Рассказ Тюленя

Рассказ Тюленя

В большинстве популяций диких животных приблизительно равное число самцов и самок. На это есть хорошая дарвинистская причина, которая была ясно осознана великим статистиком и эволюционным генетиком Р. Э. Фишером (R. A. Fisher). Вообразите популяцию, в которой числа были бы неравны. Теперь у особей более редкого пола в среднем будет репродуктивное преимущество перед особями более распространенного пола. Не потому, что они пользуются спросом и легче находят партнера (хотя это могло бы быть дополнительной причиной). Причина Фишера глубже, с тонким экономическим уклоном. Предположите, что в популяции имеется в два раза больше самцов, чем самок. Значит, поскольку у каждого рожденного ребенка есть ровно один отец и одна мать, у среднестатистической самки должно, при прочих равных условиях, быть в два раза больше детей, чем у среднестатистического самца. И наоборот, если популяционное соотношение полов полностью изменено. Это – просто задача распределения доступного потомства среди доступных родителей. Итак, любой всеобщей тенденции родителей одобрять сыновей, а не дочерей, или дочерей, а не сыновей, будет тотчас же противодействовать естественный отбор с противоположной тенденцией. Единственное эволюционно устойчивое соотношение полов – 50/50.

Но все не так просто. Фишер распознал экономический нюанс в логике. Что, если вырастить сына стоит, скажем, вдвое больше, чем вырастить дочь, по-видимому, потому что самцы в два раза больше? Что ж, теперь, обсудим изменения. Выбор, стоящий перед родителем, больше не «сын у меня будет или дочь?» Это теперь «будет ли у меня сын или – за ту же цену – две дочери?» Теперь равновесное соотношение полов в популяции – вдвое больше самок, чем самцов. Родители, которые предпочитают сыновей на том основании, что самцы редки, обнаружат, что это преимущество полностью развеяно дополнительной стоимостью выращивания самцов. Фишер предсказал, что истинное соотношение полов, уравновешенное естественным отбором, не является отношением количества самцов к количеству самок. Это – отношение экономических расходов на выращивание сыновей к экономическим расходам на выращивание дочерей. И что означают экономические расходы? Пищу? Время? Риск? Да, практически все это, вероятно, будет важно, и для Фишера субъектами, делающими расходы, всегда были родители. Но экономисты используют более общее выражение стоимости, которую они называют альтернативными издержками. Для родителя истинная стоимость создания ребенка измеряется в потерянных возможностях сделать других детей. Эти альтернативные издержки Фишер назвал родительскими расходами. Под названием «родительские инвестиции» Роберт Триверс (Robert L. Trivers), блестящий интеллектуальный преемник Фишера, использовал ту же самую идею, объясняющую половой отбор. Триверс был также первым, кто ясно выразил интереснейшее явление конфликта родителей с потомством в теории, продолженной далее в поразительных направлениях столь же блестящим Дэвидом Хейгом (David Haig).

Как всегда, рискуя наскучить тем из моих читателей, кто не страдает недостатком философских знаний, я еще раз должен подчеркнуть, что целевой язык, который я использовал, нельзя рассматривать буквально. Родители не садятся обсуждать, иметь ли им сына или дочь. Естественный отбор благоприятствует или не одобряет генетические тенденции инвестировать пищу или другие ресурсы таким способом, который приводит, в конечном счете, к равным или неравным родительским расходам на сыновей и дочерей во всей размножающейся популяции. На практике чаще всего оказывается, что в популяции количество самцов равно количеству самок.

Но что можно сказать относительно тех случаев, когда меньшинство самцов содержит большинство самок в гаремах? Нарушают ли они ожидания Фишера? Или те случаи, где самцы гордо выступают перед самками в «леке», а самки просматривают их и выбирают своего фаворита? У большинства самок один и тот же фаворит, поэтому исход такой же, как и в случае с гаремом: многоженство – непропорциональный доступ к большинству самок привилегированным меньшинством самцов. Это меньшинство самцов, в конце концов, порождает большую часть следующего поколения, а остальные самцы остаются холостяками. Нарушает ли многоженство ожидания Фишера? Как ни удивительно, нет. Фишер все еще ожидает равные инвестиции в сыновей и дочерей, и он прав. У самцов может быть более низкая вероятность воспроизводства вообще, но если они действительно воспроизводят, они воспроизводят в избытке. У самок вряд ли совсем не будет детей, но у них также вряд ли их будет очень много. Даже в условиях крайнего многоженства достигается равновесие, и принцип Фишера остается в силе.

Некоторые из самых крайних примеров многоженства встречаются среди тюленей. Тюлени выползают на берег для размножения, часто на огромные «лежбища» с высокой агрессивностью и интенсивной половой активностью. В известном исследовании морских слонов калифорнийским зоологом Берни Лебефом (Burney LeBoeuf) четыре процента самцов принимали участие в 88 процентах всех замеченных копуляций. Неудивительно, что остальные самцы остаются неудовлетворенными, и неудивительно, что поединки среди морских слонов самые жестокие в животном мире.

Морские слоны названы так из-за своих хоботов (коротких по стандартам слона и используемых только в социальных целях), но в той же мере их можно было так назвать из-за размера. Южные морские слоны могут весить 3.7 тонны, больше чем некоторые слонихи. Только самцы тюленей достигают такого веса, и это – один из центральных моментов рассказа. Самки морских слонов обычно достигают менее четверти веса самцов, которые регулярно давят их и детенышей при атаках в борьбе друг с другом (Не удивляйтесь, что самцы тюленей давят телят своего собственного вида. У любого раздавленного теленка не больше шансов оказаться собственным детенышем тюленя, чем детенышем любого конкурирующего тюленя. Поэтому нет никакого дарвиновского отбора против раздавливания.).

Почему самцы настолько больше самок? Потому что большой размер помогает им завоевывать гаремы. Большая часть молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются от гигантского отца, который завоевал гарем, а не от меньшего самца, который был не в состоянии этого сделать. Большинство молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются относительно маленькой матерью, размер которой был оптимизирован для рождения и выращивания младенцев, а не для победы в поединках.

Раздельная оптимизация мужских и женских особенностей проявляется через генный отбор. Люди иногда удивляются, узнав, что соответствующие гены присутствуют у обоих полов. Естественный отбор одобрил так называемые сцепленные с полом гены. Сцепленные с полом гены присутствуют у обоих полов, но включаются только у одного из них. Например, гены, указывающие развивающемуся тюленю «если ты – самец, становись очень большим и сражайся» одобрены так же, как гены, которые говорят «если ты – самка, становись маленькой и не сражайся». Оба класса генов передаются сыновьям и дочерям, но каждый экспрессируется у одного пола, а не у другого.

Если мы посмотрим на млекопитающих в целом, можем сделать обобщение. Половой диморфизм – означающий большое различие между самцами и самками – имеет тенденцию больше всего проявляться у полигинных видов, особенно у сообществ с гаремной моделью. Как мы видели, для этого есть веские теоретические причины, и мы также видели, что тюлени и морские львы зашли дальше всех на этой особой шкале. 

Отношение между половым диморфизмом и размером гарема. Каждая точка представляет вид морского льва или тюленя. Адаптировано от Alexander [5].

График взят из исследования, сделанного выдающимся зоологом Ричардом Д. Александером (Richard D. Alexander) из мичиганского университета и его коллегами. Каждый кружок на графике представляет один вид тюленя или морского льва, и Вы можете увидеть, что есть четкая зависимость между половым диморфизмом и размером гарема. В крайних случаях, например у южных морских слонов и северных морских котиков, которые представлены двумя кружками в верхней части графика, вес самцов может более чем в шесть раз превышать вес самок. И можно быть достаточно уверенным, что в этих видах у успешных самцов – мягко говоря, меньшинства – есть огромные гаремы. Два крайних вида не могут быть использованы, чтобы сделать общие выводы. Но статистический анализ известных данных для тюленей и морских львов подтверждает, что тенденция, которую мы, похоже, наблюдаем, существует (вероятность того, что этот эффект не был случайным, больше чем 5 000 к 1). Есть более слабые аргументы той же направленности от копытных животных и от обезьян.

Стоит повторить эволюционное объяснение этому факту: у самцов есть много шансов выиграть и также много шансов проиграть в борьбе с другими самцами. Большинство рожденных особей любого пола происходит от длинной линии предков мужского пола, которые преуспели в том, чтобы завоевать гаремы, и множества предков по женской линии, которые были их членами. Поэтому большинство особей, самцов или самок, продолжают ли они побеждать или проигрывают, наследуют генетический багаж для того, чтобы помочь мужским телам завоевывать гаремы, и женским телам, чтобы присоединиться к ним. Размер в большом почете, и успешные самцы могут быть действительно очень большими. Самки, в отличие от них, извлекли бы не много от борьбы с другими самками, и они всего лишь такого размера, какой им нужен для того, чтобы выжить и быть хорошими матерями. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют самок избегать борьбы и концентрироваться на воспитании детей. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют бороться самцов против других самцов, даже за счет времени, которое, возможно, могло быть использовано для помощи в воспитании детей. Если бы только самцы могли бы договориться улаживать свои споры, бросая монету, они, по-видимому, уменьшились бы за эволюционное время до размера самок или меньше, приобретя кругом большую экономическую выгоду, и могли бы посвятить свое время заботе о детях. Их избыточная масса, которая в крайних случаях должна стоить им много пищи для их роста и содержания, является ценой, которую они платят, чтобы быть конкурентоспособными по отношению к другим самцам.

Размер в большом почете

Самец и самка южного морского слона (Mirounga leonina). [Иллюстрация добавлена переводчиком.] 

Конечно, не все виды похожи на тюленей. Многие моногамны, и у них оба пола намного более подобны. Виды, у которых оба пола одинакового размера, склонны, с некоторыми исключениями, такими как лошади, не иметь гаремов. Виды, в которых самцы заметно больше самок, склонны иметь гаремы или заниматься какой-либо иной формой многоженства. Большинство видов либо полигамны, либо моногамны, по-видимому, в зависимости от различных экономических условий. Многомужие (самки спариваются с больше чем одним самцом) редко. Среди наших близких родственников у горилл существует основанная на гаремах полигинная система размножения, а гиббоны истинно моногамны. Мы, возможно, предполагаем это, исходя из их полового диморфизма или его отсутствия. Большой самец гориллы весит вдвое больше, чем типичная самка, в то время как самцы гиббона приблизительно равны по размеру с самками. Шимпанзе более разнородны.

Может ли «Рассказ Тюленя» сказать нам что-либо о нашей собственной естественной системе размножения, прежде чем цивилизация и обычаи стерли ее следы? Наш половой диморфизм умеренный, но бесспорный. Многие женщины выше, чем многие мужчины, но самые высокие мужчины выше, чем самые высокие женщины. Многие женщины могут бегать быстрее, поднимать большие тяжести, дальше метать копья, лучшие играть в теннис, чем многие мужчины. Но у людей, в отличие от скаковых лошадей, лежащий в основе половой диморфизм исключает не разделенные по половому признаку соревнования на высоком уровне в почти любом виде спорта, который Вы могли бы назвать. В большинстве физических спортивных состязаний любая лучшая сотня мужчин в мире победила бы любую лучшую сотню женщин.

Даже в этом случае по стандартам тюленей и многих других животных мы являемся лишь немного диморфными. Менее диморфными, чем гориллы, но более, чем гиббоны. Возможно, наш небольшой диморфизм означает, что наши предки-женщины жили иногда моногамно, а иногда в маленьких гаремах. Современные общества отличаются настолько, что Вы можете найти примеры, которые подтверждают почти любое предвзятое мнение. Этнографический атлас Мердока (G. P. Murdock), изданный в 1967 году, является смелой подборкой информации. Он описывает подробные сведения о 849 человеческих сообществах, собранные по всему миру. В нем мы могли бы надеяться подсчитать количество сообществ, дозволяющих гаремы, по отношению к количеству тех, которые навязывают единобрачие. Проблема с подсчетом сообществ состоит в том, что редко очевидно, где между ними прочертить линию или какие из них считать обособленными. Это делает трудным составление надлежащей статистики. Однако атлас прилагает все усилия. Из этих 849 обществ 137 (приблизительно 16 процентов) моногамны, четыре (меньше чем один процент) полиандричны, и внушительные 83 процента являются полигинными (у мужчин может быть больше одной жены). 708 полигинных сообществ разделены почти поровну на те, где многоженство разрешено по правилам общества, но является редким практически, и те, где это – норма. Если быть жестоко точным, то, разумеется, «норма» приписывает женщинам быть членами гарема, а мужчинам – стремиться к гарему. По определению, учитывая равное число мужчин и женщин, большинство мужчин остаются не у дел. Гаремы некоторых китайских императоров и оттоманских султанов побили самые высокие рекорды котиков и морских слонов. Все же наш физический диморфизм невелик по сравнению с тюленями, и также вероятно – хотя эти свидетельства оспариваются – по сравнению с австралопитеками. Могло ли это означать, что у лидеров австралопитеков были гаремы еще большие, чем у китайских императоров?

Нет. Мы не должны применять теорию невежественным способом. Корреляция между половым диморфизмом и размером гарема нестрогая. И физический размер – только один из индикаторов конкурентоспособности. Для самцов морских слонов размер важен, по-видимому, потому, что они завоевывают свои гаремы, физически борясь с другими самцами, кусая их или одолевая с помощью огромного веса подкожного жира. Размер, вероятно, имеет немалое значение и для гоминид. Но любой вид характерной власти, позволяющей некоторым самцам управлять непропорциональным количеством самок, может занять место физического размера. Во многих обществах эту роль играет политическое влияние. Положение друга руководителя – или, лучше, самого руководителя – повышает возможности человека: позволяет ему запугать конкурентов таким же способом, который эквивалентен физическому запугиванию большим самцом тюленя меньшего самца. Или огромное неравенство может проявляться в экономическом состоянии. Вы не боретесь за жен, Вы покупаете их. Или Вы платите солдатам, чтобы бороться за них от Вашего имени. Султан или император могут быть физическим слабыми, но, несмотря на это, они могут все еще обеспечить гарем, больший, чем у любого самца тюленя. Я выдвигаю аргумент, что даже если представители рода австралопитеков были намного более диморфными в размерах, чем мы, все же мы в своей эволюции, пожалуй, не далеко ушли от многоженства. Это, возможно, была только смена оружия, используемого в соревновании мужчин: от огромного размера и грубой силы к экономической власти и политическому запугиванию. Или, разумеется, мы также могли измениться в направлении более подлинного равенства полов.

Для тех из нас, кто с отвращением относится к половому неравенству, это – утешение надеждой, что от культурного многоженства, в отличие от многоженства грубой силы, довольно легко избавиться. На первый взгляд, это, кажется, случилось в таких обществах, как христианские (немормонские) общества, которые официально стали моногамными. Я говорю «на первый взгляд» и «официально», потому что есть также некоторые факты, что очевидно моногамные общества – не совсем то, чем они кажутся. Лаура Бетзиг (Laura Betzig)– историк с дарвинистским складом ума, и она обнаружила интригующие факты, что очевидно моногамные общества, как древний Рим и средневековая Европа, были в действительности скрыто полигинными. У богатого дворянина, или владельца поместья, возможно, была только одна законная жена, но фактически у него был гарем женщин-рабов или горничных, и жен и дочерей арендаторов. Бетзиг цитирует другие документы, что то же самое было верно для священников, даже для тех, кого считали холостыми.

Эти исторические и антропологические факты были отмечены некоторыми учеными как предположение, вместе с нашим умеренным половым диморфизмом, что мы эволюционировали в условиях полигинного режима размножения. Но половой диморфизм – не единственный указатель, который нам может дать биология. Другой интересный знак из прошлого – размер яичек.

У наших ближайших родственников, шимпанзе и бонобо, очень большие яички. Эти виды не полигинны, как гориллы, и при этом не моногамны, как гиббоны. Самки шимпанзе в период течки обычно совокупляются с больше чем одним самцом. Этот образец разнородного спаривания – не многомужие, означающее устойчивое соединение одной самки с больше чем одним самцом. Он не представляет собой простой пример полового диморфизма. Но это подсказало британскому биологу Роджеру Шорту (Roger Short) объяснение больших яичек: гены шимпанзе были переданы в поколениях через сперматозоиды, которые должны были бороться в соперничестве с конкурирующей спермой нескольких самцов в одной и той же самке. В таком мире имеет значение абсолютное количество сперматозоидов, и это требует больших яичек. У самцов горилл, с другой стороны, маленькие яички, но могучие плечи и огромная резонирующая грудь. Гены гориллы конкурируют через поединки между самцами и демонстративные угрозы в завоевании самок, что дает преимущество при последующем соперничестве спермы внутри самки. Шимпанзе конкурируют через представительство спермы во влагалищах. Поэтому гориллы декларируют половой диморфизм и маленькие яички, в то время как шимпанзе имеют большие яички и слабый половой диморфизм.

Отношение между массой яичек и массой тела.

Каждая точка представляет вид приматов. Адаптировано от Harvey and Pagel.

Мой коллега Пол Харви с рядом сотрудников, включая Роджера Шорта, опробовал идею использовать сравнительные свидетельства от обезьян. Они взяли двадцать видов приматов и взвесили их яички. Что ж, на самом деле они пошли в библиотеку и собрали изданную информацию относительно масс яичек. Большим животным, очевидно, свойственно иметь большие яички, чем у маленьких животных, таким образом, нужно было сделать поправку на это. Их метод был таким же, как изложенный в «Рассказе Умельца» в отношении мозга. Они определили для каждой обезьяны точку на графике массы яичек относительно массы тела и, по тем же причинам, которые мы отметили в «Рассказе Умельца», взяли логарифмы обоих. Точки легли вдоль прямой линии, от мартышек в основании до горилл наверху. Как и с мозгом, был интересен вопрос, у каких видов относительно большие яички для их размера, а у каких маленькие. Из всех точек, рассеянных вдоль линии, какие лежали выше линии, а какие ниже?

Результаты наводят на размышления. Закрашенные черные отметки представляют животных, которые похожи на шимпанзе в том, что самки имеют больше чем одного партнера, и где поэтому, вероятно, будет конкуренция спермы. Сами шимпанзе – черный кружок сверху. Светлые кружки –животные, системы размножения которых не приводят к большой конкуренции спермы, также потому что они – содержатели гаремов, как гориллы (светлый кружок далеко справа), или они истинно моногамны, как гиббоны.

Разделение между светлыми и закрашенными кружками убедительно (В диаграммы подобного рода важно включать только независимые друг от друга данные, иначе Вы можете необоснованно завысить результат. Харви и коллеги стремились избежать этой опасности, считая рода вместо видов. Это — шаг в правильном направлении, но идеальное решение заключается в том, к чему настоятельно призывал Марк Ридли в «Объяснении органического многообразия» и что полностью подтверждал Харви: смотрите на само генеалогическое дерево и не считайте ни виды, ни рода, а независимые развития интересующих особенностей.), у нас, кажется, есть подтверждение гипотезе соперничества спермы. И теперь, конечно, мы хотим узнать, где на графике располагаемся мы. Насколько большие наши яички? Наше положение на графике (см. маленький вертикальный крестик) близко к орангутану. Мы, кажется, относимся к группе светлых кружков, а не закрашенных черным. Мы не похожи на шимпанзе, и, вероятно, не должны были состязаться количеством спермы в нашей эволюционной истории. Но этот график ничего не говорит о том, была ли похожа система размножения в нашем эволюционном прошлом на горилл (гарем) или гиббонов (преданное единобрачие). Это отсылает нас назад к свидетельствам полового диморфизма и антропологии, оба они предполагают умеренное многоженство: небольшая тенденция в направлении гаремов.

Если существуют несомненные данные, что наши недавние эволюционные предки были слабо полигинными, я надеюсь, не нужно говорить о том, что это не должно использоваться для оправдания той или иной моральной или политической позиции. «Вы не можете получить то, что должно быть, из того, что есть», (Дэвид Юм – прим. Пер.) – говорилось так часто, что это рискует стать утомительным. И, тем не менее, в нашем случае это верно. Давайте поспешим на наше следующее свидание.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.