Рассказ Тасманца

Рассказ Тасманца

Обнаружение предков является увлекательным времяпрепровождением. Как и в случае с самой историей, существует два метода. Вы можете двигаться назад, перечисляя Ваши двух родителей, четырех бабушек и дедушек, восьмерых прабабушек и прадедушек, и так далее. Или Вы можете выбрать отдаленного предка и пойти вперед, перечисляя его детей, внуков, правнуков, пока не закончите непосредственно Вами. Генеалоги-любители используют оба метода, двигаясь вперед и назад между поколениями, пока они не заполнят дерево настолько, насколько позволяют приходские метрические книги и семейные Библии. Этот рассказ, как и книга в целом, использует метод продвижения назад.

Выберите любых двух людей и двигайтесь назад по поколениям и, рано или поздно, мы найдем их самого последнего общего предка – ПОП. Вы и я, водопроводчик и королева, любая пара из нас должны сходиться на одном копредке (или двух). Но, если исключить близких родственников, мы обнаруживаем, что копредок нуждается в обширном генеалогическом дереве, и большинство из его ветвей будет неизвестно. Это тем более применимо к копредку всех людей, живущих сегодня. Определение возраста Копредка 0, последнего общего предка всех живущих людей – не то задание, которое может быть выполнено специалистом по практической генеалогии. Это – задача на вычисление: задача для математика.

Прикладной математик пытается понять реальный мир, выстраивая его упрощенную версию – «модель». Модель облегчает понимание, пока не теряет способности освещать действительность. Иногда модель дает нам исходную линию, новое направление, объясняющее реальный мир.

В создании математической модели для определения возраста общего предка всех живых людей хорошим упрощающим допущением – своего рода игрушечным миром – является популяция постоянного размера, живущая на острове без иммиграции или эмиграции. Пусть это будет идеализированная популяция тасманских аборигенов в более счастливые времена, прежде чем они были истреблены как сельскохозяйственные паразиты поселенцами девятнадцатого столетия. Последний чистокровный тасманец, Труганини, умер в 1876 году, вскоре за своим другом «Королем Билли», мошонка которого была превращена в кисет (тени нацизма). Тасманские аборигены были изолированы приблизительно 13 000 лет назад, когда сухопутные мосты с Австралией были затоплены возрастающим уровнем моря, и они не знали чужаков, пока не столкнулись с их возмездием в Холокосте девятнадцатого века. В целях моделирования мы полагаем, что Тасмания была вполне изолирована от остальной части мира в течение 13 000 лет до 1800 года. Понятие «настоящее время» в нашей модели будет означать 1800 год нашей эры.

Следующий шаг должен смоделировать паттерн спаривания. В реальном мире люди влюбляются или устраивают браки, но здесь мы, разработчики модели, безжалостно заменяем детали человека послушной математикой. Существует более чем одна модель спаривания, которую мы смогли себе представить. В случайной диффузионной модели есть мужчины и женщины, ведущие себя как частицы, распространяющиеся от места их рождения, с большей вероятностью столкнутся с более близкими, чем отдаленными соседями. Еще более простая и менее реалистичная модель – случайная модель спаривания. Здесь мы забываем о расстоянии в целом и просто предполагаем, что, строго в пределах острова, спаривание между любым мужчиной и любой женщиной одинаково вероятно.

Конечно, любая модель лишь отдаленно правдоподобна. Случайная диффузия предполагает, что люди движутся в любом направлении от своей отправной точки. В действительности есть пути или дороги, которые направляют их стопы: узкие каналы генов через леса, острова и поля. Случайная модель спаривания даже более нереалистична. Не беда. Мы настраиваем модели, чтобы увидеть то, что происходит при идеальных, упрощенных условиях. Они могут быть удивительными. Тогда мы должны обсудить, реальный мир более удивителен или менее, и в какой сфере.

Джозеф Чанг (Joseph Chang), следуя давней традиции математических генетиков, выбирал случайное спаривание. Его модель игнорировала размер популяции, считая его постоянным. Он не занимался конкретно Тасманией, но мы примем, снова для упрощения расчетов, что наше игрушечное население неизменно составляло 5 000 человек; это является единственной оценкой для исконного населения Тасмании в 1800 году, прежде чем началась резня. Я должен повторить, что такие упрощения являются очень важными в математическом моделировании, это не слабость метода, но, в определенных случаях, сила. Чанг, конечно, не верит в случайное спаривание людей, не больше, чем Эвклид, полагавший, что у линий нет никакой толщины. Мы последуем за абстрактными предположениями, чтобы увидеть, к чему они ведут, и затем решим, отличаются ли детали от объектов реального мира.

Итак, на сколько поколений Вы должны были бы возвратиться, чтобы быть обоснованно уверенными, что обнаружите человека, который был предком всех живущих ныне людей? Ответ, рассчитанный из абстрактной модели – логарифм (с основанием 2) размера населения. Логарифм показывает степень, в которую нужно возвести 2, чтобы получить это число. Чтобы получить 5 000 Вы должны умножить 2 на себя приблизительно 12.3 раз, поэтому для нашего тасманского примера теория велит нам вернуться на 12.3 поколений, чтобы найти копредка. Принимая четыре поколения в столетии, это меньше, чем четыре столетия. Эта цифра даже меньше, если люди производят потомство раньше, чем в 25 лет.

Я даю название «Чанг Один» дате, когда жил последний общий предок некоторой конкретной популяции. Продвигаясь во времени назад от Чанг Один, очень скоро мы попадем в пункт – я назову его «Чанг Два» – в котором все либо являются общими предками, либо не имеют никаких выживших потомков. Только в период краткого междуцарствия между Чанг Один и Чанг Два действительно существует промежуточная категория людей, которые имеют некоторых выживших потомков, но не являются общими предками для всех. Удивительный вывод, что в Чанг Два большое количество людей – всеобщие предки: приблизительно 80 процентов людей в любом поколении будут теоретически предками всех, кто будет жить в отдаленном будущем.

Что касается распределения во времени, математика дает результат, что Чанг Два приблизительно в 1.77 раза старше, чем Чанг Один. 1.77 помноженное на 12.3 дает менее 22 поколений, от пяти до шести столетий. Поскольку мы движемся на своей машине времени в прошлое Тасмании, то ко времени Джеффри Чосера в Англии мы входим на территорию «все или ничего». 0 этой даты назад ко времени, когда Тасмания была соединена с Австралией, можно биться об заклад, что все, с кем встретится наша машина времени, будут либо предками всего населения, либо не будут иметь потомков вообще.

Не знаю как Вы, но нахожу эти вычисленные даты на удивление недавними. К тому же выводы не сильно изменятся, если Вы примите большее население. Беря в качестве модели население, размером как в сегодняшней Британии, 60 миллионов, мы все еще должны вернуться лишь на 23 поколения, чтобы достигнуть Чанг Один с нашим самым последним всеобщим предком. Если модель применить к Великобритании, то дата Чанг Два, когда все являются либо предками всех современных британцев, либо ни одного, соответствует приблизительно 40 поколениям назад, или приблизительно 1000 году нашей эры. Если допущения модели верны (конечно, это не так), то Король Альфред Великий – либо предок всех сегодняшних британцев, либо ни одного.

Я должен повторить предостережения, с которых я начал. Существуют всевозможные различия между «модельными» и «реальными» поселениями в Великобритании, или Тасмании, или где-нибудь еще. Население Британии круто возросло в историческое время, чтобы достигнуть нынешнего размера, и это полностью меняет вычисления. В любой реальной популяции люди не спариваются случайным образом. Они предпочитают свое собственное племя, языковую группу или район местности и, конечно, у них всех есть индивидуальные предпочтения. История Британии вдобавок осложнена тем, что, хотя географически это – остров, его население совсем не изолировано. Волны иностранных иммигрантов неслись из Европы в течение столетий: среди них римляне, саксы, датчане и норманны.

Если Тасмания и Великобритания – острова, то мир – больший «остров», так как у этого нет никакой иммиграции или эмиграции (плюс-минус похищения инопланетянами в летающих тарелках). Но он подразделен на континенты и меньшие острова, где не только моря, но и горные цепи, реки и пустыни в различной степени препятствуют движению людей. Сложные отклонения от случайного спаривания путают наши вычисления, не просто немного, а чрезвычайно. Нынешнее население мира – 6 миллиардов, но было бы абсурдно искать логарифм 6 миллиардов, умножать его на 1.77 и воспринимать получившийся 500 год нашей эры как дату Свидания 0! Реальная дата старше, хотя бы только потому, что очаги обитания человечества были разделены намного дольше, чем порядок величины, которую мы сейчас вычисляем. Если остров был изолирован в течение 13 000 лет, как это было с Тасманией, для человеческого рода в целом невозможно иметь всеобщего предка, младше чем 13 000 лет. Даже частичная изоляция субпопуляций вносит беспорядок в наши слишком аккуратные вычисления, поскольку делает спаривания в некотором роде неслучайными.

Дата, когда население самого обособленного острова в мире стало изолированным, устанавливает нижнюю границу для Свидания 0. Но чтобы всерьез воспринимать эту дату, изоляция должна быть абсолютной. Это следует из расчетного значения 80 процентов, которое мы получили ранее. У единственного мигранта в Тасманию, который был бы достаточно адаптирован в обществе для нормального воспроизводства, есть 80-процентный шанс, в конечном счете, стать общим предком всех Тасманцев. Таким образом, даже небольшого числа мигрантов достаточно, чтобы привить генеалогическое дерево некоторой изолированной популяции к одному из материковых. Расчет времени Свидания 0, вероятно, будет зависеть от даты, когда самый отдаленный очаг обитания человечества стал полностью изолированным от своего соседа, плюс даты, когда его сосед стал полностью изолированным от своего соседа, и так далее. Понадобится несколько скачков с острова на остров, прежде чем мы сможем воссоединить все генеалогические деревья вместе, и затем, вернувшись еще на несколько столетий назад, мы наткнемся на Свидание 0. Это оценивает Свидание 0 несколькими десятками тысяч лет назад, возможно, какими-нибудь первыми сотнями тысяч лет, не больше.

В отношении того, где происходило Свидание 0, есть кое-что удивительное. Вы, возможно, склонны были думать об Африке. Такова же была и моя первая реакция. Население Африки наиболее глубоко генетически раздроблено, таким образом, кажется логичным искать здесь общего предка всех живущих людей. Хорошо было сказано, что, если бы Вы стерли с карты часть Африки в районе Сахары, Вы потеряли бы значительное большинство человеческого генетического разнообразия, тогда как Вы могли стереть что угодно, кроме Африки, и ничего сильно не изменилось бы. Однако Копредок 0 мог бы прекрасно жить и вне Африки. Копредок 0 является последним общим предком, который объединяет наиболее географически изолированное население – к примеру, Тасманию – с остальной частью мира. Если мы предполагаем, что поселения всюду в остальной части мира, включая Африку, подвергались, по крайней мере, некоторому межпопуляционному скрещиванию в течение длительного периода, когда Тасмания была полностью изолирована, логика вычислений Чанга могла заставить нас подозревать, что Копредок 0 жил вне Африки, недалеко от места начала миграции людей, потомство которых стало тасманскими иммигрантами. Тем не менее, африканские группы все еще сохраняют большую часть генетического разнообразия человечества. Этот кажущийся парадокс разрешается в следующем рассказе, когда мы исследуем генеалогические деревья генов, а не людей.

Мы неожиданно приходим к заключению, что Копредок 0, вероятно, жил несколько десятков тысяч лет назад, и, очень возможно, даже не в Африке. У других видов также могут быть весьма недавние общие предки. Но это не единственная часть «Рассказа Тасманца», который вынуждает нас исследовать биологические идеи в новом свете. Профессиональным дарвинистам кажется парадоксом, что 80 процентов населения станут всеобщими предками. Позвольте мне объяснять. Мы привыкли думать об индивидуальных организмах, как борющихся за максимизацию величины, названной приспособленностью. Точное определение понятия приспособленности является предметом споров. Один предпочитаемый подход – «общее количество детей». Другой – «общее количество внуков», но нет никакой очевидной причины останавливаться на внуках, и многие авторы предпочитают говорить о чем-то вроде «общего количества потомков, живущих в некотором отдаленном будущем». Но у нас, кажется, есть проблема, поскольку в нашей теоретически идеализированной популяции в отсутствие естественного отбора 80 процентов населения могут ожидать иметь максимально возможную «приспособленность»: то есть, они могут претендовать на то, что все население окажется их потомками! Это имеет значение для дарвинистов, потому что они широко полагают, что приспособленность является тем, что все животные постоянно изо всех сил пытаются максимизировать.

Я давно утверждал, что единственная причина, по которой организм ведет себя как полностью квазицеленаправленное существо – существо, способное к максимизации чего-либо – в том, что он построен генами, которые выжили в прошлых поколениях. Есть искушение персонифицировать и приписывать намерения: превращать «выживание генов в прошлом» в некое «стремление воспроизвести в будущем». Или «индивидуальное намерение иметь много потомков в будущем». Такая персонификация может также относиться к генам: мы испытываем желание видеть гены как влияющие на индивидуальные организмы, чтобы те вели себя таким образом, чтобы увеличить число будущих копий тех же генов.

Ученые, которые используют такой язык на уровне особи или гена, очень хорошо знают, что это – только оборот речи. Гены – только молекулы ДНК. Нужно быть сумасшедшим, чтобы думать, что у «эгоистичных» генов действительно есть умышленное намерение выжить! Мы всегда можем перевести это на приемлемый язык: мир становится полным тех генов, которые выжили в прошлом, поскольку мир имеет определенную стабильность и не изменяется своенравно, гены, которые выжили в прошлом, имеют тенденцию становиться способными выживать в будущем. Их методы хороши при программировании тел для выживания и создания детей, внуков и дальних потомков. Итак, мы вернулись к нашему, основанному на особи, определению приспособленности, заглядывающему в будущее. Но мы теперь признаем, что особи имеют значение лишь как транспортные средства для выживания генов. Особи, имеющие внуков и отдаленных потомков, являются только способом выживания генов. И это приводит нас снова в нашему парадоксу. 80 процентов репродуктивных особей, кажется, наполнены до предела, перенасыщены максимальной приспособленностью!

Чтобы разрешить парадокс, мы возвращаемся к теоретической основе – генам. Мы нейтрализуем один парадокс, создавая другой, как будто два заблуждения могут привести к правильным суждениям. Подумайте над этим: индивидуальный организм может быть общим предком всего населения в некотором отдаленном будущем, и все же ни один из его генов не сохранится к тому времени! Как такое может быть?

Каждый раз, когда особь производит ребенка, ровно половина ее генов переходит к этому ребенку. Каждый раз, когда у нее появляется внук, четверть ее генов в среднем переходит к этому внуку. В отличие от первого поколения потомства, где процент вклада точен, число для каждого внука является статистическим. Оно может быть больше, чем четверть, или меньше. Половина Ваших генов происходят от Вашего отца, половина – от Вашей матери. Когда Вы производите ребенка, Вы помещаете в него половину своих генов. Но какую половину Ваших генов Вы даете ребенку? В среднем они будут выбраны в одинаковой пропорции из тех, что Вы первоначально получили от дедушки ребенка, и тех, что Вы получили от бабушки ребенка. Но может случиться, что Вы случайно передали Вашему ребенку все гены своей матери и ни одного гена Вашего отца. В этом случае Ваш отец не дал бы генов своему внуку. Конечно, такой сценарий очень маловероятен, но, поскольку от нас происходят более отдаленные потомки, полное невложение генов становится более возможным. В среднем Вы можете ожидать, что одна восьмая Ваших генов окажется в каждом правнуке, одна шестнадцатая – в каждом праправнуке, но их может быть больше или может быть меньше. И так далее, пока вероятность буквально нулевого вклада в данного потомка не становится существенной.

В нашем гипотетическом тасманском населении Чанг Два устанавливает дату в 22 поколения назад. Так, когда мы говорим, что 80 процентов населения могут рассчитывать стать предками всех выживших людей, мы говорим об их правнуках в 22 поколении. Доля генома предка, которую в среднем мы можем ожидать обнаружить в конкретном одном из его пра-пра-(22 раза) правнуков –одна четырехмиллионная часть. Так как у человеческого генома есть только десятки тысяч генов, то очевидно, что одна четырехмиллионная их часть должна быть достаточно скупо распределена! Конечно, наш случай не столь похож на это, потому что население нашей гипотетической Тасмании – лишь 5 000 человек. Любой из них может произойти от общего предка многими различными путями. Но, тем не менее, случайно могло так случиться, что некоторые общие предки не передали далеким потомкам ни один из своих генов.

Возможно, я выгляжу предубежденным, но мне видится, что имеется очередная причина вернуться к гену, как центру естественного отбора: думать о прошлом генов, которые смогли выжить до настоящего времени, а не о будущем особей, или на самом деле генов, пытающихся выжить в перспективе. «Направленный вперед взгляд в будущее» – стиль мышления, который может быть полезным, если используется осторожно и правильно понимается, но он не необходим по-настоящему. Язык «прошлого гена» не менее ярок, когда Вы привыкаете к нему, ближе к правде и с меньшей вероятностью приведет к неправильному ответу.

В «Рассказе Тасманца» мы говорили о генеалогических предках: исторических лицах, которые являются предками современных людей в обычном генеалогическом смысле: «человеческими предками». Но то, что можно сказать о людях, можно сказать и о генах. У генов также есть гены-родители, гены-прародители, гены-внуки. У генов также есть родословные, генеалогические деревья, «последние общие предки». У генов также есть свое собственное Свидание 0, и здесь мы, действительно, можем сказать, что для большинства генов их собственное Свидание 0 происходило в Африке. Это очевидное противоречие требует некоторого объяснения, и это – цель «Рассказа Евы».

Перед тем как продолжить, я должен прояснить возможную путаницу со значением слова «ген». Разные люди подразумевают под этим разные вещи, но особую опасность таит здесь путаница, которая заключается в следующем. Некоторые биологи, особенно молекулярные генетики, определенно зарезервировали слово «ген» для местоположения на хромосоме («локуса»), и они используют слово «аллель» для каждой из альтернативных версий гена, которая могла бы находиться в этом месте. Чтобы привести упрощенный пример, ген цвета глаз входит в различные версии или аллели, включая голубую аллель и карюю аллель. Другие биологи, особенно та их категория, к которой принадлежу я, которую иногда называют социобиологами, поведенческими экологами или этологами, склонны использовать слово «ген», чтобы обозначать то же самое, что и «аллель». Когда нам нужно слово для сегмента в хромосоме, который может быть заполнен любым набором аллелей, мы имеем тенденцию говорить «локус». Люди, подобные мне, склонны говорить: «Представьте себе ген синих глаз и конкурирующий ген карих глаз». Не все молекулярные генетики выражаются так, но это – известная привычка у биологов моей категории, и я буду иногда следовать ей.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.