Семейство мартышкообразные (Cercopithecoidea), или низшие узконосые обезьяны

Семейство мартышкообразные (Cercopithecoidea), или низшие узконосые обезьяны

Единственное семейство надсемейства низших узконосых обезьян (Cercopithecoidea). Небольшие и средние по размерам приматы. Передние конечности либо равны задним, либо несколько короче. Стопа длиннее кисти. Большой палец кисти хорошо противопоставлен у представителей подсемейства мартышковых (Cercopithecinae) и укорочен, а то и отсутствует в подсемействе колобиновых (Colobinae), или тонкотелых, обезьян, которых иногда выделяют в самостоятельное семейство. (Предковые линии этих двух подсемейств разошлись не позже 20 млн. лет назад). На пальцах — уплощенные ногти. У самок одна пара сосков в области груди. Шерсть покрывает, как правило, все тело, за исключением лицевой части и седалищных подушек (а у гелад оголены и участки на груди). Оголенные части тела обычно яркой окраски.

Самцы всегда крупнее самок и нередко более ярко окрашены. Живут стадными группами разных размеров в лесах, саваннах и на открытых пространствах.

В подсемействе мартышковых — семь широко известных родов. Коль речь зашла о мартышкообразных, конкретно о мартышковых, то и начнем их описание с рода мартышек (Cercopithecus).

Мартышки — самый многочисленный род в отряде приматов по количеству видов. На нашей схеме 23 вида. Некоторые приматологи выделяют иные виды в самостоятельные роды, но и число подвидов в роде очень велико — 71; подвиды тоже можно порой выделить в ранг вида. Следуя руководству Нейпир, мы рассматриваем мартышек по группам трех подродов (подроды здесь делятся на группы надвидов).

Это самые мелкие обезьяны Старого Света (и самые примитивные) с длинными хвостами. Длина изящного туловища 32–52 см, хвоста—35—109 см. Лицевой отдел округлой головы выступает умеренно. Ноздри сближены. Передние конечности короче задних. Самцы крупнее самок.

Мартышки имеют довольно вместительные для этих небольших обезьян защечные мешки. Седалищные мозоли малых размеров, разделены. Волосяной покров густой, мягкий, очень разнообразной окраски у разных видов — зеленый, голубой, оливковый, красно-коричневый, почти черный, желтовато-серый. Для многих мартышек характерны бакенбарды, усы, бороды — чаще всего белого или другого светлого цвета. Различной бывает и окраска оголенной Кожи лица — синей, черной, светлой, фиолетовой. Кроме того, у многих видов мартышек часто заметны светлые пятна и полосы на носу, над бровями, у хвоста, над бедром.

Мартышки — преимущественно обитатели лесов. Однако есть виды, часто встречающиеся на земле вблизи лесов. Родина мартышек — Африка, начиная от южных пределов Сахары до самого юга континента.

Первый подрод (Cercopithecus) включает наибольшее число видов (по схеме 4 первые 21 вид). Среди них наиболее распространенными, часто попадающими в лаборатории и лучше других изученными являются три первых вида, называемых обычно зелеными мартышками (С. aethiops, С. pygerythms, С. sebaeus). Это близкородственные мартышки, которых многие специалисты выделяют в один вид (соответственно приведенным латинским обозначениям их называют еще гривет, вервет и зелеными). Обитают они от указанной выше северной границы почти на всей территории Африки. Живут в лесах и вблизи лесов на открытых ландшафтах, по берегам рек.

Объединяются они, как и все мартышки, в стадные группы, однако имеют некоторые отличия. Если все мартышки группируются, как правило, вокруг одного взрослого самца-вожака, зеленые мартышки образуют сообщества с несколькими взрослыми самцами, которые не занимают ведущего положения в стаде, хотя иерархия существует. Иерархия может устанавливаться среди одних лишь самцов или самок, среди подростков и детенышей (нередко в зависимости от положения матери). Однако именно взрослый самец обычно первым замечает опасность и подает соответствующий сигнал, по которому стадо немедленно скрывается в лесу. Самцы активнее в защите территории. Нередко самец поднимается на задние конечности и в вертикальном положении производит обзор обстановки. Чаще других эти мартышки встречаются на открытой местности — на маисовых плантациях и на других полях. Зеленые мартышки являются как бы промежуточными формами между наземными приматами и строго лесными, например голубой мартышкой (S. mitis).

Зеленые мартышки

Нетрудно догадаться, какова окраска зеленых мартышек. Тело покрыто зеленовато-серой шерстью, голова — ярко-зеленой «шапочкой»; конечности бывают черными (у вервет), как и кожа лица у некоторых форм, которая может быть и бурой, и светло-телесной. Пышные бакенбарды и усы — белые.

Несмотря на отмеченные выше особенности групповых связей, стадная жизнь зеленых мартышек сильно варьирует в зависимости от условий и районов обитания. Группа может состоять из 7—10 животных, может включать и 70—100. В одних все взрослые самцы равны, в других есть вожак среди самцов. Как правило, на ночь мартышки устраиваются на деревьях в определенных местах своей территории. Спят сидя. Днем активно перемещаются всей группой. Хорошо передвигаются по земле, но особенно по деревьям, с которых совершают прыжки на большие расстояния, используя длинный хвост для управления в полете.

Кормятся фруктами, злаками, ягодами, молодыми побегами, ветками деревьев и кустарников, но также и пищей животного происхождения — насекомыми, яйцами птиц, мелкими позвоночными. У сравнительно небольших зеленых мартышек очень много врагов, от которых они спасаются бегством. Так, например, в резервате Масаи-Амбосели (Кения) насчитано не менее 16 хищников, уничтожающих зеленых мартышек. Однако наибольшую опасность для них представляет человек, отлавливающий их для продажи, употребления в пищу и уничтожающий их во время набегов обезьян на плантации.

Недавно описана очень интересная и редкая среди обезьян Африки особенность зеленых мартышек, которая, как было известно до сих пор, присуща яванским макакам, называемым еще крабоедами. В мангровом лесу Южного Сенегала, в устье реки Салоут, живут зеленые мартышки, которых местное население называет мангровыми обезьянами. Одна группа этих приматов (33 обезьяны разного возраста) специализировалась на ловле крабов в реке. Хотя зеленые мартышки умеют плавать, они предпочитают пересекать реку на мелководных местах. Здесь они и отлавливают крабов, используя для этого два способа. По одному — обезьяны выстраиваются поперек реки лицом навстречу течению и, дождавшись, когда краб оказывается на мелком месте, виртуозно выуживают его рукой. По-другому — старательно и терпеливо выслеживают добычу, передвигаясь вдоль реки по илу; заметив краба, ловким прыяжом настигают его и быстро хватают за туловище. В следующее мгновение отрывают клешни и отправляют краба в рот. Подсчитана эффективность охоты мангровых мартышек: в течение 10 мин на площади 1600 м² 26 обезьян отловили 86 крабов — по три краба с лишком на брата.

Звуковые сигналы зеленых мартышек в их нестрогих стадных группах не очень богаты. Отмечено восемь сигналов, в их числе щебетание и громкий лай. Прибегают они и к другим средствам общения: выпячивают грудь в конфликтной обстановке, демонстрируют половые органы — как могут, так и пугают противника. Обыскивают друг друга (груминг).

Самка становится половозрелой к трем годам, самец к четырем. Сезонности размножения у зеленых мартышек нет, но в разных условиях жизни в неволе наблюдается повышенное число рождений в определенные периоды (например, в Уганде — в августе-сентябре). Для самок зеленых мартышек характерен менструальный цикл (около 30 дней), хотя явных внешних признаков его можно и не заметить. Период беременности зеленых мартышек в среднем 165 дней (по другим данным — короче), а у голубой мартышки—140. Рожают мартышки по одному детенышу. К малышу отношение доброжелательное, особенно со стороны неполовозрелых самок.

С момента рождения детеныш цепляется за шерсть матери, к концу первой недели начинает передвигаться и сам. Кормится грудью примерно полгода, после чего становится самостоятельным. У зеленых мартышек двойное число хромосом — 60. Вообще же в роде мартышек (в зависимости от вида) число хромосом колеблется от 54 у мартышки талапойн (С. talapoin) до 72 у голубой мартышки.

Зеленые мартышки неплохо акклиматизируются в неволе и способны размножаться даже в районе Подмосковья, где В. И. Чернышев разводил и безмикробных обезьян. Однако надо помнить, что они, как и другие обезьяны, могут быть источником болезней человека: от геморрагической лихорадки зеленых мартышек в 1976 г. в ФРГ погибло семь человек, контактирующих с этими обезьянами.

В Сухумском питомнике обезьян массовое содержание и разведение зеленых мартышек началось с 1948 г., когда их привез из Эфиопии профессор Л. Г. Воронин. Ныне их здесь успешно кормят брикетами, в состав которых входят злаки, подсолнечник, сухое молоко, смеси солей и различных витаминов. Рекордный срок жизни этих обезьян зарегистрирован в Сухумском питомнике у самки Тотошки — почти 28 лет. Известно также, что мартышка диана (С. dianа) жила в неволе 31 год.

Несмотря на еще недавнюю многочисленность зеленых мартышек на воле, количество их быстро сокращается из-за отлова, сведения лесов и других причин, например в Кении. В Сьерра-Леоне, где мартышки наносят урон плантациям какао, за уничтожение этих и других обезьян даже выплачивают премии. Здесь их убивают по нескольку тысяч в год.

Зеленых мартышек иногда видели среди групп других животных, например лесных антилоп, могут они сосуществовать и на одной территории с другими родами обезьян — с колобусами, павианами. Но, как правило, их не встречают с другими видами своего же рода. Между тем различные виды мартышек часто создают смешанные стада и хорошо понимают вокальные сигналы представителей другого вида. Зарегистрированы сообщества одновременно трех видов мартышек. Чаще всего встречались вместе усатая мартышка (G. cephus) с белоносой мартышкой (С. nictitans); мартышка мона (С. топа) с карликовой мартышкой, или талапойном и т. д.

Это сугубо лесные обезьяны, которые, как предполагается, создают такие ассоциации в целях безопасности. Чаще объединяются сильно различающиеся морфологически виды, которые имеют отдельные отличия и в особенностях кормежки. Это позволяет кормиться без особого ущерба для дружественного вида. Так, при общем положительном отношении к фруктам усатая и белоносая мартышки более листоядны, тогда как кооперирующаяся с ними чубатая мартышка (С. pogonias) обычно предпочитает насекомых.

Отношения соподчинения в таких смешанных стадах сравнительно слабые. С колобусами или другими родами такие общительные виды встречаются также нередко. А мартышки Брасса (С. neglectus), живущие малочисленными группами (три-четыре особи), наоборот, стараются избегать контактов с другими родственными видами (известно, что они обязательно маркируют свою территорию).

Примером видов мартышек, группирующихся вокруг одного самца-вожака, может служить, в частности, мартышка Кэмпбелла (С. campbelli) — самая многочисленная обезьяна среди приматов Берега Слоновой Кости. Стадные группы этих животных состоят из вожака и нескольких взрослых самок, полувзрослых и детенышей обоего пола. Вожак здесь полностью контролирует и регулирует жизпь группы, оберегает своих подчиненных. Детеныш является предметом заботы не только матери, но и взрослых и полувзрослых самок («теток»). При появлении новорожденного стадо покидают молодые самцы, которые уводят и самок своего возраста. Детеныши появляются в начале сухого сезона — с ноября по январь.

В стаде краснохвостых мартышек (С. ascanius), состоявшем из 23 обезьян, было четыре взрослых самца. Здесь (Центральноафриканская Республика) тоже отмечена сезонность размножения с пиком в сентябре.

Нет возможности в кратком разделе даже упомянуть все виды этих живописных приматов. Ограничимся характеристиками подродов. В подроде мартышки Аллена (Аllenopithecus) лишь один вид (С. nigroviridis). Окраска волосяного покрова почти черная с желтыми полосами. Начиная от подбородка, вся нижняя сторона тела, как у многих мартышек, белая. Седалищные наросты более заметны, нежели у других видов мартышек. Плотная, коренастая обезьянка с относительно короткими конечностями.

За последние годы привлекает внимание экспериментаторов и приматологов карликовая мартышка, или талапойн, которую ряд авторов относят по величине тела, особенностям поведения и мимики к самостоятельному роду. В нашем описании это подрод (Miopithecus) с одним видом и четырьмя подвидами. Длина туловища 35–37 см, хвост немного длиннее — 36–38 см.

Это очень интересная обезьянка, несколько напоминающая саймири. Цвет — зеленоватый, на нижних частях тела — светлый. Торчащие в стороны бакенбарды — белые или желтые. Вокруг сравнительно больших глаз светлые, оранжевые пятна. Хвост имеет черную оконечность. Обитают в Рио-Муни, Габоне, Анголе.

Это более смышленые обезьянки, чем все остальные мартышки. Их отличием является сравнительно богатая мимика, позы, жесты, более разнообразная вокализация (11 групп звуковых сигналов), активный груминг, сравнительно высокая социальная организация. Стадные группы могут объединять до 150 и более обезьян, которые живут исключительно в лесах, иногда по берегам рек. Такое большое сообщество состоит из подгрупп трех типов: взрослые самки с детенышами и подростками, взрослые самцы с крупными молодыми, но не половозрелыми самцами, молодняк с одним взрослым самцом. В сезон спаривания группы несколько меняют свой состав. Самки этого вида необычайно агрессивны и, случается, нападают на самцов, порой убивая их. И все-таки защитником стада является самец.

По командному сигналу взрослого самца-вожака вся группа собирается на ночлег (всегда в определенном месте) или для перемещения. Во главе двигающегося стада взрослые самцы. Самки с детенышами обычно находятся в центре группы.

Продолжительность полового цикла самок в среднем была 33 дня. После менструации наступает набухание половой кожи — зримый сигнал готовности к спариванию. Самка становится половозрелой в 4,5 года, самцы — на 1–2 года позже. Продолжительность беременности — около 160 дней. Эти приматы способны хорошо адаптироваться к условиям неволи, где рекордный срок жизни был более 22 лет.

Мартышки, особенно зеленые, очень популярны в лабораториях всего мира. Широко используются почки зеленых мартышек как среда для культивирования вирусов, в частности вируса полиомиелита, из которого готовится эффективная вакцина против этой болезни. Пригодны мартышки и для многих других экспериментальных исследований.

Пять видов мартышек: диана с подвидами, красношерстная (С. erythrotis), краснобрюхая (С. erythrogaster), бородатая (С. hoesti), мартышка Преусса (S. preussi) — отнесены к приматам, которым ныне угрожает опасность уничтожения.

Иногда к роду мартышек причисляют красных обезьян (Erythrocebus patas), или патас, называя их «красными мартышками», что неверно (синоним их названия — «гусары»). Это не мартышки, о чем формально свидетельствует их родовое латинское наименование. Но дело не в формальности. Хотя патас и родственны мартышкам, ряд особенностей совершенно четко обособляет их: данные биохимии (иммунологические реакции, строение белков и др.), генетики (отличия в строении кариотипа), анатомии (патас крупнее мартышек, их череп имеет иное строение, самки значительно меньше самцов) и экологии. Красные обезьяны являются преимущественно наземными приматами. У них тонкие, длинные конечности, приспособленные для быстрого бега. Живут они, как правило, на открытых пространствах в травянистых и полупустынных районах Африки.

Детеныш красной обезьяны, или патас

Размеры туловища 58–75 см, хвост примерно такой же длины. Большие верхние клыки. Щечные пучки волос и усы светлые. Над глазами — черная полоса волос, которая уходит, расширяясь, к ушам. Нос несколько выступает, голова в теменной области вытянута, особенно сильно у самцов. Цвет шерсти красный, с беловатой окраской на животе и груди. В Сухумском питомнике, где красные обезьяны содержатся с 1966 г., установлено, что в неволе, при отсутствии солнечных лучей, цвет шерсти у них заметно бледнеет, становится розовым. Стоит, однако, побыть обезьянам в вольере, на солнце, и яркий красный цвет восстанавливается.

Четыре подвида патас в зависимости от мест обитания и деталей окраски (известны формы из прилегающих районов юга Сахары, из Камеруна, Судана, Танзании, Нигерии) иногда дифференцируются, вероятно, без достаточных оснований. Недавно выяснилось, что восточная ферма, считающаяся белоносой, имеет у самок белое пятно только в середине и на поздней стадии беременности. После родов и нормализации овариально-менструального цикла пятно на носу у самки становится черным, как и у самок западного подвида.

Красные обезьяны бегают с большой скоростью по земле, но неплохо могут лазать по деревьям. Нередко самец, почувствовав опасность, тревожно поднимается на задние конечности, да еще держа в руках какой-либо предмет. Хвост при этом упирается в землю, помогая сохранять вертикальное положение.

Группы красных обезьян чаще состоят из одного взрослого самца-вожака, нескольких самок с детенышами. Но бывают объединения и нескольких самцов, живущих довольно мирно. Вообще же это возбудимые обезьяны — драки внутри групп и стычки с другими стадами нередки. В волнении патас смешно подпрыгивает, выгибая корпус. В Камеруне средняя величина групп составляла 21 экземпляр.

Пища красных обезьян — растения, насекомые, яйца птиц, мелкие ящерицы. Обезьяны приносят вред, истребляя земляной орех, за что их уничтожают местные жители. Роды приходились на сезон ноябрь-январь (в Камеруне). Половозрелость самки наступает примерно в 2,5 года, самца? — на 1–2 года позже. Длительность беременности, по разным авторам, 170–213 дней. Число хромосом — 54. В неволе жили более 20 лет. Красные обезьяны весьма полезны в экспериментальных исследованиях.

Род макаков (Масаса) едва ли не наиболее изученный. Вместе с другими обезьянами рассматриваемого подсемейства, которые будут описаны ниже, его иногда отделяют от мартышек и красных обезьян на уровне самостоятельного подсемейства (на схеме 4 не принято). В пределах же трибы (группы родов) эти приматы, конечно, родственны.

О составе рода макаков: многочисленный в видовом отношении род, включающий на нашей схеме 18 видов. В руководстве Нейпир (1967) представлено только 12 видов. Однако в 1969 г. Д. Фуден (США) в обстоятельной монографии показал, что группа так называемых Целебесских хохлатых павианов в действительности является подлинными макаками. Так вместо одного вида этих короткохвостых обезьян (М. maurus) стало семь видов Целебесских, или сулавесских, макаков (на схеме 4 — последние семь видов). Данные Фудена убедительно подтверждены другими авторами разными методами, в частности многовариантными замерами анатомии черепов.

Родство видов в составе рода макаков в настоящее время спорно. По показателям анатомии ближе друг к другу яванский макак (М. fascicularis)[46], резус (М. mulatta), тайваньский макак (М. cyclopis) и японский макак (М. fuecata). На основании молекулярной систематики к резусу весьма близок свинохвостый макак, или лапундер (М. mestrina), с которым дает жизнеспособные гибриды, или, по другим данным, ассамский макак (М. assamensis).

Итак, в настоящее время принимается 18 видов макаков (иногда к ним прибавляют еще тибетского макака) почти с 50 подвидами. Это обезьяны, обитающие в основном в Азии (южная часть континента и многие острова). Исключением является макак магот (М. sylvana), распространенный, как упоминалось, в Северной Африке (Алжир, Марокко) и в Европе (район Гибралтара).

Макаки — приматы средних размеров: 40–75 см. Хвост по величине у разных видов различен: очень короткий — «обрубок» или наполовину короче тела, весьма длинный, а то и вовсе отсутствует (у магота). Голова округлая, лицевая часть выступает умеренно. Клыки большие. Имеются защечные мешки. Передние конечности короче задних или равны; пять пальцев с ногтями. Тело плотное. Волосяной покров обычно средней длины, густой, а у редкого львинохвостого макака (М. silenus) из Южпой Индии имеется и львиная грива, светлая борода и длинные волосы по обеим сторонам лица. У видов, живущих в суровых климатических условиях (у ассамского и японского макаков), более длинная и плотная шерсть. Лицо, как правило, безволосое. Цвета шерсти (и лица) у разных видов различны: желтый, бурый, коричневый, оливковый, черный. На груди и животе, на внутренних сторонах конечностей чаще светлая. У всех видов макаков диплоидное число хромосом — 42.

Живут макаки стадными группами. Это обитатели лесов, кустарниковых территорий, иногда гор, а иногда и городов.

Наиболее многочислен и широко распространен макак резус. Вероятно, мало найдется животных на Земле, научные названия которых были бы столь запутаны и вызывали бы так много недоразумений, как названия макаков резусов. Часто они неоправданно именуются Macacus rhesus. Ошибка возникла в результате давней и весьма запутанной истории, когда один натуралист, не зная, что этот вид обезьян уже открыт и обозначен, дал ему новое наименование. Но в 1921 г. два исследователя разобрались в сложной синонимии резуса и неоспоримо доказали необходимость именовать его по латыни Масаса mulatta, что и принято во всех руководствах по приматам[47]. Поскольку макак резус очень популярен в зоопарках и лабораториях, его неточное обыденное название (которое при правильном латинском обозначении не влечет за собой недоразумений) попало и в медицинскую науку. Именно на этих обезьянах, как помнит читатель, был открыт так называемый резус-фактор — вещество в крови обезьян и людей, имеющее важное биологическое и медицинское значение. Термин «резус-фактор» остался своеобразной данью номенклатурным трудностям приматологии. Тем не менее некоторые авторы научных трудов допускают ошибку, считая два латинских наименования обозначением двух разных видов обезьян, которых иной раз даже сравнивают. Известны случаи, когда одни и те же экспериментальные характеристики этих обезьян, фигурирующих под неодинаковыми названиями, оказывались существенно разными.

Макаки резусы

Макак резус — классическое лабораторное животное, на котором изучались десятки болезней человека, среди них — полиомиелит, желтая лихорадка, туберкулез и многие другие. Распространен этот примат на огромных территориях от Афганистана до восточной оконечности Южного Китая, в Индостане, Индокитае. Окраска шерсти желтая, желтовато-серая или с прозеленью. Лицо и уши светло-коричневого, телесного цвета. Длина хвоста равна половине длины туловища. Красноватые седалищные мозоли и красная половая кожа. Ежегодное явление у резусов — линька, связанная с гормональными изменениями и сезонностью размножения.

Стада резусов могут достигать больших размеров — около 200 особей, а возможно, и больше. Эти объединения состоят из семейных групп во главе с одним или несколькими самцами. Часто самки группируются вокруг одного взрослого самца. Имеются и самцы-отшельники (как у японских макаков и других обезьян), которые в одиночку или небольшими сообществами держатся отдельно; они могут присоединяться к группам с самками.

Резусы — довольно агрессивные обезьяны, однако частота конфликтов в группах зависит от экологических и других условий. В неволе она возрастает. Агрессия проявляется по-разному в лесу, в горах или при содержании в неволе, при введении в группу новых животных. В период спаривания агрессия повышается, особенно среди самцов. Считается, что агрессия способствует сохранению стадных взаимоотношений и отсюда — сплочению группы.

Стадная иерархия вполне выражена, хотя возможно, доминантная роль вожака не столь четко проявляется, как у павианов. У резусов обнаружены следующие виды господства: матери над детенышем, который (если это самец) может оказаться примерно в 6 лет в более высоком ранге, чем мать; старших братьев над младшими (до 5 лет); между взрослыми самцами; между взрослыми самками; взрослых самцов по отношению ко всей группе. Интересно, что при временном отсутствии вожака число конфликтов увеличивается. Еще одна любопытная деталь: альфа-самец в группе резусов отнюдь не является отцом всех или большинства детенышей — другие самцы едва ли не на равных тоже участвуют в размножении.

Макак резус — дневное животное. Однако специальное наблюдение за большим числом этих обезьян (399 экземпляров) на острове вблизи Пуэрто-Рико показало, что, хотя после захода солнца они устраивались на ночлег (в 185 спящих группах), вспышки активности отмечались на протяжении всей ночи. Наблюдалось кормление, игры, половое поведение, что усиливалось в полнолуние.

Жизнь резусов в лесах, вокруг деревень не отличается в основном от того, что известно о других приматах. Но резусы (и другие обезьяны) обитают и в городах, а также в районах культурных ландшафтов. За последние годы, когда их исконные места обитания осваиваются человеком, переселение в города обезьян усилилось. Интересно, что агрессивность у таких «горожан» выше, чем в естественных условиях. Городские резусы имеют постоянное место ночлега. Кормятся они не плодами и листьями, как в лесу, а хлебом и пищевыми отходами. К чужаку относятся более злобно, чем в лесу. При встречах они всегда доминируют над лесными макаками, даже самка из города господствует над самцом, живущим в лесу.

Вокализация резусов весьма разнообразна — и пронзительные крики, и воркование (с детенышем), и писк, и рычание. Очень любопытно, что резус устанавливает звуковые контакты не только с особями своего вида. В неволе общается с павианом, соседом по клетке, т. е. с представителями другого рода. Резусы активно общаются с помощью мимики, особенно в ситуациях запугивания. У них широко практикуется обыскивание, сигнализация жестами, позой и даже хвостом. Поднятый вертикально хвост — знак господства, хвостом же бьют по земле, а то и дразнят из клетки человека или животное. Случается, что хвостом резус помогает себе достать желанный предмет, причем не только еду. Эти обезьяны не боятся водоемов, отлично плавают, и делают это с удовольствием.

Как и другие макаки, резусы способны размножаться круглый год. Однако некоторая сезонность в частоте рождений в зависимости от условий жизни все же имеет место и у этих обезьян. Самки обладают ежемесячным менструальным циклом. У резусов длительность цикла в среднем равна 28–29 дням (у бурого макака — 30,7; у яванского — 31,3). Продолжительность беременности в среднем у резуса 165 дней, у бурого макака — 181, у яванского — 162. Рождается один детеныш, редко два (реже, чем двойни у человека, у которого один случай на 19 рождений). Известно, что самцы резусов (и японских макаков) в период половой активности на воле переходят из одной группы в другую, что может иметь важное значение для генетического обмена популяций. Половозрелость у резусов наступает в два с половиной — три года.

К детенышу относятся в стаде очень бережно. Мать кормит малыша грудью около года и сохраняет с ним длительную (шесть и более лет) связь. Существует и отцовское поведение резусов. Некоторые виды макаков способны к гибридным скрещиваниям, даже к межродовым. Макаки резусы и лапундеры дают детенышей и от гибридных матерей (второе поколение).

Резусы хорошо акклиматизируются и привыкают к неволе. В Сухумском питомнике обезьян они размножаются с 1932 г. Надо иметь в виду, что эта небольшая обезьяна способна нанести травму обслуживающему персоналу. Известны случаи, когда, находясь в домашних условиях, резусы нападали на человека. В неволе страдают многими болезнями человека: желудочно-кишечными, сердечно-сосудистыми и другими инфекционными и незаразными заболеваниями.

Рекордный срок жизни резусов в неволе отмечен в Сухуми. В питомнике живет в настоящее время самка по кличке Кошка, родившаяся в 1952 г. Известно, что яванский макак прожил более 38 лет, китайский макак (М. sinica) — со «шляпкой» волос, живущий на о-ве Шри Ланка, — 29 лет и 4 месяца, черный макак мавр (М. maurus) — 28 лет и один месяц.

Еще в недавнем прошлом макаки резусы были очень многочисленны. Правда, сведения об их количестве оказались сильно завышенными. Так, в одном лишь штате Утар-Прадеш в Индии, как полагали, насчитывается 10–20 млн. резусов. В действительности оказалось, что в 1960 г. здесь их было не больше миллиона. Новые подсчеты в 1969 г. указали на снижение популяции до 500 тыс. Число этих обезьян стало резко сокращаться. Были годы, когда только в США для исследований завозилось из Индии по 100–120 тыс. резусов. Правительство и общественность этой и других стран забили тревогу. В настоящее время Индия резко сократила экспорт резусов, а в некоторые страны и вовсе прекратила. Достигнуты, однако, первые успехи массового целенаправленного разведения резусов, в частности, на островах близ Флориды (США) и в других-местах.

Тайваньский макак столь родствен резусу, что многие считают его островной формой. Очень интересен один из самых крупных и, вероятно, самый теплолюбивый макак — лапундер, или свинохвостый (Таиланд, Бирма, п-ов Ма-лакка, о-ва Суматра, Калимантан). Именно лапундеров обучают обрывать орехи с кокосовых пальм, для чего обезьяны проходят специальную тренировку. Эти смышленые обезьяны способны усваивать и другие навыки, производить обмен предметами, выполнять команды и т. п. Их использовали в проекте по запуску биоспутников (США), где участвовало 500 лапундеров.

В группах лапундеров существует строгая иерархия, на вершине которой самец-вожак. Есть сведения, что для свержения господства старого вожака молодой самец по останавливается и перед убийством своего предшественника. Интересная особенность поведения свинохвостых макаков (небольшой хвостик у них действительно свиной): самец вытягивает в сторону провинившейся самки (или постороннего, будь это и человек) голову с темной макушкой и смешно выпячивает губы.

Яванский макак, именуемый иногда циномольгусом, а более правильно — крабоедом, преимущественно серая и зеленовато-коричневая обезьянка с белыми усами и бакен-бардами у взрослых особей и очень длинным, полухватательным хвостом. Живет в Индокитае, Малакке, на Малайском архипелаге и других островах на деревьях вблизи рек и морей. Известен 21 подвид этого вида. Любит и умело ловит крабов (такжге моллюсков). Однако в отличие от упоминавшихся мартышек к крабу может подкрасться с камнем в руке, которым его и убивает. Обитает также в городских парках. Замечено, что плоды, зерна и живую жабу может обтирать листьями и даже клочком бумаги перед отправкой в рот. Это видели в ботанических садах Сингапура. Яванский макак сравнительно спокойного нрава.

Нельзя не сказать об известном из древности бесхвостом макаке маготе, или варварийской обезьяне. Довольно крупный макак — до 75 см длины — красновато-оливкового цвета. В Алжире насчитывают примерно 5,5 тыс. маготов, в Марокко — 14 тыс. Живут они в кедровых, дубовых и смешанных лесах. Популяции их насчитывают 15, 25, 50, 300 и даже тысячу особей, в которых имеются свои группы в 12–30 животных. Число их здесь уменьшается. На Гибралтаре две небольшие популяции маготов находятся, как сказано, на попечении английских вооруженных сил. Они живут на скалах, ночуют на деревьях. С восходом солнца спускаются по одним и тем же тропам к окраине города, где промышляют фруктами в садах или пищевыми отбросами. За два-три часа до заката возвращаются обратно. Менее агрессивны, чем азиатские макаки, но стадная иерархия существует. Детеныши рождаются с мая по сентябрь. Редкая особенность маготов — самец берет на себя уход за детенышем с первой же недели рождения. Отлучение от груди матери начинается с трех месяцев. Детеныш нередко используется самцом для улаживания конфликтов в качестве своеобразного психологического буфера. В случае опасности самец первым делом хватает малыша и ретируется.

Макак боннет (М. radiata) — небольшая обезьяна из вечно-зеленых лесов Южной и Восточной Индии встречается иногда вместе с львинохвостым макаком или с обыкновенным лангуром. Стадная иерархия весьма подвижна — меняется в зависимости от обстановки. Живут стадными группами с почти равным числом самцов и самок (в г. Бангалоре, в храме, в садах — до 50 обезьян в группе). Отшельники редки. Ночуют в разных местах. В случае гибели матери детеныша сразу же берут под опеку другие самки — быстрее, чем у лапундеров, у которых кровная связь больше выражена. Детеныши рождаются в основном в феврале и марте. Период беременности около 150 дней.

Бурый, или медвежий, макак (М. arctoides)[48] обитает в Китае, Бирме, Индии, на Индокитайском полуострове. Плотная, крупнее многих макаков обезьяна с коротким хвостом-обрубком. Интересна следующая особенность бурых макаков. Они довольно часто охотятся на птиц, небольших млекопитающих, пресмыкающихся, моллюсков, насекомых. Добычу делят с родственниками, включая детенышей, с друзьями. Чем выше ранг охотника, тем менее он щедр с иждивенцами. Но вот что любопытно: как показали мексиканские приматологи А. и Р. Эстрада, в отличие от других обезьян-охотников у бурых макаков во время охоты доминирует не самец, а самка, которая, естественно, потом поедает и больше добытого мяса.

У этого темно-бурого животного рождается очень светлый, почти белый детеныш, который начинает темнеть через месяц. Обезьяны обладают богатым набором средств общения. Быстрое, «пулеметное» пристукивание оскаленными зубами обезьяны производят и перед побегом, и при обыскивании, и при любезничаньи с самкой. Размножаются круглый год, но половина родов, в частности в неволе в Мексике, приходилась на июнь — сентябрь (период беременности от 170 до 207 дней). Лица у бурых макаков с возрастом становятся красными. Эти приматы широко используются в экспериментах. Число бурых макаков резко сокращается.

Японские макаки — довольно смышленые обезьяны. На глазах у исследователей в одной группе японских макаков зародилась традиция мыть батат в реке. «Придумала» такую процедуру взрослая самка, от которой потом научились этому все детеныши. Через несколько лет так поступало с бататом все стадо. Переселенные в Орегонский центр приматов (США) японские макаки стали зимой катать снеговиков и играть с ними. Местные диалекты богатой звуковой сигнализации отдельных групп передаются потомству.

Японские макаки интересны и тем, что, за исключением человека, это самые северные приматы Земли, обитающие иногда в весьма суровых условиях. На п-ове Шимокита они живут среди снежных сугробов. Здесь они крупнее и шерсть их длиннее, чем у таких же обезьян, живущих в других условиях.

В группах японских макаков существует четкая иерархия. Между самцами за самок другой группы происходят бои. Размножение сезонное. В Японии роды приходятся на весну — начало лета. Нередко группа распадается: молодые самцы покидают материнское стадо, чем снижается вероятность кровосмешения. Встречаются и самцы-отшельники.

Сопоставление данных о распространении макаков в Японии с 1923 по 1972 г. показали, что количество их резко уменьшилось. В то же время на примере этого вида продемонстрировано, что человек может сохранить своих ближайших сородичей. В 1953 г. в районе Такасакияма осталось 220 обезьян. Люди решили не допустить исчезновения этой популяции, и приматов стали подкармливать. И вот результат: в 1973 г. здесь уже стало 1530 макаков. За 20 лет поголовье увеличилось в семь раз.

Среди макаков есть и катастрофически убывающие виды. Замечательное по экстерьеру животное — тихий и робкий львинохвостый макак уже внесен в «Красную книгу». Туда же зачислены японский, китайский, тайваньский и бурый макаки.

Род мангобеи (Cercocebus) имеет анатомические черты и мартышек, и макаков, и даже павианов. У этих обезьян средние размеры тела, округлая голова с заостренной мордочкой и заметными надглазничными валиками, что увеличивает их сходство с макаками. Весьма большие седалищные мозоли, которые у самок в период набухания достигают особенно больших объемов, что сближает их с павианами. Длинный хвост, часто загнутый через спину к голове, длинные конечности и характерный для большинства видов древесный образ жизни вполне напоминают те же признаки мартышек. Но мангобеи крупнее мартышек, особенно самцы, заметно отличающиеся размерами от самок.

Длина тела у разных видов колеблется от 44 до 58 см, хвоста — от 59 до 94 см. Второй и третий пальцы почти соединены, а третий, четвертый и пятый сращены примерно на половину длины. Выделяется пять видов мангобеев: серощекий (С. albigena), или гривастый, с тремя подвидами, черный (С. aterrimus), беловоротничковый (С. torquatus), дымчатый (С. atys) с двумя подвидами и быстрый, или хохлатый (С. galeritus), с тремя подвидами. Таксономия этих сравнительно немногочисленных и малоизученных обезьян нуждается, по-видимому, в уточнении: некоторые подвиды столь выразительны, что могут считаться видами, поэтому нередко встречаются еще наименования красноголовый мангобей, мангобей с белым теменем и т. д.

Названия, конечно, дают некоторые представления об облике этих обезьян. Шерсть у мангобеев, как правило, короткая, но на щеках длинная — торчащие в сторону бакенбарды с высоким гребнем на голове (черный мангобей, быстрый мангобей). Цвет волосяного покрова — серо-зеленый, золотисто-бурый, черный, дымчатый. Нижняя часть тела часто светлая. Белые полоски над верхними веками характерны для многих форм. У гривастого мангобея небольшая мантия на плечах.

Родина мангобеев — средняя полоса Африки от Гвинеи и Нигерии на западе до Кении на востоке. Большинство форм этих приматов живет на деревьях, например серощекий мангобей (Рио-Муни, Гвинея). Однако мангобей с белым воротничком перемещается как по земле, так и по деревьям. И стадная жизнь зависит от экологии: серощекий мангобей встречался группами только с одним самцом, мангобей с белым воротничком — с несколькими самцами. В группах черных мангобеев в Уганде отмечены частые конфликты среди самцов, источником чего была борьба за корм и за самок. Быстрый мангобей на северо-востоке Габона живет исключительно на плодоносящих деревьях, питается плодами, листьями и травами. В группах 8—18 особей, обычно с одним взрослым самцом. Встречаются самцы-одиночки. Вожак периодически издает громкие крики, слышные в лесу на расстоянии до километра. Вероятно, таким образом он регулирует отношения в стаде.

У черных мангобеев богатейшая гамма голосовых сигналов (как и у других мангобеев): здесь и кудахтанье, и щебетанье, и хрюканье, и лай, и гиканье. Мангобеи причмокивают губами, качают головой при угрозе, при приближении. Часто обыскивают друг друга.

Четкой сезонности размножения не установлено. Менструальный цикл длится 30–32 дня, период беременности у серощекого мангобея 174–179 дней. Рождается один детеныш, кормящийся молоком примерно до 140 дней. У всех мангобеев двойное число хромосом — 42.

В неволе при умелом содержании могут жить более 20 лет и давать потомство. Содержатся и размножались в Сухумском питомнике.

На воле мангобеи иногда живут в тесной экологической связи с мартышками. Это убывающий род приматов. Один из подвидов быстрого мангобея (район о-ва Тана, Кения), числепность которого в 1974 г. едва достигала 1,5 тыс., уже внесен в «Красную книгу». Под угрозой находятся дымчатый и беловоротничковый мангобеи, некоторые другие формы.

Род павианов (Papio) издавна считается пограничным между низшими и высшими обезьянами. В английском языке его нередко называют тем же словом, что и антропоидов — «эйп». Это не случайно: и по крупным своим размерам, и по сообразительности, и по четкости стадных порядков павианы, возможно, и в самом деле превосходят всех низших обезьян. Иногда в собирательный термин «павианы» включают и мандриллов, и даже гелад, которых мы считаем всех лишь одной трибой. С другой стороны, весьма часто пять видов павианов считают только двумя (P. hamadryas — павиан гамадрил и P. cynocephalus — павиан бабуин), принимая остальные три вида только на уровне подвидов. В настоящем описании это не может найти поддержки, поскольку современные иммунологические, гематологические, кариологические, поведенческие и многие другие данные (например, данные онковирусологии) вполне четко оправдывают приводимое на схеме 4 деление[49].

Павианы обитают в Африке. Но если гамадрил и гвинейский павиан (P. papio) ограничены сравнительно небольшой зоной обитания (первый живет в Эфиопии, Судане, Сомали и в районе Адена на Аравийском полуострове; второй — в Гвинее, Камеруне, Сенегале), то бабуины, анубисы (P. anubis) и чакма (P. ursinus) занимают огромные площади собственной территории и встречаются также в области распространения других павианов.

Молодой павиан анубис

Анубисы живут к северу от экваториального леса с запада на восток континента, бабуины — в центральной области также «от моря до моря», чакма — на юге, от Анголы до Кении и ЮАР. Соответственно условиям обитания строится и стадная жизнь этих обезьян.

Размерами некоторые виды павианов превосходят крупную собаку (например, анубис, чакма): 56—100 см туловище, хвост 42–60 см. Немного поменьше гамадрилы; самые небольшие — гвинейские павианы. Лицевой отдел черепа павианов вытянут подобно собачьей морде, за что их называют собакоголовыми. Ноздри на самом конце морды как бы срезаны вертикально. Пятипалые кисти с ногтями и стопы короткие, сильные. Развиты клыки, надбровные валики. Седалищные мозоли большие, розового, красного и коричневого (у анубиса) цвета. Волосяной покров грубый, серого, пепельного, желтого, оливкового, зеленого цветов — в зависимости от вида. Морда не обволошена, иногда со щечными наростами (у бабуина). Вместительные защечные мешки. У гамадрила-самца по достижении половозрелости появляется пышная пепельно-серая мантия, идущая от щек и висков (но не из области темени) до середины спины и передних конечностей. Самцы иногда в два раза крупнее самок. Заметнее у них и мощные клыки.

Павианы гамдрилы

Гамадрил (плащеносный павиан) был, как сказано, священным у древних египтян. Это почти исключительно наземная обезьяна, живущая на скалах, в засушливых, поросших кустарником местах. Экология гамадрилов, отличающихся по экологии от других видов павианов, объясняет особенности стадных связей. Небольшие независимые группы гамадрилов, как правило, включают одного половозрелого самца с самками и детенышами. Взрослые самцы относятся друг к другу нетерпимо. Однако небольшие группы гамадрилов объединяются в крупные, а то и огромные стада (до 700 животных), которые довольно успешно уживаются, собираясь на ночлег к одной и той же скале и взаимодействуя при обороне и в других ситуациях. Гамадрилы спят сидя, прижавшись друг к другу.

Отношения в группе построены по принципу строгой линейной иерархии, на вершине которой — вожак. Каждый член группы знает, кто может им помыкать и кем он сам вправе командовать. Самка в стадии наибольшей половой привлекательности часто занимает место сразу же после вожака. Самец покровительствует самым маленьким, к которым хорошо относятся и другие члены группы. В самом угнетенном положении — престарелые самки и подростки. Однако в период опасности любая обезьяна, независимо от ранга, становится объектом самоотверженной защиты всех. Иногда возле такой группы бродит взрослый самец-отшельник. Группа гамадрилов (как и бабуинов) может вступить в жестокую схватку с соседней группой, тогда как столкновения павианов чакма обходятся почти без драк.

Гамадрилы располагают богатыми средствами общения. В исследованиях советского психолога Н. А. Тих (1970) установлено, что они используют почти 20 различных звуковых сигналов. Важное значение имеет взгляд у этих высокоразвитых обезьян — подсчитано, что они пользовались семью типами взглядов, а также 10 жестами. Нередко достаточно грозного взгляда вожака, чтобы вся группа утихомирилась. Крик вожака мобилизует все стадо. Опыты в Сухумском питомнике, где гамадрилы содержатся с 1927 г., показали их необыкновенную смышленность, способность решать весьма сложные задачи. Их можно научить бросать предметы в цель, а также обмениваться предметами. Без предварительного обучения они способны к орудийной деятельности. Летом 1977 г. в Институте экспериментальной патологии и терапии АМН СССР доктор медицинских наук Н. П. Гончаров и сотрудники его лаборатории были изумлены, когда после очередного взятия крови из вены огромный самец-павиан, видя, что лаборантка не торопится вытереть ему тампоном уколотое место, взял вату и сам вытер кровь. Подобное наблюдала Дж. ван Ловик-Гудалл: анубисы вытирают клейкую массу у рта или кровь с рассеченной губы с помощью камня ИЛИ старого кукурузного початка. Раньше считалось, что использовать предмет в качестве салфетки способен только шимпанзе.

Гамадрил быстро передвигается по земле, но отлично лазает и по деревьям. Иногда он поднимается, как и анубис, в вертикальное положение на две задние конечности.

На границе ареалов гамадрилов и анубисов в Африке, между Аддис-Абебой и Джибути, обнаружены гибриды этих двух видов — три отдельные группы общим числом 180 обезьян, экстерьер и поведение которых сходны.

Павиан анубис — более крупный, нежели гамадрил, с густой, по не длинной темно-зеленой шерстью. Отличается тем, что его стадо в 30–80 голов, как правило, не расчленяется на группы. Этот примат населяет лесистые плодородные долины; ночует на деревьях. Число взрослых самцов в группе лишь немногим меньше количества самок. Анубис — весьма агрессивное животное со своей стадной иерархией. Однако вожак зачастую не препятствует общению самок с другими взрослыми самцами. Впрочем, отношения в группе зависят и от условий обитания, и от конкретного характера данного вожака.