Педоморфоз и происхождение собак от волков
Педоморфоз и происхождение собак от волков
Как говорилось выше, одним из путей изменения породы является сдвиг временных рамок деятельности генов (гетерохрония). Увеличение изменчивости достигается гибридизацией различных форм, которая ведет к возникновению новых и необычных черт. Затем путем отбора среди новых форм создаются и стандартизуются новые породы.
Каким образом гетерохронические изменения могут превратить волкоподобное существо в собакоподобное? В гл. 1 отмечалось, что основным отличительным признаком собак была приспособленность к новой экологической нише. Эта приспособленность отражалась, в частности, в размерах и форме тела. У собак на острове Пемба масса тела примерно 10—13 кг, а у волка около 20 кг. Такое уменьшение общих размеров легко достигается сдвигом временных рамок роста. Но размеры тела не являются отличительным признаком. У всех собак голова, зубы и мозг пропорционально меньше, чем у волков. Эти черты невозможно получить лишь ускорением или замедлением общего роста. Голова должна расти непропорционально медленнее по сравнению с корпусом. Вот тут как раз и играет роль гетерохрония.
На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов голова приобретает взрослую форму в возрасте около 4 месяцев. А размеры становятся «взрослыми» самое раннее в 7—8 месяцев. После четырех месяцев рост головы замедляется относительно роста остальных частей тела. Выходит, что размеры головы у взрослой собаки, даже у крупной, соизмеримы с таковыми у 4-месячного волчонка. В гл. 1 я предположил, что естественный отбор благоприятствует собакам с меньшими головой и мозгом, чем у их предков. Это возможно благодаря замедлению роста головы на некотором этапе индивидуального развития, т. е. имеет место неотения — сохранение «детского» признака у взрослой особи.[6] Было также высказано предположение, что поведение у собак является приспособленностью к питанию в присутствии человека и выпрашиванию пищи у людей. Интересно отметить, что 4-месячные щенки волков также находятся на том этапе развития, когда они требуют заботы и пищи у взрослых.
Теория неотении предлагает гетерохронию в качестве механизма развития у собак физических признаков и поведения, свойственных волчьим щенкам: требующее заботы поведение сохраняется у взрослых особей. Например, волчата послушно сидят на месте встречи в ожидании возвращения стаи с пищей. Когда я возвращаюсь домой, моя собака, спавшая у порога, и не отходившая оттуда, радостно прыгает вокруг меня в ожидании ужина; не есть ли это поведение волчонка? Многие авторы, включая меня, считают, что у собак имели место именно гетерохрония и неотения.
В подобных рассуждениях две опасности. Первая состоит в том, что легко и ошибочно счесть поведение собак генетически заданным.
Вторая опасность кроется в решении вопроса о гомологии тенденций к ювенильным формам поведения, т. е. были ли они унаследованы непосредственно от волкоподобного предка. Все же более вероятно, что признаки современных собак унаследованы от других собак.
Идея педоморфоза (способ эволюции путем неотении) коренится в том факте, что у собаки имеет место тенденция к короткой морде (по сравнению с волками). Взрослые собаки выглядят, как щенки волков. Я и сам попадался в эту ловушку в первые годы нашего проекта по изучению пастушьих собак. Но у взрослой собаки голова не такой формы, как у волчат. Это убедительно продемонстрировал Роберт Уэйн [205]. Он обнаружил, что у всех пород собак пропорции черепа одинаковы и, более того, такие же, как у волков и других диких собачьих. Как ни странно, взрослые бульдоги, борзые и волки имеют одинаковое соотношение длинны нёба к общей длине черепа. И у новорожденных собак, волков и койотов этот параметр тоже одинаковый, но, конечно, отличный от взрослого. Если бы собаки были результатом педоморфоза волков, то пропорции черепа взрослых особей должны были бы быть близкими к аналогичным параметрам волчат. У собак голова кажется короче, потому что она шире, чем у волка.
У всех собак к 6 месяцам молочные зубы сменяются на постоянные. Значит, сокращение роста и развития должно было происходить в возрасте появления постоянных зубов у волков, т. е. в 4—6 месяцев. Из-за этих анатомических особенностей невозможно с уверенностью утверждать, что какая-то из пород собак сложилась только путем педоморфоза. Может быть, некоторые породы являются результатом неотении других пород? Вполне вероятно, но из-за масштабной гибридизации между породами это невозможно как-либо определить.
В течение нескольких лет я занимался детальными измерениями черепов собак и изучением их поведения. С помощью новых компьютерных методов и статистического анализа мой ученик Ричард Шнайдер и я проанализировали обширные коллекции Смитсоновского института. В итоге этих изысканий мы отвергли гипотезу неотении. Собственно, я не утверждаю, что она ложна. Но способов проверить ее пока что нет.
Волки и собаки существенно различаются в социальном развитии. Если волк не общался с людьми до 19-го дня от рождения, он уже не сможет вступить с ними в какие бы то ни было отношения. У собак социализация должна произойти до 8-й, 9-й или 10-й недели — в зависимости от породы. Что, если скрестить двух собак, для одной из которых предельный срок социализации 6 недель, а для другой — 10? Будет ли потомство обладать неким усредненным признаком, или появятся новые черты? В гл. 4 и 6 говорилось о разнице в породоспецифичном поведении на примере сторожевых и скотогонных пастушьих собак. У первых хищническое поведение начинает проявляться после завершения социализации, а у бордер колли — наблюдение-выслеживание начинается во время периода социализации. У волков страх начинает проявляться до того, как развиваются ювенильное поведение, включающее требование пищи.
У каких из этих представителей семейства собачьих больше степень неотении или педоморфоза? Бордер колли отличаются от волков гораздо раньшим проявлением наблюдения-выслеживания, которое включается в игровое поведение. Наличие этой формы поведения приводит к созданию общего поведенческого фенотипа, который влияет на растущий мозг, а тот в свою очередь — на форму черепа. И нельзя сказать, что различия в форме черепа между бордер колли, сторожевыми пастушьими собаками и волками генетические либо обусловлены педоморфозом. Филогенетически бордер колли стоят особняком. У каждой особи на некотором этапе развития мозга эпигенетически формируется ответ на наличие наблюдения-выслеживания в социальном поведении. И каждая особь уникальна. Внешний облик собаки сложно и тесно связан с ее поведением на всех уровнях организма, вплоть до молекулярного. Каждая собака выглядит именно так, а не иначе в силу сложного сочетания различных факторов индивидуального развития; каждая своеобразна и индивидуальна и остается только удивляться бесконечному разнообразию и изменчивости.
На протяжении истории создания пород люди всегда стремились получить что-то новое и лучшее. Одни ищут совершенство для охоты на норок, другие — для гонок на собачьих упряжках, третьи — для защиты сельскохозяйственных угодий от животных-вредителей. В процессе этих поисков одно изменение порождает другое. Новые комбинации признаков позволяют выполнять новые задачи. Чем больше разнообразие необычных форм, тем вероятнее создание новых пород для новых условий и новых задач.
Возможности создания новых пород для необычных задач практически неограниченны. Поэтому в принципе не исключено, что люди придут к иным, чем сейчас взаимоотношениям с собаками и изменятся наиболее неприглядные аспекты этих взаимоотношений, такие как аменсализм с домашними собаками и дулозис с собаками-помощниками. Наверное, если бы удалось лучше разобраться в природе эволюционных способностей собак, можно было бы создавать желаемые породы, не разрушая генетическое здоровье животных. В ходе своей эволюции собаки достигли процветания. Это ясно уже из самой их численности и разнообразия, не говоря уж об объеме прямой заботы, получаемой от людей. Но, как отмечалось в гл. 7, собакам угрожает и реальная опасность, которую можно назвать «плохие руки». Многие заводчики в своем стремлении сохранить породу, получают обратный результат, репродуктивно изолируя небольшие популяции с исторически сложившимся «идеальным» фенотипом. Изолированные животные оказываются в генетической ловушке «чистокровности». Скорее всего, обречены на неудачу в силу ограничений развития и попытки изменять поведение в сторону большей покорности, в то же время сохраняя внешний облик исходной породы.
Репродуктивная изоляция малых популяций грозит также негативными последствиями близкородственного скрещивания. Как только составляется племенная книга породы и скрещивание идет лишь между входящими в нее особями, инбридинг развивается очень быстро. Вот как это объясняет генетик Джон Поллак из Корнеллского университета. Важно, с какого количества самцов-производителей начинается процесс. Если таковой только один, то первое поколение является его потомством, и во втором поколении все скрещивания будут близкородственными. Если имелось два самца (не родственных друг другу), то инбридинг будет в третьем поколении. Можно рассчитать, что «закрыв» племенную книгу при пятистах несвязанных родственными отношениями самцов-основателей, в десятом поколении, т. е. всего через 15 лет, получим близкородственное скрещивание. Допустим, контингент для размножения закрыт в 1900 г. с 500 самцами. К настоящему времени среди представителей данной группы инбридинг происходил бы уже на протяжении 85 лет, означая генетическую ловушку. Но это можно было бы исправить, допустив скрещивания помимо племенной книги породы. А если для скрещивания предпочитают только чемпионов породы, то темпы инбридинга ускоряются. Не удивительно, что современные чистокровные собаки отягощены множеством заболеваний, и число характерных для породы патологий все растет. Исключение из размножения собак с патологиями ещё увеличит степень инбридинга, так что проблема только усугубится.
Заводчики, придерживающиеся старых традиций и применяющие кроссбридинг, осуждаются приверженцами «чистокровного разведения». Когда мои оппоненты возмущаются, как можно скрещивать, скажем, чистокровную маремма с шарпланинской овчаркой, я отвечаю, что, во-первых, изучение миграций дает основание не считать эти породы чистокровными, а во-вторых, усовершенствование растений и животных в сельском хозяйстве достигается в значительной степени путем кроссбридинга и гибридизации. Результативные методы, используемые заводчиками служебных собак, непопулярны, да и попросту неизвестны за пределами их области работы. Заводчики чистокровных собак забывают, что любая из современных пород собак имеет в своей истории кроссбридинг. Как минимум в начале становления породы ее представители обладают высокой жизнеспособностью, что известно под названием гибридной силы.
Мы в долгу перед собаками не только за ограниченную жизнь и ущерб здоровью. Я уверен, что можно отказаться от «чистокровного» собаководства и создать популяцию хорошо приспособленных здоровых домашних собак. Было бы замечательно вместо пресловутого вопроса: «Какую собаку мне завести?» услышать иное: «Я хочу создать собаку для выполнения нужной мне задачи».
Данный текст является ознакомительным фрагментом.