Глава 8. Взрывы и спирали

Глава 8. Взрывы и спирали

Человеческий ум — неисправимый искатель аналогий. Нас маниакально тянет видеть глубокий смысл в незначительных подобиях очень разных процессов. Однажды в Панаме, я почти целый день наблюдал битву двух огромных колоний муравьёв-листорезов, и моё воображение неодолимо сравнивало усыпанное конечностями поле битвы с картинами, которые я видел мемориальном музее в Пассхендале[18]. Я почти что слышал звуки выстрелов и запах дыма! Вскоре после публикации моей первой книги — «Эгоистичного гена», ко мне обратились два священнослужителя, независимо пришедших к одной и той же аналогии между идеями книги и доктриной первородного греха. Дарвин рассматривал идеи эволюции применительно лишь к живым организмам, меняющим форму тела в ходе бесчисленных поколений. Его последователи не устояли от соблазна видеть эволюцию во всём — в изменяющейся форме Вселенной, в «фазах» развития человеческих цивилизаций и даже в модах на длину юбок. Такие аналогии могут быть иногда очень плодотворны, но в их построении легко зайти слишком далеко и увлечься аналогиями настолько трудноуловимыми, что это аналогизаторство будет бесполезными, или даже просто вредным. Из моей обширной почты от всяческих чудаков, я понял, что один из признаков бесполезного идеетворчества — излишне восторженное аналогизирование.

С другой стороны, некоторые крупные прорывы в науке произошли благодаря тому, что какой-то умный человек обнаружил аналогию между уже понятым предметом и другим, всё ещё таинственным. Но важно соблюсти баланс между чрезмерно неразборчивым аналогизированием и бесплодной слепотой к аналогиям по-настоящему плодотворным. Вдохновение успешного учёного и бред психически неуравновешенного мечтателя отличаются качественно. Я предполагаю, что в принципе это различие состоит не столько в способности подмечать аналогии, сколько в способности отбрасывать глупые аналогии, но поддерживать полезные. И хотя это предположение тоже является аналогией (возможно — глупой, возможно — плодотворной; и уж разумеется — не оригинальной), между научным прогрессом и ларвиновским эволюционным отбором, но давайте теперь рассмотрим аналогию, относящуюся к главной теме этой главы. А именно — я собираюсь погрузиться в две взаимосвязанные аналогии, которые я нахожу вдохновляющим, но которые могут завести слишком далеко, если мы не будем достаточно осторожны. Первая — это аналогия между различными взрывоподобными процессами. Вторая — это аналогия между эволюцией собственно дарвиновской и эволюцией, которую мы называем культурной. Я верю, что эти аналогии плодотворны — иначе я бы не посвятил им эту главу. Тем не менее, я вас предупредил.

Интересующая нас особенность всех взрывов известна инженерам как «положительная обратная связь». Сущность положительной обратной связи лучше всего понять в сравнении с её противоположностью — отрицательной обратной связью. Отрицательная обратная связь — основа большинства устройств автоматического контроля и регулирования, а один из наиболее чётких и известных примеров её — регулятор Уатта. Практически полезный двигатель должен выдавать энергию вращения с постоянной скоростью, именно такой, с какой нужно работать мельницам, ткацким станкам, насосам и многому другому. Стоящая перед Уаттом проблема состояла в том, что скорость вращения двигателя зависела от давления пара. Подбросив топлива в топку, мы ускорим работу двигателя, что не нужно для работы мельницы или ткацкого станка, требующих постоянной скорости привода своих механизмов. Регулятор Уатта представлял собой автоматический клапан, регулирующий поток пара в цилиндр.

Уатту пришла в голову остроумная идея: связать клапан со скоростью вращения двигателя так, что, чем быстрее вращался бы двигатель, тем сильнее бы клапан закрывал подачу пара. И наоборот, когда бы двигатель замедлялся, то клапан бы открывался. Тогда двигатель, вращающийся слишком медленно, тотчас ускорится, а двигатель, вращающийся слишком быстро, тотчас замедлится. Конкретная реализация измерения скорости регулятора была проста, но эффективна, а принцип до сих пор используется сегодня. Двигатель вращает пару шаров, подвешенных на шарнирных рычагах. Когда двигатель (с шарами) вращается быстро, то шары под действием центробежной силы поднимаются вверх. Когда медленно — опускаются вниз. Шарнирные рычаги непосредственно связаны с регулятором подачи пара. При соответствующей настройке, регулятор Уатта может поддерживать скорость вращения парового двигателя почти постоянной, несмотря на значительную неравномерность огня в топке[19].

Базовый принцип работы регулятора Уатта — отрицательная обратная связь. Информация о некоем выходном параметре двигателя (о скорости вращательного движения в данном случае) подаётся назад на вход двигателя (величину подачу пара). Обратная связь отрицательна, так как высокое значение выходного параметра (быстрое вращение шаров) оказывает отрицательный эффект на вход (снижает подачу пара). И наоборот, низкий уровень выходного параметра (медленное вращение шаров) повышает подачу пара, т. е. влияние опять с обратным знаком. Однако я объяснил здесь идею отрицательной обратной связи лишь затем, чтобы противопоставить её положительной обратной связи. Давайте возьмём управляемый регулятором Уатта паровой двигатель и сделаем в нём одно критическое изменение. Мы инвертируем знак отношений между центробежным шаровым регулятором и клапаном подачи пара. Теперь, когда шары будут вращаться быстро, клапан, вместо того, чтобы закрываться (как это было у Уатта), будет открываться. И наоборот, когда шары будут вращаться медленно, клапан будет не увеличивать подачу пара, а уменьшать его. В нормальном двигателе, регулируемом оригинальным регулятором Уатта, двигатель, начавший было замедляться, вскоре исправит эту тенденцию и ускорится до желаемой скорости. Но наш извращённый двигатель будет делать всё наоборот. Начавшееся замедление заставит его замедлиться ещё больше, и вскоре он сам себя остановит. Но с другой стороны, если такому извращённому двигателю случится немного ускориться, то вместо ослабления тенденции, как это делал правильный двигатель Уатта, эта тенденция усугубится. Небольшое ускорение подкрепится инвертированным регулятором, и двигатель ускорится ещё больше. Это ускорение положительно вернётся на вход, и двигатель ускорится дальше. Это будет продолжаться до тех пор, пока двигатель не разрушится от перенапряжения и пробьёт своим маховиком фабричную стену или, исчерпав доступное давление пара в котле, прекратит рост скорости вращения.

Там, где оригинальный регулятор Уатта использует отрицательную обратную связь, наш гипотетический извращённый — являет собой пример противоположного явления — положительной обратной связи. Процессы с положительной обратной связью нестабильны и склонны к самоускорению. Небольшие начальные флуктуации усиливаются и с самоускорением мчат по всё возрастающей спирали, достигающей высшей точки или в катастрофе, или в выходе на крайне высокий уровень, разрастание которого до катастрофы предотвращают какие-то другие ограничители. Инженеры сочли плодотворным объединить одно, весьма широкое множество процессов под единым названием «отрицательная обратная связь», а другое, не менее широкое — под единым названием «положительная обратная связь». Аналогии между этими процессами плодотворны не только в каком-то расплывчатом качественном смысле, но и потому, что все эти процессы описываются одними и теми же базовыми математическими законами. Биологи, изучая такие явления как поддержание температуры тела и механизмы насыщения, предотвращающие переедание, сочли полезным позаимствовать у инженеров математику отрицательной обратной связи. Системы с положительной обратной связью используются меньше, чем с отрицательной — причём как инженерами, так и живыми телами, но однако предметом этой главы являются именно они.

Причина, по которой и инженеры, и живые тела чаще используют отрицательную, чем положительную обратную связь, конечно, в том, что поддержание параметров вблизи оптимума очень часто полезно. Неустойчивые безудержные процессы редко когда бывают полезны и, более того, часто просто опасны. Типичный химический процесс с положительной обратной связью — взрыв, и мы обычно используем слово «взрывной» для описания какого-нибудь безудержного процесса. Например, мы можем описывать характер какого-то человека, как взрывной. Одним из моих учителей был культурный, учтивый и обычно мягкий человек, но у него случались взрывы характера, о которых он сам знал. Когда в классе случалось что-то крайне вызывающее, то он сначала ничего не говорил, но его лицо показывало, что внутри происходит что-то необычное. Затем, начиная тихим и сдержанным тоном, он говорил: «Боже! Я не могу это сдержать. Я сейчас потеряю самообладание. Залезайте под столы, предупреждаю. Процесс пошёл!» В это время его голос быстро повышался, и, дойдя до крещендо, учитель хватал всё, что было в пределах его досягаемости: книги, дощечки, пресс-папье, чернильницы, и быстро швырял это всё, с предельной силой и свирепостью, но неприцельно, в общем направлении мальчика, спровоцировавшего его. Затем его возбуждение спадало, и на следующий день он максимально доброжелательно извинялся перед этим мальчиком. Он отдавал себе полный отчёт в том, что выходил из-под контроля и сознавал себя жертвой положительной обратной связи.

Но положительные обратные связи могут вести не только к безграничному росту; они могут вести также и к безграничному уменьшению. Я недавно участвовал в дебатах в Конгрегации — «парламенте» Оксфордского университета, на тему о предложении почётной степени одному человеку. Вопреки обыкновению, решение было спорным. После голосования, в течение 15-и минут, необходимых для подсчёта голосов, в зале стоял сплошной гул от общения участников, ожидающих объявления результата голосования. В один момент общение неожиданно прекратилось, и воцарилась полная тишина. Причиной прекращения была особая разновидность положительной обратной связи. Произошло следующее. В любом сплошном гуле голосов неизбежно происходят случайные флуктуации уровня шума, как вверх, так и вниз, которых мы обычно не замечаем. Произошла одна из таких случайных флуктуаций в сторону снижения уровня шума, чуть более заметная, чем обычно, что было замечено некоторыми людьми. Так как все с волнением ждали объявления результатов, то случайное уменьшение в уровня шума было замечено и вызвало прекращение их беседы. Это вызвало дополнительное небольшое снижение общего уровня шума, что было замечено уже большим количеством людей, и их беседа также прекратилась. Положительная обратная связь запустилась и довольно быстро довела уровень шума до полной тишины. Затем, когда мы поняли, что это была ложная тревога, раздался смех, сопровождаемый медленным подъёмом уровня шума до его прежнего уровня.

Самые значительные и впечатляющие положительные обратные связи — это такие, которые порождают не уменьшение, а безудержное увеличение чего-то: ядерный взрыв, учитель, теряющий самообладание, ссора в пивной, нарастающие взаимные обвинения в ООН (возможно, читателю следует вспомнить предупреждение, с которого я начал эту главу). Значение положительных обратных связей в международных делах неявно признано в жаргонном слове «эскалация»: когда мы говорим о зонах политической напряжённости, мы можем сказать, к примеру, что Ближний Восток — это «пороховая бочка». Одно из наиболее известных высказываний, выражающих суть положительной обратной связи, содержится в Евангелии от Матфея: «кто имеет, тому прибудет и приумножится, а кто не имеет, у того отнимется и то, что имеется». Эта глава — про положительные обратные связи в эволюции. Некоторые особенности живых организмов выглядят так, как будто они есть результаты какого-то взрывоподобного развития — следствия какой-то положительной обратной связи. В мягкой форме таким примером могут быть гонки вооружений предыдущей главы, но действительно впечатляющие примеры такого рода можно найти в органах полового привлечения.

Попробуйте убедить сами себя в том (в чём когда-то, когда я был студентом, пытались убедить меня), что хвост павлина — заурядный функциональный орган, такой как зуб или почка, созданный естественным отбором для прагматической задачи маркировки принадлежности птицы к данному виду и не более того. Меня в своё время не убедили, и я сомневаюсь в том, что в этом можно убедить и вас. Полагаю, что на хвосте павлина лежит однозначная печать положительной обратной связи. Это несомненный продукт какого-то безудержного, нестабильного взрыва, проходившего в эволюционном прошлом. Именно это полагал Дарвин в своей теории полового отбора и именно об этом, в ясных и подробных выражениях, мыслил величайший из его последователей, Р. A. Фишер. В своей книге «Генетическая теория естественного отбора», он, после непродолжительных рассуждений, заключил:

И брачное оперение самца, и половое предпочтение такого оперения у самок, должны, таким образом, развиваться вместе, и пока этому процессу не препятствует серьёзный противоотбор, будут происходить с всёвозрастающей скоростью. Легко заметить, что при полном отсутствии таких препятствий, скорость развития в этом направлении будет пропорциональна достигнутому уровню развития, который вследствие этого будет со временем расти по экспоненте — т. е. в геометрической прогрессии.

И, что типично для Фишера, — то, что ему было «легко заметить», не было в должной мере понято другими и полстолетия спустя. Он не потрудился привести доказательства этого утверждения — что развитие брачно-привлекательного оперения может происходить с постоянно возрастающей скоростью, по экспоненте, взрывообразно. Остальной части биологического мира потребовалось примерно 50 лет, чтобы понять и наконец полностью восстановить математическую аргументацию, которую Фишер, должно быть использовал — или на бумаге, или в голове — и доказать этот вывод самим себе. Я сейчас попробую объяснить — сугубо нематематической прозой — эти математические идеи, которые, в их современной форме, были в основном разработаны молодым американским математическим биологом Расселом Ланде. И хотя я не столь пессимистичен, как Фишер, написавший в 1930-м году в предисловии к его книге: «Никакие мои усилия не смогли сделать эту книгу лёгкой для чтения», однако, как выразился доброжелательный рецензент моей первой книги, «хочу попросить читателя предварительно надеть мыслительные кроссовки». Моё собственное понимание этих трудных идей далось мне нелегко. Здесь я должен поблагодарить (несмотря на его протесты), моего коллегу, а в прошлом — студента Алана Графена, чьи мыслительные крылатые сандалии хорошо известны своей уникальностью в своём роде. Однако он обладает ещё более уникальной способностью снимать их и придумывать понятные объяснения для других людей. Без его разъяснений, я бы просто не смог написать середину этой главы; вот почему я не хочу ограничивать признательности ему предисловием.

Прежде, чем мы приступим к этим трудным вопросам, я должен сделать отступление и немного рассказать о происхождении идеи полового обора. Эту идею, как и многие другие идеи в этой области, выдвинул Чарльз Дарвин. Хотя Дарвин и придавал главное значение выживанию и борьбе за существование, но признавал, что само существование и выживание — есть только средства достижения главной цели. А цель эта — воспроизводство. Фазан может дожить до зрелого и старого возраста, но если он не размножится, то не передаст свои признаки дальше. Отбор одобрит качества, делающие животное успешным в размножении, выживание же — это только часть сражения за воспроизводство. На некоторых фронтах этого сражения успех сопутствует тем, кто наиболее привлекателен для противоположного пола. Дарвин видел, что, если самец фазана, павлина или райской птицы приобретает брачную привлекательность — даже ценой собственной жизни, то он может тем не менее передавать эти брачно-привлекательные качества дальше благодаря очень успешному воспроизводству перед смертью. Он понимал, что большой хвост павлина препятствует выживанию его обладателя, и предполагал, что это препятствие с лихвой перевешивается увеличенной брачной привлекательностью, даруемой ему этим хвостом. Дарвин любил проводить аналогии с одомашниванием и сравнил паву с человеком-селекционером, направляющим эволюцию домашних животных по линии эстетических прихотей. Мы могли бы сравнивать её с человеком, выбирающим компьютерные биоморфы в направлении эстетической привлекательности.

Дарвин просто принимал самочьи прихоти как данность. Их существование было аксиомой его теории полового отбора, априорным предположением, а не чем-то, подлежащим самостоятельному объяснению. Частично по этой причине его теория полового отбора приобрела дурную славу; спас её Фишер в 1930-м году. К сожалению, многие биологи или игнорировали, или не понимали Фишера. Возражение, выдвинутое Джулианом Хаксли и другими, состояло в том, что самочьи прихоти не могут быть законным основанием для истинно научной теории. Но Фишер спас теорию полового отбора, трактуя самочьи предпочтения как самостоятельную законную цель естественного отбора — такую же, как самцовые хвосты. Самочьё предпочтение — работа самочьей нервной системы. Самочья нервная система развивается под влиянием её генов, и поэтому свойства этой системы будут, вероятно, находиться под влиянием отбора у прошлых поколений. Пока другие полагали развитие самцовых украшений результатом статических самочьих предпочтений, Фишер рассматривал самочьи предпочтения, как динамически развивающиеся в такт с самцовыми украшениями. Возможно, вы уже начинаете догадываться, как эта мысль будет связываться с идеей взрывообразной положительной обратной связи.

При обсуждении трудных теоретических идей часто бывает полезно иметь в виду конкретный пример реального мира. Я буду использовать в качестве примера хвост африканской длиннохвостой птицы Вдовушки. Подошло бы любое украшение, сформированное половым отбором, но я прихотливо решил внести сюда разнообразие и уйти от вездесущего (при обсуждении данной темы) павлина. Самец длиннохвостой птицы вдовушки — стройная чёрная птица с яркими оранжевыми пятнышками на плечах, размером примерно с английского воробья — за исключением хвоста. В брачный период основные перья его хвоста могут достигать в длину 18 дюймов(46 см). Впечатляющий полёт вдовушки часто можно видеть над полями Африки, когда он выполняет бочки и развороты — как самолёт с длинным рекламным транспарантом. Не удивительно, что такой хвост может «отменять полёты» во влажную погоду. Должно быть, даже сухой длинный хвост — это обременительный груз, который приходится носить с собой. Здесь нам интересно объяснение развития длинного хвоста, которое, как мы догадываемся, было взрывоподобным процессом. Надо полагать, что отправной точкой этого процесса была птица-прародитель без длинного хвоста. Предположим, прародительский хвост был в длину приблизительно 3 дюйма(7.6 см) — примерно одна шестая длины хвоста современного самца в брачный период. Попробуем объяснить это эволюционное изменение — шестикратное увеличение длины хвоста.

Очевидно, что когда мы измеряем у животных почти что угодно, то хотя большинство особей вида будут в отношении этого «чего-то» весьма близки к средним, часть особей будет немного отклоняться от среднего в ту или другую сторону. Можно не сомневаться, что у прародительских птиц имелся разброс длин хвоста относительно среднего значения в 3 дюйма — у кого-то было сколько-то больше, у кого-то — сколько-то меньше. Можно смело предположить, что длина хвоста управлялась большим количеством генов, каждый из которых оказывал небольшой эффект, но их эффекты складывались, к ним прибавлялись эффекты особенностей питания и других переменных окружающей среды, и получалась фактическая длина хвоста особи. Несколько генов, эффекты которых складываются, называются полигенами. На большую часть наших размерных характеристик, например на рост и вес, воздействуют большое количество полигенов. Математическая модель полового отбора, которой я придерживаюсь более всего — а именно, модели Рассела Ланде, является моделью полигенов.

Теперь нам нужно обратить наше внимание на самок. Как они выбирают партнёров? Утверждение, что именно самки выбирают партнёров (а не наоборот), может показаться сексистским, но в пользу такого утверждения имеются веские теоретические доводы (см. «Эгоистичный ген»), и, собственно, так и наблюдается на практике. Современные длиннохвостые самцы вдовушки содержат гаремы из полудюжины (или около того) самок. Из этого следует, что в популяции имеется излишек не размножающихся самцов, что, в свою очередь, означает, что самки не имеют никаких трудностей с поиском партнёров и находятся в положении выбирающих. Самцу чрезвычайно выгодно быть привлекательным для самок. Самке быть привлекательной для самца не очень важно, так как она будет так или иначе востребована в любом случае.

Итак, приняв предположение, что именно самки производят выбор, мы далее делаем важный шаг, сделанный Фишером для ответа критикам Дарвина. Вместо того, чтобы просто принять, что у самок имеются прихоти, мы расцениваем самочье предпочтение, как находящуюся под генетическим влиянием переменную, точно такую же, как и любую другую. Самочье предпочтение — количественная переменная, и мы можем предполагать, что она находится под контролем полигенов — точно так же, как и сама длина хвоста. Эти полигены могут воздействовать на самые разнообразные части мозга самки и даже на её глаза; на всё, что могло бы сказаться на её предпочтениях. Несомненно, что самочьи предпочтения принимают во внимание многие части тела самца — цвет пятнышек на его плечах, форму клюва и так далее; но мы здесь рассматриваем эволюцию длины самцового хвоста, и, следовательно, нас интересуют самочьи предпочтения самцовых хвостов различной длины. Поэтому мы вправе измерять самочье предпочтение точно в тех же самых единицах, в каких мы измеряем длину самцового хвоста; пусть это будут дюймы. Полигены позаботятся о том, чтобы имелись и самки, симпатизирующие самцовым хвостам длиннее среднего, и самки, симпатизирующие хвостам короче среднего, и самки, симпатизирующие хвостам примерно средней длины.

Вот тут мы подходим к одному из ключевых озарений всей теории. Хотя гены самочьих предпочтений оказывают влияние только на самочье поведение, но в самцовых телах они тоже присутствуют. И точно так же, гены длины самцового хвоста присутствуют в телах самок, безотносительно того, проявляют ли они себя как-то в самках. Представить себе никак не проявляющие себя (не экспрессирующиеся) гены нетрудно. Если мужчина обладает генами длинного пениса, то он с равной вероятностью передаст эти гены как дочери, так и сыну. Эти гены могут сработать у его сына, но у дочери — конечно же, нет, ибо у неё нет пениса вообще. Но внуки этого мужчины — сыновья дочери, могут с той же вероятностью унаследовать его длинный пенис, как сыновья его сына. Гены могут присутствовать в теле, но не работать (не экспрессировать). Точно так же Фишер и Ланде предполагают, что гены самочьих предпочтений имеются в самцовых телах, хотя экспрессированы только в самочьих. А гены самцовых хвостов имеются в самочьих телах, хотя не проявляют себя у них.

Предположим, что у нас есть специальный микроскоп, позволяющий взглянуть внутрь клетки любой птицы и анализировать её гены. Возьмём самца, хвост которого оказался длиннее среднего, и взглянем на его гены. Увидев у него гены длинного хвоста, мы ни сколько не удивимся — это самоочевидно, ведь у него так и так длинный хвост. Но теперь посмотрим на его гены «хвостовых предпочтений». Здесь у нас нет никакой подсказки в его внешности, так как эти гены экспрессируются только в самках, и мы можем их исследовать лишь в наш микроскоп. Что мы увидим? А мы увидим гены, побуждающие самок предпочитать длинные хвосты у самцов. Соответственно, если бы мы посмотрели на гены короткохвостого самца, мы увидели бы гены, побуждающие самок предпочитать короткие хвосты. Это действительно ключевой пункт этого доказательства. Объясняется это так:

Если я — самец с длинным хвостом, то наличие у моего отца длинного хвоста более вероятно, чем наличие короткого. Это обычный закон наследования. Но кроме того, поскольку мой отец был выбран в качестве брачного партнёра моей матерью, то предпочтение ею длиннохвостого самца более вероятно, чем предпочтение короткохвостого. Поэтому, если я унаследовал от отца гены длинного хвоста, то я, вероятно, также унаследую и гены предпочтения длинного хвоста от матери. И аналогично рассуждая — если вы унаследовали гены короткого хвоста, то есть хорошие шансы на то, что вы унаследовали и гены, побуждающие самок предпочитать короткий хвост.

Аналогичные рассуждения применимы и для самок. Если я — самка, предпочитающая длиннохвостых самцов, то весьма вероятно, что моя мать также предпочитала длиннохвостых самцов. Поэтому, мой отец, вероятно, имел длинный хвост, так как он был выбран моей матерью. Следовательно, если я унаследовала гены предпочтения длинных хвостов, то я, вероятно, унаследовала и гены для наличия длинного хвоста, безотносительно к тому, экспрессированы эти гены в моём самочьем теле или нет. И если я унаследовала гены предпочтения коротких хвостов, то я, вероятно, также унаследовала и гены наличия короткого хвоста. Шире говоря — любая особь, любого пола, будет, вероятно, нести в себе как гены, побуждающие самцов иметь какое-то качество, так и гены, побуждающие самок предпочитать, то же самое качество — неважно, какое именно.

Таким образом, и гены самцовых качеств, и гены, побуждающие самок предпочитать эти качества, не будут беспорядочно перетасовываться в популяции, но будут иметь склонность наследоваться вместе. Это «сродство», обозначаемое несколько устрашающим специальным термином «неравновесное сцепление», играет хитрую роль в уравнениях математических генетиков. Неравновесное сцепление порождает удивительные и замечательные последствия, не последние из которых, если Фишер и Ланде правы, — взрывная эволюция хвостов павлинов и птиц-вдовушек, и носителей других органов полового привлечения. Доказать эти последствия можно только математически, но суть их можно передать простыми словами и попытаться ощутить некий аромат математических доказательств, говоря на нематематическом языке. Нам всё ещё нужны наши мыслительные кроссовки, впрочем, горновосходительные ботинки здесь подходят, пожалуй, более. Каждый шаг доказательства достаточно прост, но восхождение на гору понимания требует многих шагов, и пропуск одного из них приведёт к тому, что вы, к сожалению, не сможете сделать последующие.

Выше мы признали возможность полного диапазона самочьих предпочтений — от предпочтения длиннохвостых самцов с одного конца диапазона, до предпочтения короткохвостых с противоположного. Но если бы мы смогли произвести опрос среди самок в конкретной популяции, то мы бы, скорее всего нашли, что вкусы большинства самок в популяции в отношении самцов одни и те же. Мы можем обозначить диапазон самочьих вкусов популяции в тех же самых единицах (дюймах), в каких мы обозначаем диапазон длин самцовых хвостов. И обозначить среднее самцовое предпочтение в тех же самых дюймах. При этом может оказаться, что среднее самочье предпочтение будет точно таким же, как и средняя длина самцового хвоста — по 3 дюйма и у тех, и у тех. В этом случае самочий выбор не будет эволюционной силой, порождающей тенденцию менять длину хвоста у самцов. Но при этом могло оказаться, что средняя самка предпочитала бы хвост существенно более длинный, чем средний фактически самцовый хвост, скажем, 4 дюйма, а не 3. На мгновенье оставим открытым вопрос о том, откуда могло взяться такое несоответствие, только отметим его, и зададим следующий очевидный вопрос. Если большая часть самок предпочитает самцов с 4-х дюймовыми хвостами, то почему большинство самцов обладает 3-х дюймовыми? Почему средняя длина хвоста в популяции не смещается к 4 дюймам под давлением самочьего отбора? Откуда взялось 1-дюймовое несоответствие между средним значением длины предпочитаемого хвоста и фактической средней длиной хвоста?

А дело в том, что самочьи вкусы — не единственный вид отбора, который действует на длину хвоста самца. Птичьи хвосты играют важную роль в полёте; слишком длинный или слишком короткий хвост снизят эффективность последнего. Кроме того, длинный хвост требует затрат большей энергии на его ношение и больших затрат материалов на изготовление. Самцы с 4-х дюймовыми хвостами могли бы хорошо привлекать самок, но ценою менее эффективного полёта, больших затрат энергии и большей уязвимости для хищников. Другими словами, существует оптимально-прагматическая длина хвоста, отличающаяся от оптимума с точки зрения полового отбора; идеальная длина с точки зрения критериев обычной полезности — длина, идеальная со всех точек зрения, кроме привлечения самок.

Следует ли нам ожидать, что фактическая средняя длина самцового хвоста, в нашем гипотетическом примере — 3 дюйма, будет утилитарным оптимумом? Нет, нам следует ожидать, что утилитарный оптимум будет меньше, скажем, 2 дюйма. Ведь фактическая средняя длина хвоста, 3 дюйма, является плодом компромисса между утилитарным отбором, стремящимся сделать хвосты покороче, и половым отбором, стремящимся сделать их подлиннее. Можно предположить, что если бы не было необходимости привлекать самок, то средняя длина хвоста уменьшилась бы до 2-х дюймов. А если бы не было необходимости беспокоиться об эффективности полёта и затратах энергии, то средняя длина хвоста увеличилась бы до 4 дюймов. Фактические 3 дюйма — компромисс.

Выше мы оставили открытым вопрос о том, почему самки могли бы предпочитать неоптимальный с прагматической точки зрения хвост. На первый взгляд, эта идея вообще кажется глупой. Самки, озабоченные модой на длинные хвосты — более длинные, чем хвосты «хорошего проекта», рискуют тем самым иметь плохо спроектированных, неэффективных, неуклюже летающих сыновей. Любая мутантная самка, которой посчастливилось питать немодные симпатии к короткохвостым самцам, в особенности — если её вкус в части самцовых хвостов совпадал бы с прагматическим оптимумом, породит эффективных сыновей, хорошо спроектированных для полёта, которые, конечно же, победили в конкуренции её более «модных» сыновей. Ах, тут есть загвоздочка, неявно вытекающая из метафоры «мода». Сыновья мутантной самки могут быть более эффективными летунами, но большинство самок популяции не будут находить их привлекательными. Они привлекут лишь меньшинство самок, приверженных «нестандартной» моде, а самок, принадлежащих меньшинству, найти по определению труднее, по той простой причине, что концентрация их меньше. В обществе, в котором размножается только один самец из шести, эти редкие счастливчики, потворствуя вкусам большинства самок и имея благодаря этому большие гаремы, будут извлекать огромные выгоды — выгоды, очень даже способные перевесить прагматические издержки снижения эффективности полёта и затрат энергии.

Но даже в этом случае читатель может выразить недовольство тем, что вся эта аргументация основана на произвольном предположении. Да, приняв допущение, что большинство самок предпочитает непрактичные длинные хвосты, читатель может согласиться со всем остальным, отсюда вытекающим — но откуда изначально возникло у большинства самок это предпочтение? Почему большинство самок не предпочитало хвосты, меньшие чем утилитарный оптимум или точно равные ему? Почему мода не может совпадать с практичностью? Может быть и так и так, и эдак — любой из этих вариантов мог бы реализоваться, и у многих видов так, вероятно, и есть. Мой гипотетический пример самок, предпочитающих длинные хвосты, был и в самом деле произволен. Но независимо от конкретного вкуса большинства самок и независимо от степени его произвольности, будет иметь место тенденция отбора поддерживать вкус большинства и, при некоторых условиях, усиливать его и преувеличивать. Вот здесь уже отсутствие математической поддержки доказательства становится действительно ощутимым. Я мог бы предложить читателю просто поверить, что математические выкладки Ланде вполне доказывают этот тезис — и этим ограничиться. Возможно, это было бы самым мудрым решением, но я сделаю попытку объяснить эту идею на словах. Ключ к этому доказательству находится в том, что мы ранее определили как «неравновесное сцепление», «сродство» генов хвостов данной длины (да и любой длины) — и соответствующих генов предпочтения хвостов той же самой длины. Мы можем полагать «коэффициент сцепления» определённым числом. Очень высокий коэффициент сцепления означает, что знания о генах данной особи, определяющих длину хвоста, позволяют нам с большой точностью предсказать, его или её гены предпочтения, и наоборот.[20] Напротив, если коэффициент сцепленности низок, то наше знание о генах индивидуума, определяющих либо предпочтение, либо длину хвоста, будет давать нам только небольшой намёк на его или её гены в ответной части признака.

На величину коэффициента сцепления действует много факторов — тут сила самочьего «предпочтения» (насколько они терпимы к тому, что полагают несовершенством самца); тут и величина зависимости вариаций длины от генов, величина зависимости вариаций от факторов внешней среды; и так далее. Если итог воздействия всех этих факторов — коэффициент сцепления (сила скреплённости генов длины хвоста и генов предпочтения длины хвоста), оказывается очень большим, то мы можем сделать следующий вывод: каждый раз, когда самец выбирается на основании его длинного хвоста, то мало того, что выбираются гены длинных хвостов. Одновременно, благодаря «тесному» сцеплению, выбираются и гены предпочтения длинных хвостов. Получается, что гены, побуждающие самок выбрать мужские хвосты конкретной длины, в действительности выбирают копии самих себя. Это основной компонент самоусиливающегося процесса — импульс самоподдержки содержится в нём самом. Эволюция, начавшаяся в конкретном направлении, может заставлять саму себя придерживаться этого же самого направления и далее.

Эту идею можно показать и по-другому, в терминах так называемого «эффекта зелёной бороды». Эффект зелёной бороды — это своего рода академическая биологическая шутка. Это чисто гипотетический, но тем не менее — поучительный эффект. Он первоначально был предложен для объяснения фундаментального принципа, лежащего в основе «теории родственного отбора» У. Д. Гамильтона, которую я подробно обсуждал в «Эгоистичном гене». Гамильтон, ныне мой коллега в Оксфорде, показал, что естественный отбор одобрит гены альтруистичного поведения по отношению к близкому родственнику — просто потому, что копии этих же самых генов имеют высокую вероятность пребывания в телах родственников. Гипотеза «зелёной бороды» рассматривает ту же самую закономерность шире, хотя и более отвлечённо. Доказывается, что родство — лишь один из возможных признаков, по которым гены могут распознавать наличие копии самих себя в других телах. Сугубо теоретически, ген мог бы распознавать наличие копии самого себя более прямолинейно. Предположим, что как-то возник ген, имеющий два следующих эффекта (гены с двумя (или больше) эффектами совершенно обычны): первый эффект снабдит его обладателей заметным «ярлыком», типа зелёной бороды, второй — воздействует на их мозг таким образом, что они будут вести себя альтруистично к зеленобородым особям. По общему признанию, это весьма маловероятное совпадение, но если это когда-нибудь всё же случилось, то эволюционные последствия ясны. Естественный отбор был бы склонен одобрять ген альтруизма к зеленобородым особям — по точно тем же причинам, что и гены альтруизма к потомству или братьям. Всякий раз, когда зеленобородая особь помогает другой такой же, то ген, побуждающий к такому вот выборочному альтруизму, будет одобрять копию самого себя. Распространение гена зелёной бороды будет автоматическим и неизбежным.

В действительности никто не думает, даже я, что эффект зелёной бороды — в такой простейшей форме, когда-либо обнаружится в природе. В природе гены распознают копии самих себя и оказывают выборочную благосклонность, ориентируясь на менее чёткие но более вероятные ярлыки, чем зелёные бороды. Родство — это как раз такой ярлык. «Брат» или, фактически, что-то вроде «тот, кто вылупился в том же гнезде, в котором я оперился», — это статистический ярлык. Всякий ген, побуждающий особь к альтруистическому поведению по отношению к предъявителям такого ярлыка, имеет хороший шанс помогать копиям самого себя — ведь вероятность наличия у братьев общих генов весьма высока. Теория родственного отбора Гамильтона отмечает один из путей, на котором эффекты типа «зелёной бороды» могут быть вероятными. Уместно кстати напомнить, что во всём этом нет и тени предположения о том, что гены именно «хотят» помочь копиям самих себя. А есть лишь то, что всякий ген, у которого случайно оказывается эффект оказания помощи копиям самого себя, будет, волей-неволей, становиться более многочисленным в популяции. При этом родство может быть системой, в которой нечто вроде эффекта зелёной бороды может действительно иметь место. Теория полового отбора Фишера отмечает ещё один путь возможной реализации эффекта «зелёной бороды». Когда самки популяции демонстрируют сильное предпочтение каким-то самцовым характеристикам, то из этого следует (согласно вышеприведённым рассуждениям), что каждое самцовое тело будет склонно носить копии генов, побуждающих самок предпочитать эти его характеристики. Если самец унаследовал длинный хвост от своего отца, то вероятно, что он также унаследовал от матери гены, побудившие её выбрать длинный хвост его отца. Если у него короткий хвост, то вероятно, что он носит гены, побуждающие самок предпочитать короткие хвосты. Таким образом, когда самка осуществляет выбор самца, то какими бы ни были её предпочтения, есть вероятность, что гены смещающие её выбор в пользу этих предпочтения, выбирают тем самым в самцах копии самих себя. Они выбирают копии самих себя, используя длину хвоста самца как ярлык — это несколько более сложный вариант того пути, которым шёл бы гипотетический ген зелёной бороды, использющий зелёную бороду как аналогичный ярлык.

Если одна половина самок популяции предпочитает длиннохвостых самцов, а другая — короткохвостых, то гены самочьего выбора будут точно так же выбирать копии самих себя, но какая-либо тенденция одобрения того или иного типа хвоста будет отсутствовать. Имелась бы тенденция раскола популяции на две партии — длиннохвостиков (с им сочувствующими) и короткохвостиков (тоже с им сочувствующими). Но любой такой раскол по признаку самочьего «мнения» — неустойчивое состояние. В любой момент изначально незначительное большинство одной партии начнёт из поколения в поколение укрепляться — в ущерб другой. Произойдёт это потому, что самцы, предпочитаемые самками партии меньшинства, будут иметь больше проблем с поиском партнёров; а самки той же партии будут иметь сыновей, обречённых на б?льшие проблемы с поиском партнёров, и, таким образом, самки партии меньшинства будут иметь меньше внуков. Всякий раз, когда незначительное меньшинство имеют тенденцию становиться ещё меньше, а незначительное большинство имеет тенденцию становиться еще больше, мы имеем ситуацию положительной обратной связи: «кто имеет, тому прибудет и приумножится, а кто не имеет, у того отнимется и то, что имеется». Всякий раз, когда имеет место неустойчивый баланс, случайные тенденции самоукрепляются. Точно так же, спилив дерево, мы в первый момент не уверены — будет ли дерево падать на север или на юг; но когда, кратковременного стояния вертикально оно начинает падать в каком-то одном направлении, оно уже не сможет вернуться назад и начать падать иначе.

Зашнуруем наши горновосходительные ботинки покрепче — нам предстоит взять ещё один трудный пик. Вспомните, что самочий отбор тянет самцовые хвосты в одну сторону, а «утилитарный» — одновременно в другую («тянет» — имеется в виду в эволюционном смысле, конечно). Фактическая средняя длина хвоста является компромиссом между двумя тянущими силами. Давайте введём количественную характеристику, называемую «рассогласование отбора», представляющую собой разность между фактической средней длиной хвоста самцов в популяции и самочьим «идеалом» — длиной хвоста самца, которую предпочла бы средняя самка популяции. Единицы измерения этого рассогласования отбора произвольны, как произвольны температурные шкалы Фаренгейта и Цельсия. Так же, как Цельсий нашёл удобным установить нулевую отметку своей шкалы в точке замерзания воды, так мы найдём удобным установить наш ноль рассогласования в точке, в которой давление полового отбора точно уравновешивает противонаправленное давление прагматического отбора. Другими словами, нулевое рассогласование означает, что эволюционное изменение параметра остановилось, потому что два противонаправленных отбора в точности аннулируют друг друга. Очевидно, чем больше рассогласование отбора, тем более сильное эволюционное «давление», создаётся самками а противовес давлению прагматического естественного отбора. Нас интересует не абсолютное значение рассогласования обора в любой данный момент; а изменение этого рассогласования в последовательных поколениях. Можно задать вопрос об этом изменении иначе. Как следствие данного рассогласования отбора, хвосты становятся длиннее, и одновременно (вспомним, что гены предпочтения длинных хвостов отбираются совместно с генами наличия длинных хвостов) самочий «идеал» тоже становится длиннее. В следующем поколении такого двойного отбора (и средней длины хвоста и средней предпочитаемой длины), длина хвоста увеличится, но что увеличится больше?

Рассогласование отбора может остаться тем же (если и средняя длина хвоста, и средняя предпочитаемая длина хвоста, возрастут на одну и ту же величину). Оно может стать меньше (если средняя длина хвоста увеличилась на большую величину, чем возросла предпочитаемая длина). Ну и наконец, оно могло стать большим (если средняя длина хвоста сколько-то увеличилась, но среднее значение предпочитаемой длины увеличилось ещё больше). Возможно, вы начинаете догадываться, что если по мере роста хвоста рассогласование отбора становится меньшим, то длина хвоста скоро достигнет равновесного значения. Но если по мере роста хвостов рассогласование выбора становится большим, то у будущих поколений хвосты (теоретически) будут буквально «стрелять» на постоянно возрастающей скорости. Без сомнения, именно это Фишер вычислил незадолго до 1930-го года, но тогда его краткие слова публикаций не были достаточно ясно не поняты другими.

Давайте сначала рассмотрим случай, когда рассогласование отбора будет по мере смены поколений уменьшаться. В конечном счёте станет настолько мало, что давление самочьего предпочтения с одной стороны, будет точно уравновешено давлением утилитарного отбора с другой. Эволюционное изменение тогда остановится, и система, как говорят, будет находиться состоянии равновесия. На этот счёт Ланде доказал интересную вещь: по крайней мере при некоторых условиях, эта точка равновесия будет не одна, (теоретически — бесконечное их число, лежащее на прямой линии графика, но не буду грузить вас математикой!). Существует много точек равновесия — для любой силы утилитарного отбора, тянущего в одном направлении, развивается такая сила отбора самочьего предпочтения, чтобы достичь точного баланса между ними.

Итак, если условия таковы, что рассогласование отбора будет становиться по мере смены поколений меньше, популяция будет покоиться в «ближайшей» точке равновесия. В ней утилитарный отбор, тянущий в одном направлении, будет точно противодействовать самочьему отбору, тянущему в другом, и хвосты самцов будут оставаться той же самой длины сколь угодно долго. Читатель может увидеть здесь систему с отрицательной обратной связью, но это весьма своеобразная отрицательная обратная связь. Вы всегда можете сказать, что будет, если «возмутить» систему с отрицательной обратной связью, отдалить её от её идеала, «точки стояния». Например, если вы, открыв окно, нарушите установившуюся температуру в комнате, то термостат отреагирует включением нагревателя для компенсации охлаждения. Что могло бы «возмутить» систему полового отбора? Не забывайте, что мы здесь говорим об эволюционных временных масштабах, так что экспериментировать с такими возмущениями затруднительно — это вам не открыть окно и тут же видеть результаты. Но в природе, эта система подвергается возмущениям без сомнения часто, например спонтанными, хаотичными флуктуациями количеств самцов вследствие всяческих случайных событий — как счастливых, так и нет. Всякий раз, когда это случается (с учётом уже рассмотренных нами условий), то комбинация утилитарного и полового отбора возвратит популяцию к ближайшей точке из множества точек равновесия. Вероятно, это будет не та же самая точка равновесия, откуда популяция только что ушла, а будет другая точка на линии точек равновесия — чуть выше или ниже. Таким образом, с течением времени популяция может дрейфовать вверх или вниз по линии точек равновесия. Дрейф вверх означает, что хвосты удлиняются — теоретически беспредельно. Дрейф вниз означает, что хвосты укорачиваются — теоретически до нуля.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.