вид (P. furcifer) — «увенчанный развилкой карликовый лемур». Иногда его называют и беличьим лемуром. Эти наименования не совсем точные, но дают некоторое представление о внешнем виде фанера. Похожий на белку, со светлой полосой почти от макушки до кончика носа (эта полоса раздваивает на лбу две темные полоски— «вилы», общая линия которых идет по хребту), фанер имеет не очень характерные для отряда приматов острые собачьи уши. Но большие вперед поставленные глаза, пятипалые конечности выдают в нем примата. Шерсть коричневато-серая, хвост темный.

Это тоже лесной малыш, хотя крупнее микроцебусов и хирогале. Длина тела 25–28 см, хвоста — 32–35 см. Задние конечности длиннее передних — прыгун, как многие полуобезьяны. Гнездится он в дуплах деревьев, число хромосом — 48. Сведения о фанере очень ограниченны. Известно лишь, что находится в опасности; исчезает, как многие виды семейства, внесен в «Красную книгу».

Еще более редок последний род семейства — аллоцебус с единственным видом (A. trichotis). Много лет считалось, что аллоцебус вымер. Но недавно Ж. Петтер, французский специалист по полуобезьянам, сообщил, что вид обнаружен на востоке Мадагаскара. Это маленький примат, похожий по внешнему виду на мышиного микроцебуса. Конечности, однако, у него несколько длиннее, имеется хохолок на голове, прикрывающий и уши. Отличаются также форма черепа, размеры клыков и предкоренные зубы, похожие на клыки