Глава 8 Биогенная миграция химических элементов и биогеохимические принципы

Глава 8

Биогенная миграция химических элементов и биогеохимические принципы

8.1. Природа биогенной миграции атомов в биосфере

По В. И. Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах:

? химической (биохимической) – I род геологической деятельности;

? механической – II род такой деятельности.

Геологическая деятельность I рода – построение тела организмов и переваривание пищи, конечно, является более значительной.

Следует напомнить, что в зависимости от использования источников энергии все организмы делятся на три группы:

1) хемотрофы – главным образом бактерии, которые получают энергию за счет неорганической реакции (окисление железа, серы и др.);

2) фототрофы используют солнечный свет для фотосинтеза;

3) гетеротрофы окисляют имеющиеся органические соединения разной степени сложности (Проссер, 1977, с. 242).

Несомненно, что для каждой эпохи и ее периодов, начиная с архейской эры, у существующих тогда организмов преобладал тот или иной тип питания – фактора, осуществляющего потоки атомов от неживой природы к живой и обратно через выделение и гибель организмов.

Согласно современным представлениям, первичные организмы были в основном гетеротрофами, которые потребляли готовые органические соединения. После появились фототрофы и, наконец, те гетеротрофы, которые мы называем животными. Появление автотрофов обусловило накопления в атмосфере планеты кислорода, вследствие чего восстановительная атмосфера, после достижения точки Пастера (это когда концентрация О₂ в атмосфере достигла ¹/₁₀₀ части современной, примерно 1,5 млрд лет назад), стала окислительной. Как следствие, многие организмы приобрели аэробный тип обмена, что ускорило процесс видообразования. В этой связи, приведем третий биохимический принцип, сформулированный В. И. Вернадским:

«В течение всего геологического времени, с криптозоя, заселение планеты должно было быть максимально возможным для всего живого вещества, которое тогда существовало» (1940, с. 185; 1965, с. 283–286).

Можно полагать, что на каждом этапе эволюционного процесса существующие и вновь появившиеся тогда организмы стремились максимально использовать энергетические ресурсы за счет все возрастающего увеличения скорости обмена веществ в экосистемах. Об этом свидетельствуют данные В. А. Ковды, который на обширном фактическом материале показал, что зольность растений возрастает от представителей древних таксонов к более молодым (лидирую травы) (цит. по: Зимов и Чупрынин, 1991, с. 62–63).

Так, по данным Л. Н. Тюрюканова, в пшенице, например, полная смена атомов происходит для фосфора за 15 суток, а для кальция – в 10 раз быстрее: за 1,5 суток! Собственно говоря, постоянный обмен веществ между живым организмом и внешней средой и обусловливает проявление большинства функций живого вещества в биосфере, которые мы рассмотрим в этой части книги. По подсчетам биолога П. Б. Гофмана-Кадошникова, в течение жизни человека через его тело проходит 75 т воды, 17 т углеродов, 2,5 т белков, 1,3 т жиров. Между тем, по геохимическому эффекту своей физиологической деятельности человек отнюдь не самый важный вид разнородного живого вещества биосферы. Геохимический эффект физиологической деятельности организмов обратно пропорционален их размерам, и наиболее значимой оказывается деятельность прокариотов – бактерий и цианобактерий (Елисеев, 2002, с. 257).

Большое значение имеет также количество пропускаемого через организм вещества. В этом отношении максимальный геохимический эффект на суше имеют грунтоеды, а в океане – илоеды и фильтраторы. Еще Чарльз Дарвин подсчитал, что слой экскрементов, выделяемых дождевыми червями на плодородных почвах Англии, составляет около 5 мм в год. Таким образом, почвенный пласт мощностью в 1 м дождевые черви полностью пропускают через свой кишечник за 200 лет. В океане с дождевыми червями по «пропускной способности» могут конкурировать их близкие родственники, представители того же типа кольчатых червей – поли-хеты, а также ракообразные. Достаточно 40 экземпляров полихет на 1 м², чтобы поверхностный слой донных осадков мощностью в 20–30 см ежегодно проходил через их кишечник. Субстрат при этом существенно обогащается кальцием, железом, магнием, калием и фосфором по сравнению с исходными илами (цит. по: Елисеев, 2002, с. 257).

Копролиты (ископаемые остатки экскрементов) известны в геологических отложениях, начиная с ордовика, однако бесспорно, что большинство их при геологических описаниях не учитывается. Происходит это из-за слабой изученности вопроса и из-за отсутствия диагностических признаков для определения копролитов.

Между тем, в донных отложениях современных водоемов фекальные комочки беспозвоночных распространены очень широко и нередко являются основной частью осадка. В южной Атлантике, например, илы почти нацело слагаются фекалиями планктонных ракообразных, а по берегам Северного моря донные осадки, образованные фекалиями мидий, имеют мощность до 8 м.

О биогеохимической роли организмов свидетельствуют следующие данные. Так, В. Р. Вильямс полагал, что если 75 % общего количества ежегодно синтезируемого растениями органического вещества не будет минерализовано гетеротрофами, то через 3–4 года жизнь на Земле должна прекратиться. В этом плане поразительна «мудрость» природы. Подсчитано, что на территории нашей страны количество почвенных животных в килограммах на один гектар составляет:

? в тундре – 90;

? в северной тайге – 100–150;

? в южной тайге – 160–350;

? в смешанных лесах – 800-1000;

? в лесостепи – 500–900;

? в степи – 200;

? в пустыне – 20 (Тюрюканов, 1990, с. 110–112).

Бпольшая часть биомассы приходится на долю дождевых червей – 50–80 %. Велика и их роль в повышении плодородия почвы.

Дождевые (земляные) черви – крупные беспозвоночные животные-сапрофиты, питающиеся разложенными остатками. Они составляют важное звено в биологическом круговороте вещества и энергии и участвуют в почвообразовании. В копролитах червей естественной популяции содержание гумуса составляет 11–15 %. Масса таких копролитов составляет несколько сотен тонн на гектар.

За лето популяция из 100 червей на одном квадратном метре прокладывает в почве до километра подземных ходов диаметром 3–7 мм. Это улучшает аэрацию почвы и благоприятно сказывается на росте растений. В сообществах умеренной зоны они занимают ведущие позиции.

Практически все виды червей – дождевые, норные (Lumbricus terrestrus), пашенный (Aporrectodea calliginosa), красный калифорнийский, подвид навозного (Eisenia fetida и др.), представляют собой небольшие «химические лаборатории», обогащающие почву азотом, фосфором калием и другими макро– и микроэлементами. Кроме главной их деятельности – создания плодородия почвы, они широко используются в птицеводстве, являясь прекрасным кормом для кур (Тимофеева, Колесник, 2004, с. 132–141).

Биогенная миграция атомов II рода – механическая – отчетливо проявляется в наземных экосистемах с хорошо развитым почвенным покровом, позволяющим животным создавать глубокие укрытия (гнездовые камеры термитов, например, расположены на глубине 2–4 м от поверхности). Благодаря выбросам землероев, в верхние слои почвы попадают первичные не выветрившиеся минералы, которые, разлагаясь, вовлекаются в биологический круговорот. Недаром известный геолог Г. Ф. Мирчинк (1889–1942) называл сурка-тарбагана «лучшим геологом Забайкалья» – его норы окружены «коллекциями» горных пород, добытых с глубины нескольких метров! Обыкновенные кроты перерывают от 3,9 до 35 т на гектар почвы. Если выразить биогеохимическую работу почвенных животных в килограммах на гектар, то в дерново-подзолистых почвах кроты перемещают углерода 76 кг/га, азота – 4,8, кремния – 2942, железа – 338, алюминия – 481 кг/га. Это намного больше, чем в ежегодном растительном опаде (Тюрюканов, 1990, с. 110–112).

Понятие «нора» и «гнездо» обычно ассоциируются у нас с грызунами и птицами. Между тем биогенная миграция атомов II рода распространена не только в наземных, но и в морских экосистемах, и здесь ее роль может быть еще более значительна. И на дне моря организмы строят себе укрытия, причем не только в мягком, но и в скальном грунте. Олигохеты и полихеты углубляются в грунт на 40 см и более. Двустворчатые моллюски зарываются обычно неглубоко, но некоторые из них – солениды и миа – роют норы, которым позавидует и сурок: они достигают глубины нескольких метров. В зоне прибоя и на перемываемом волнами песке – вот беда! – норы не выроешь и гнездо не совьешь. Приходится сверлить скальные породы. И они сверлят. Этим занимаются водоросли и губки, бактерии и моллюски, полихеты, морские ежи, рачки.

Сверлильщики появились в далеком геологическом прошлом. Источенные ими породы находят даже в докембрийских отложениях; и поныне они продолжают свою разрушительную работу. Сверлящая деятельность моллюсков фолад вызывает иногда катастрофические последствия (Елисеев, 2002, с. 258).

К биогенной миграции II рода можно отнести и перемещение самого живого вещества. Сюда относятся сезонные перелеты птиц, перемещения животных в поисках корма, массовые миграции животных. Естественно, что все эти разнообразные формы движения живого вызывают и транспортировку небиогенного вещества.

Как мы видели ранее, В. И. Вернадский подразделял процессы, осуществляемые в биосфере живым веществом, по характеру самих процессов.

Несколько иначе подошел к этому вопросу его современник – Н. А. Андрусов.

«Химическая деятельность организма вообще, имеющая геологическое значение, – писал Андрусов, – может быть сведена к двум категориям: во-первых, к образованию на наружной поверхности или внутри твердых выделений, способных сохраняться;во-вторых, к образованию жидких и газообразных выделений, способных вступать в различные химические реакции с окружающим неорганическим миром» (цит. по: Елисеев, 2002, с. 259).

Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере, очень важными являются три основных положения, которые Владимир Иванович называл «биогеохимическими принципами». Обсудим этот вопрос подробнее в следующем разделе.