Мозг как иерархическая система

Мы с вами много говорили о нейробиологии и много говорили о психологии, но еще толком не подступились к тому, чтобы объединить их друг с другом. Вот есть нейроны, вот они отправляют импульсы, – но как из этого возникают мысли, образы, поведение?

Подсказка содержится уже в классическом изображении нейрона, которое вы видели в школьном учебнике. Вспомните, у него много дендритов (отростков, которые собирают информацию) – и всего один аксон (отросток, который передает информацию дальше). В большинстве случаев именно так и есть. И это очень важно. Потому что ключевой универсальный принцип организации нейронных сетей – это их иерархическая структура. Клетка действительно собирает информацию от многих своих подчиненных, на этом основании принимает какое?то решение о собственной активности и передает его на уровень выше, где, в свою очередь, собирается информация от многих нейронов.

Ближайшие несколько страниц я буду очень подробно рассказывать вам о том, как это реализовано в зрительной системе, – и вообще буду к ней регулярно обращаться в следующих двух главах. Это нужно мне для того, чтобы не быть гуру, который что?то там постулировал насчет общих закономерностей работы мозга и вынуждает вас поверить на слово, а быть вместо этого экскурсоводом в прекрасном мире реально существующих и хорошо изученных нейронных ансамблей. Но, конечно, эта история перенасыщена сложными деталями и подробностями и потребует от вас большой концентрации внимания. Если вы через нее продеретесь, есть шанс получить от текста интенсивный интеллектуальный кайф. Если вам про зрение не очень интересно – ну, пролистывайте, переходите сразу к частям про психику. Но просто тогда и психика останется для вас более загадочной, потому что принципы там и там одни и те же.

Рассказывая о зрении, я опираюсь в основном на современные учебники и обзорные статьи, но должна подчеркнуть, что львиная доля информации была получена еще в середине прошлого века, и в первую очередь мы должны благодарить трех исследователей: Штефана Куффлера, Дэвида Хьюбела и Торстена Визеля. Последние двое получили в 1981 году Нобелевскую премию (а Куффлер, к сожалению, всего год до нее не дожил), и я очень рекомендую вам пойти на сайт Нобелевского комитета и посмотреть там лекцию Хьюбела, потому что она мгновенно превращает седовласых классиков (с налетом студенческой тоски “да сколько же можно уже говорить про Хьюбела и Визеля?”) в живых и невероятно обаятельных чуваков, обожавших свою работу. Они нумеровали экспериментальные клетки, начиная с числа 3000, чтобы произвести впечатление на старшего коллегу (когда он посетил лабораторию, они как раз работали с клетками 3007, 3008 и 3009), в три часа ночи от усталости начинали разговаривать по?шведски (точнее, Визель начинал, а Хьюбел делал из этого вывод, что на сегодня эксперименты пора прекращать) и три месяца жили впроголодь, потому что Куффлер, их научный руководитель, просто забыл оформить платежную ведомость, а они стеснялись приставать к нему с такими низменными вопросами. А еще у Дэвида Хьюбела есть научно-популярная книга “Глаз, мозг, зрение”. Она, конечно, во многих отношениях серьезно устарела, но для понимания общей логики работы зрения – и нервной системы вообще – до сих пор трудно найти что?то более прекрасное. Не давайте ее вашему ребенку, если не хотите, чтобы он все бросил и стал нейробиологом.

Так вот. Вы смотрите на внешний мир. В нем есть всякие объекты, которые хорошо или плохо отражают падающие на них лучи света. Эти лучи попадают на сетчатку и воспринимаются ее фоторецепторами: палочками и колбочками. Они изменяют свою активность. Здесь, на входе, картинка еще пиксельная. Внешний мир просто проецируется на сетчатку. Это последний момент, когда все просто. Последний, когда глаз еще можно сравнивать с фотокамерой.

Дальше фоторецепторы взаимодействуют с настоящими нейронами (формально говоря, они и сами – нейроны, просто очень необычные и видоизмененные). Там, в сетчатке, есть несколько слоев обработки информации, но в конечном счете она стекается в ганглиозные (или ганглионарные) клетки. На этом уровне принимается решение о том, какая информация поступит в зрительный нерв и будет передана дальше вглубь мозга. Обратите внимание на безличную формулировку. Решение “принимается” само, никто его не принимает. Оно вытекает из самой организации сети, из того, каким образом клетки соединены друг с другом.

Самый простой пример иерархической организации связан с нашим периферическим зрением. Дело в том, что мы отчетливо видим только очень маленький участок мира – тот, на котором сфокусировали взгляд. Изображение в этом случае проецируется на центральную ямку сетчатки, в которой число ганглиозных клеток приблизительно равно числу клеток-колбочек. Но вот на всей остальной сетчатке разрешающая способность гораздо ниже, потому что каждая ганглиозная клетка обрабатывает информацию сразу от десятков фоторецепторов. Изображение там нечеткое и размытое.

Если вы мне не верите, если вам кажется, что вы отчетливо видите всю страницу, то попробуйте удерживать взгляд на слове “крокодил” и одновременно дочитать абзац до конца. Получается? Не очень? Вот именно. Мы абсолютно не замечаем, насколько несовершенно наше периферическое зрение. Отчасти потому, что мы постоянно двигаем глазами и немедленно фокусируем взгляд на том, что нас заинтересовало, а отчасти потому, что большую часть картинки нам заботливо дорисовывает наш мозг – как на основании памяти о том, что в принципе находится в комнате (мы же осмотрели ее, когда зашли), так и на основании жизненного опыта, подсказывающего, каким именно объектом должна оказаться смутная тень такой?то формы.

Есть даже эксперименты, в которых мозг вполне успешно обучали предсказывать будущее неправильно[250]. Людям показывали в периферическом поле зрения полосатый кружок, а пока они переводили на него взгляд (и долю секунды не были сфокусированы ни на чем и на самом деле не видели ничего), подменяли изображение на кружок с меньшим количеством полосок. После серии таких предъявлений люди обучались считать, что размытая картинка, в которой вроде бы видно шесть полосок, на самом деле соответствует кружку с четырьмя полосками, и уверенно занижали количество полосок во всех тех случаях, когда их просили угадать, сколько же полосок они увидели боковым зрением. Или, наоборот, завышали – смотря к чему их приучили.

А вот другой пример иерархической организации в сетчатке, более сложный, но и более важный для процессов обработки зрительной информации. Пока мы говорим об отдельных фоторецепторах, их активность зависит просто от того, попали ли на них фотоны. Совсем другое дело – ганглиозная клетка: ее активность уже зависит от простейших паттернов, присутствующих в изображении. Например, от наличия контраста между освещенным и затемненным участком. Уже здесь, внутри глаза, начинается анализ информации.

Сегодня описано много разновидностей ганглиозных клеток[251], но в 1950?е годы Штефан Куффлер изучал две ключевые: клетки с on-центром и с off-центром. Первые максимально активны тогда, когда экспериментальному животному показывают небольшое светлое пятно на темном фоне, вторые, наоборот, когда ему показывают небольшое темное пятно на светлом фоне. Если экран равномерно освещен или затемнен, то ни тем ни другим это неинтересно.

Ганглиозные клетки в центральном поле зрения используют причудливо выплетенную нейронную сеть, чтобы сравнивать освещенность своей собственной колбочки и ее соседей. Я опишу вам этот механизм, потому что он классный. Но запутанный.

Представьте себе три клетки-колбочки, расположенные по соседству. Одна из них, центральная, получает поток света. Остальные две, по краям от нее, света не получают. Это потому, что мы показываем животному светлую точку на черном фоне.

А надо сказать, что фоторецепторы – довольно странные ребята. Они активны и выделяют нейромедиатор именно тогда, когда находятся в темноте, а когда они освещены, то их активность, наоборот, падает. Соответственно, в нашей ситуации две колбочки по краям посылают сигналы, а центральная колбочка молчит.

К центральной колбочке подсоединено передаточное звено: биполярная клетка. В данном случае она оснащена таким набором мембранных рецепторов, чтобы возбуждаться именно тогда, когда вверенная ей колбочка освещена и не выделяет нейромедиатор.

Но колбочка пока недостаточно молчит. От самого по себе упавшего на нее луча света ее активность снизилась, но не пропала. Соответственно, биполярная клетка передает сигнал дальше, но очень слабо и неуверенно. Чтобы биполярная клетка достаточно сильно возбудилась и начала интенсивно воздействовать на следующее звено, ганглиозную клетку с on-центром, должны соблюдаться два условия: во?первых, чтобы центральная клетка была освещена. Во-вторых, чтобы соседние с ней клетки-колбочки освещены не были.

Второе условие контролируется с помощью еще одного нейрона: горизонтальной клетки. Она соединена со всеми тремя колбочками. А у нее такое свойство, что она реагирует на активность колбочек и, если они расшумелись, отправляет им подавляющие сигналы.

В ситуации, когда светлое пятно большое и все три колбочки неактивны, горизонтальная клетка с ними ничего не делает, потому что они и так не шумят. А вот в интересующей нас ситуации, когда одна колбочка уже малоактивна, а остальные две как раз выделяют много нейромедиатора, потому что не освещены, горизонтальная клетка реагирует на это – и подавляет работу всех трех.

Теперь наша центральная клетка-колбочка подавлена сразу по двум причинам. Во-первых, потому что на нее просто попал свет. Во-вторых, одновременно еще и потому, что на соседние клетки он как раз не попал, они выделяли нейромедиаторы, раздразнили горизонтальную клетку, а она сказала: “Да заткнитесь же вы!” всем своим колбочкам сразу.

Это делает центральную клетку-колбочку достаточно молчаливой, чтобы биполярная клетка, заметив это обстоятельство, сгенерировала свой собственный отчетливый сигнал и передала его дальше – на ганглиозную клетку с on-центром.

То есть нейронные сети в нашей сетчатке конструктивно организованы таким образом, чтобы максимально интенсивно реагировать именно на контраст. На переход между светом и тенью. На то обстоятельство, что одни колбочки освещены, а другие, по соседству, нет. Любое темное пятно на светлом фоне (или наоборот) немедленно бросается нам в глаза, в прямом смысле слова. Это довольно важно для нашего выживания, ведь контрастное пятно может оказаться, например, ядовитым насекомым.

Важно здесь то, что у каждой ганглиозной клетки есть рецептивное поле: та группа клеток-колбочек (маленькая в центральном поле зрения, большая на периферии), активность которых – именно в совокупности! – определяет тот сигнал, который ганглиозная клетка отправит дальше. При этом рецептивные поля ганглиозных клеток перекрываются, то есть информация от одного и того же фоторецептора может поступать в разные клетки.

Дальше, как легко догадаться, есть следующие стадии обобщения. Подавляющее большинство волокон зрительного нерва отправляется в латеральное коленчатое тело таламуса, а оттуда информация передается в первичную зрительную кору. На промежуточной станции обработки информации, в таламусе, тоже происходят всякие важные события[252], но они преимущественно связаны с распознаванием цветов и регистрацией движения, и пока мы на них останавливаться не будем. Когда мы говорим о восприятии контуров неподвижных объектов, то для простоты можно считать (и это будет почти полная правда), что клетки таламуса по?прежнему реагируют на темные пятнышки на светлом фоне или на светлые пятнышки на темном фоне.

Что?то в этом роде Хьюбел и Визель ожидали найти и в первичной зрительной коре, когда в 1958 году, вдохновленные исследованиями сетчатки и таламуса, приступили к ее изучению. Они выбирали какой-нибудь симпатичный кошачий нейрон, подводили к нему микроэлектрод, показывали кошке стеклышки с нарисованными на них пятнами и надеялись обнаружить отклик. Важнейшим инструментом электрофизиологов тогда, в докомпьютерную эпоху, был аудиомониторинг, при котором электрические импульсы от клеток преобразуются в звуковые сигналы. Даже если нейрон неактивен, он время от времени говорит: “тр… тр…”, просто демонстрируя тем самым, что он жив.

Так прошел месяц экспериментов. Каждый день по много часов, иногда до утра, Хьюбел и Визель сидели в лаборатории со своей кошкой и каким-нибудь очередным ее нейроном, меняя стеклышки в офтальмоскопе в попытках подобрать для этого нейрона подходящий стимул. И вот однажды, через девять часов записи, нервная клетка зрительной коры впервые разразилась пулеметной очередью импульсов: “Тр-тр-тр-тр-тр-тр-тр-тр!!!”

Это произошло не тогда, когда Хьюбел и Визель подобрали стеклышко с правильно расположенной точкой. Это случилось, когда они меняли одно стеклышко на другое. Край стеклышка отбросил тень. На сетчатку спроецировалась темная прямая линия. Это было именно то, чего хотела клетка зрительной коры.

Обнаружив эту тень от стеклышка, Хьюбел и Визель начали целенаправленно предъявлять кошке уже не отдельные точки – как выяснилось, не очень?то интересные для нейронов на этом иерархическом уровне, – а линии разной ориентации. И сразу выяснилось, что наклон тоже критически важен. Клетка разряжается пулеметной очередью импульсов, когда кошке показывают темную вертикальную линию на светлом фоне (или вертикально проходящую границу между светлой и темной частью экрана). Та же клетка реагирует слабее, когда линия почти вертикальна, но наклонена (как часовая стрелка в 11 часов). Она абсолютно безучастна, если стрелка показывает на 10 часов. Зато где?то рядом есть другая клетка, которая ценит именно линии, наклоненные таким образом, равнодушна к вертикальным и почти равнодушна к горизонтальным.

Смысл здесь в том, что клетка зрительной коры обобщает информацию от многих соседних клеток с off– или on-центрами. Это проще объяснить, если мы рассмотрим границу между светлой и темной половиной экрана.

Представьте, что у нас есть клетка с on-центром (то есть активная при виде светлого пятнышка на черном фоне). Если она анализирует информацию только от светлой части экрана и все подконтрольные ей фоторецепторы сетчатки получают свет, то она будет малоактивна – нет темной периферии, в которой клетка заинтересована. Рядом есть другая клетка с on-центром, которая анализирует только сигналы с темной стороны. Для нее условия работы тоже не оптимальны: темный фон есть, а светлых точек нет. Она тоже будет малоактивна. А еще у нас есть третья и четвертая клетки, у которых ситуация интереснее: их рецептивные поля попадают на границу между светом и тьмой. Здесь все зависит от того, с какой стороны они туда наползают и насколько сильно.

Если центр рецептивного поля полностью затемнен, а периферия (хотя бы частично) освещена, то это вообще подавит активность клетки с on-центром, это самая неестественная для нее ситуация, она совсем замолчит. И наконец, у четвертой клетки центр рецептивного поля освещен, а периферия (хотя бы частично) затемнена. Это оптимальные условия для ее работы, и активность ее будет максимальной. А связи между нейронами выплетены таким образом, чтобы клетка коры возбуждалась именно тогда, когда у одних ее подконтрольных клеток активность есть, а у других нету. Они, в свою очередь, получают информацию от фоторецепторов, расположенных рядом друг с другом в какой?то конкретной области сетчатки. Соответственно, когда все сходится, клетка зрительной коры говорит: “Ага! Паттерн активности именно такой, как если бы тут проходила вертикальная граница между светлым и темным!” Ну вот конструктивно вся сеть выплетена так, чтобы она возбуждалась именно в этот момент.

А дальше – вы уже догадались – есть нейроны следующего уровня иерархии. Они обобщают информацию от многих клеток, которые зарегистрировали линии, расположенные под разными углами. Это позволяет сложить из линий, например, квадрат или букву М (а поскольку все нейронные сети укрепляются, если их постоянно использовать, то букву М большинству читателей этой книги распознать проще, чем букву ?). А параллельно в других таких же сетях происходит обработка цвета, движения, глубины[253]. Принципиально важно здесь то, что зрение совсем не похоже на фотографирование. Мы разбираем информацию на отдельные признаки, обрабатываем их независимо, а потом собираем картинку заново.

Может показаться, что больше всего это похоже на компьютерный алгоритм. На входе нужна определенная комбинация активирующих и подавляющих сигналов (нулей и единиц), чтобы клетка выдала собственный сигнал (ноль или единицу). Но в мозге все немного хитрее, потому что, как правило, важен не единичный сигнал, а частота импульсов. Базовые принципы этой архитектуры (во всяком случае, когда мы говорим о ранних этапах обработки зрительного сигнала) заданы генетически и формируются еще до рождения, но понятно, что индивидуальный опыт влияет на тонкие настройки системы, потому что усиливает одни синапсы и ослабляет другие. Помните котят, которые лишились способности видеть вертикальные или горизонтальные линии, потому что ничего такого не было в их жизненном опыте во время критического периода развития зрительной системы?

Во всяком случае, аналогия с компьютерным алгоритмом интересна тем, что на самом деле все наоборот. Это компьютерные алгоритмы похожи на работу зрительной системы и в значительной степени ее исследованиями и вдохновлены. Есть целая группа математических алгоритмов (и приборов, которые работают на их основе), которая вот прямо так и называется – нейросети. Именно потому, что у них такой же принцип работы: функциональный элемент собирает входящие сигналы и выдает или не выдает свою реакцию в зависимости от того, какие именно сигналы на него поступили. Конструктивно ближе всего к нашей зрительной системе свёрточные нейронные сети[254], которые, собственно, и предназначены в первую очередь для распознавания изображений. Сегодня разрабатывают такие алгоритмы для распознавания лиц, рукописного текста, электроэнцефалограмм и множества других важных вещей. Справляются они пока что хуже, чем живые люди, – ну так у них и функциональных элементов намного меньше. И развиваться они начали на сотни миллионов лет позже, чем наша прекрасная нервная система.