Глава 8. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ

Глава 8.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ

Признание естественных технологий влечет за собой многочисленные теоретические и практические следствия, касающиеся биологии, промышленности, сельского хозяйства, медицины и т.д. Наука становится технологичной, а технология — естественнонаучной. Взаимодействие естественных процессов и технологий неизбежно. В связи с этим биосфера превращается в технобиосферу, т.е. в сложную интегральную систему, представляющую собой продукт естественных и производственных технологий. Некоторые критические замечания, которым подверглись развиваемые мною представления о естественных технологиях, связаны с непониманием того, что смысл этого понятия в настоящее время изменился.

Технология в новом понимании — это наука об организованных процессах в живой и неживой природе. Организованный процесс характеризуется определенной программой, структурой, осуществляющей данный процесс, и управляющей системой, реализующей контроль и регулирование деятельности системы. Он идет с затратой энергии и в большинстве случаев обладает некоторым эффектом. Все эти признаки являются формально общими для всех типов организованных процессов, возникших как в результате разумной деятельности человека, так и в ходе биологической эволюции. Как в первом, так и во втором случае конечные эффекты служат полезными признаками. Современная организация живых систем — результат долгого и не до конца понятого эволюционного пути. Ясно, что наше объяснение живых систем как естественных технологий является результатом первых и весьма несовершенных шагов в новом направлении. Поэтому требуются серьезные усилия, чтобы вонять естественные

технологии и открывающиеся в свете этого возможности. Для этого прежде всего необходимо выяснить принципы организации биологических процессов, причем следует помнить, что любой процесс состоит из некоторых последовательных операций. Если полезный эффект возникает лишь в результате завершения процесса в целом, то в этом случае система эволюирует как комплекс, так как отбор идет по ценности общего конечного эффекта, а не по промежуточным эффектам каждого отдельного блока, реализующего промежуточную операцию. Из рассмотрения организации биологических систем и процессов вытекает ряд принципов. Их анализ представлен мною в монографии, опубликованной в 1985 г., и кратко изложен ниже.

Принцип универсальности. Принцип гласит, что основные закономерности строения биологических систем всеобщи. Это означает, что какой-либо механизм, свойственный организмам одного вида или даже открытый у клеток организмов одной группы, будет широко распространен или универсален. Иными словами, он может быть обнаружен у организмов других видов или оказаться всеобщим. Принцип универсальности отражает общность происхождения организмов и единство структурно-функциональной организации жизни как планетарного явления, где перенос массы и энергии возможен лишь при общности ряда его компонентов. Принцип имеет существенное гносеологическое значение, так как заставляет частную закономерность рассматривать как потенциально всеобщую и искать границы ее применения. Одним из доказательств справедливости принципа служат многочисленные универсальные машины, открытые в период новой биологической революции. Кроме того, лишь на основе принципа универсальности можно понять возможность создания межвидовых клеточных гибридов и химерных организмов, а также возможность переноса информации от вида к виду и, что еще более важно, ее экспрессию. Принцип универсальности базируется на принципе блочности.

Принцип блочности. Для структуры и функции на элементарном уровне характерна дискретность, которая выражается в блоковой организации структур, осуществляющих элементарные функции (принцип блочности), и в принципе функционирования (принцип «все или ничего»). Элементарные функции реализуются с помощью определенного набора функциональных блоков. Все многообразие простых и сложных процессов может быть описано как упорядоченная работа соответствующих комбинаций функциональных блоков. Для понимания деятельности организма это важно при интерпретации таких вопросов, как формирование высокоспециализированной системы из единственной оплодотворенной клетки, как единство организма при объяснении отсутствия специфических молекулярных машин в клетках различной специализации и т.д. Принцип блочности существен для понимания высоких темпов эволюции и стабильности признаков на уровне функциональных блоков. Наконец, этим механизмом устанавливается соответствие между генетической и функциональной интерпретацией эволюционного процесса.

Принцип блочности является основой общности биосферы в целом и, в частности, трофических и других взаимодействий между ее частями. Без общих функциональных и строительных блоков было бы невозможно существование круговорота веществ в природе. В практическом смысле этот принцип объясняет неожиданные и тяжелые последствия действия гербицидов, инсектицидов и других специализированных токсикантов. Принцип блочности справедлив не только для функциональных блоков, но также на более низких уровнях (строительные блоки — аминокислоты, моносахариды, нуклеиновые кислоты и т.д.) и на более высоких уровнях (органеллы, клетки, органы, организмы и т.д.).

Принцип «все или ничего». Закон «все или ничего» установлен для возбудимых макросистем, где имеет место незатухающее возбуждение. В дальнейшем продемонстрировано, что по этому принципу работают многие информационные системы, что обеспечивает им ряд преимуществ. Распространение этого закона на деятельность функциональных блоков означает, что блок может находиться либо в состоянии покоя, либо осуществлять работу, которая является единственно возможной в данных условиях. Конкретное применение закона может быть весьма важным. Например, если активный транспорт подчиняется этому закону, то энергия переноса одной молекулы (например, глюкозы) будет одинаковой как по градиенту концентраций, так и против этого градиента. Различия, получаемые при решении термодинамических уравнений, отражают интенсивность и направление пассивной утечки. Ясно, что хотя отдельные функциональные блоки (например, насосы) полностью подчиняются закону «все или ничего», большая популяция таких блоков создает возможность для плавного градуального регулирования процесса.

Принцип эффективности. Принцип является краеугольным для естественных технологий и рассмотрен в гл. 4. Он характеризует механизмы естественного отбора, отражает некоторые общие закономерности (эволюцию структур и функций) и определяет взаимоотношения между структурой, функцией и полезными (или вредными) эффектами в ходе эволюции. В нем утверждается, что при естественном отборе происходит накопление полезных и элиминирование вредных биологических эффектов. Следствие этого — изменение структурных и функциональных признаков, реализующих такие эффекты. Состояние системы приближается к равновесию между полезностью признака (его полезным эффектом) и его «стоимостью», т.е. отрицательным по своему биологическому значению эффектом, а соотношение между ними может меняться под влиянием внешних и внутренних факторов. Принцип эффективности служит основой для анализа физиологического и биологического значений любых живых систем. Одновременно в нем утверждается наличие побочных признаков, которые являются обязательным компонентом полезного эффекта. На основе этого принципа разъясняется отсутствие идеальных биологических систем и невозможность достижения коэффициента полезного действия, равного 1. Противоречие, существующее между полезным (при определенной организации и в определенных условиях) эффектом и «отрицательным эффектом», или биологической стоимостью функции как совокупности метаболических затрат, позволяет объяснить многие особенности эволюции.

Знакомство с популяционной генетикой и с понятием платы за отбор побудило меня ввести понятие платы за метаболизм. По всей вероятности, в биологии подобные явления со временем будут описаны законами, характеризующими важные негативные эффекты и отражающими плату за еще более важные позитивные эффекты. В соответствии с принципом эффективности негативные эффекты будут стремиться к уравновешиванию с полезными. Принцип эффективности позволяет приблизиться к пониманию как специализации и дивергентной эволюции функций, так и к конвергенции в тех случаях, когда развитие идет по пути отбора сходных биологических эффектов.

Таким образом, эволюция происходит под контролем полезных биологических эффектов функции, а также метаболической «стоимости» этой функции, которую можно рассматривать как негативный биологический эффект и своеобразный селективный груз, определяющий тенденцию к уменьшению функции. Сохранение какой-либо функции и выполняющих ее структур на определенном уровне в течение длительного периода времени отражает равновесие этих двух тенденций.

Принцип сохранения. Законы сохранения вещества и энергии относятся к числу фундаментальных всеобщих законов. Их применение к объяснению основных процессов жизни на всех уровнях организации И. М. Сеченов считал наиболее важным итогом естествознания XIX в. Для живой природы характерно формирование процессов и механизмов активного поддержания постоянства основных свойств данной системы. Эта способность развивается и возрастает в ходе филогенеза и объединяется термином «гомеостаз», включающим в себя как состояние, так и процессы, обеспечивающие его.

Гомеостатирование в широком смысле представляет собой поддержание постоянства основных биологических и физико-химических констант. Это понятие является основным в современных интерпретациях таких различных явлений и состояний, как здоровье и болезнь, сохранение окружающей среды и биосферы. Это же понятие применяется к работе различных технических устройств и комплексов. Принцип гомеостаза — один из наиболее фундаментальных в жизнедеятельности систем и свойств этих систем. Он справедлив по отношению к любой конкретной живой системе (от клетки до биосферы), а также для эволюции в целом. За малыми исключениями филогенетический аспект принципа гомеостаза может быть сформулирован как принцип возрастания гомеостаза в ходе эволюции. Однако уже сейчас ясно, что принцип гомеостаза состоит из семейства более частных принципов, например принципа гомеорезиса и гомеоморфоза. Действительно, гомеостатироваиие находит отражение в принципе гомеорезиса, т.е. в поддержании постоянства скоростей реакций. Недавно показано существование структурного аспекта гомео-статирования — принципа гомеоморфоза, т.е. принципа поддержания структуры, характерной для данной системы независимо от уровня ее функционирования.

Возникает вопрос, в какой степени можно говорить о принципе поддержания постоянства молекулярного состава. В его пользу свидетельствует хорошее соответствие между потерей и потреблением веществ, обеспечивающих идентичность молекулярного состава системы и ее частей в течение длительного времени. Однако при коротких интервалах времени наблюдаются нарушения между притоком и оттоком веществ и, следовательно, значительные колебания их содержания в самой системе. По-видимому, в этом случае понятие постоянства следует относить к определенным масштабам времени, что тесно связано с принципом циклизации.

Принцип циклизации. На всех уровнях организации (от клеточного до планетарного) биологические системы (точнее, процессы) частично или полностью циклизированы. Так, очевидна циклизация окислительных процессов на уровне трикарбоновых кислот, а также на уровне эндо- и экзоцитозов, при которых фрагменты мембраны совершают циркуляцию, реализуя функции клеточной трофики, рецепции, экскреции и т.д. Примером циклизации функций на уровне органов и систем может быть энтерогематическая циркуляция натрия, глюкозы и других компонентов крови. Возможно, наиболее сложным и совершенным выражением циркуляции молекул, надмолекулярных комплексов и клеток в организме как системе служит кровообращение. Цикличность характеризует также взаимоотношения в пределах экосистем и биосферы, где происходит циркуляция массы и энергии. По всей вероятности, принцип циклизации входит в число важнейших принципов, обеспечивающих высокую эконо-мичность и эффективность живых систем благодаря многократному использованию одних и тех же структур. Циклизация также обеспечивает согласование всех компонентов, реализующих многоэтапный процесс. Наконец, в циклах возможно наиболее совершенное гомеостатирование процесса и управление им. Многие системы, рассматриваемые как линейные, по всей вероятности, со временем будут охарактеризованы как циклические с входами и выходами, а в некоторых случаях — с несколькими входами и выходами. Это имеет место в цикле Кребса и других биохимических циклах на субклеточном уровне или в системах энтеро-гепатической циркуляции и циркуляции крови в тканях и организме. Циклизация систем определяет многие эволюционные особенности функций, в том числе их устойчивость.

Принципы множественности. Выше подчеркивалось значение принципов мультифункциональности и мультипотентности. Они являются общими не только для эволюции функций, по и для их организации. Принцип мультифункциональности гласит, что каждая сложная структура имеет более чем одну функцию. Для эволюции это служит исходным условием последующих разнонаправленных специализаций. В пределах одного организма большинство органов мультифункционально, что создает широкие возможности для значительных структурных и функциональных перестроек. В основе последних лежит изменение соотношения соответствующих функциональных блоков, результатом которого может быть уменьшение одних и увеличение других биологических эффектов.

Мультифункциональность системы не следует смешивать с мультипотентностью, которая отражает не менее важное свойство — участие системы в качестве функционального блока в выполнении различных функций. Для самих блоков мультифункциональность не характерна. Напротив, их отличает приспособленность к реализации одной операции без постепенного перехода к другой. В то же время, соединяясь с рядом других функциональных блоков, данный блок приобретает способность участвовать в разнообразных процессах, т.е. он мультипотентен, или полипотентен. Эволюционно мультипотентность служила основой для конструирования самых сложных структур, включая структуры, ответственные за интеллект. Принцип мультипотентности, вероятно, преобладает на молекулярном уровне организации, а принцип мультифункциональности — на органном. (Речь идет о доминировании, а не об исключительности).

Принципы множественности имеют значение для понимания не только общих, но и частных закономерностей функционирования любой конкретной системы. Они образуют семью принципов, которые включают в себя, возможно, наиболее общий гипотетический принцип — принцип мультиэссенциальности.

Принцип мультиэссенциальности. Этот принцип служит более глубоким выражением явлений, которые открываются в таких свойствах живой природы, как мультифункциональность и мультипотентность. Для описания характеристик элементарных частиц этот принцип был сформулирован как принцип дополнительности, отражающий двойную (корпускулярную и волновую) природу электрона, фотона и др. Принцип мультиэссенциальности развит в связи с необходимостью подчеркнуть, что отдельные системы (молекулы, клетки, органы, организмы и т.д.) ведут, если так можно сказать, двойную, тройную или даже более сложную жизнь. Например, ранее подробно разбирались функции кишечного эпителия, который является барьерной системой, отделяющей внутреннюю среду организма от внешних агрессий. Это привело к появлению ряда защитных реакций, особых свойств кишечных клеток и межклеточных соединений и т.д. Селективно ценными признаками в этом случае являются те, которые повышают барьерные функции кишечного эпителия. В то же время этот эпителий служит пищеварительно-транспортной системой, обеспечивающей максимальный поток нутриентов во внутреннюю среду организма. Для реализации этих двух функций кишечный эпителий должен обладать диаметрально противоположными свойствами. Если бы мы имели возможность разделить эти свойства кишечных клеток в пространстве, то видели бы совершенно различные структуры — защитную и поглощающую. В некоторых случаях это можно наблюдать у насекомых. Важно, что представление о функциональной роли кишечного эпителия можно получить лишь после описания всех сторон его жизнедеятельности, казалось бы, противоречащих друг другу. К этому следует отнести, кроме того, участие кишечного эпителия в энтерогематической циркуляции (например, натрия, глюкозы и воды), необходимой для удержания жидкостей внутренней среды и постоянства последней. Следовательно, кишечный эпителий мультифункционален, мультипотентен и мультиэффективен.

Итак, деятельность кишечного эпителия имеет много «смыслов», что требует многостороннего описания. Принцип мультиэссенциальности позволяет понять особенности адаптации и эволюции, которые зависят от того, что каждая «специализация» кишечной клетки находится под контролем различных факторов эволюции, включая естественный отбор. Изменение одной из функциональных характеристик кишечной клетки может быть позитивным селективным признаком, но может оказаться негативным по отношению к другим характеристикам. Из принципа мультиэссенциальности вытекают важные следствия. В частности, для полной характеристики биологической системы необходимо несколько независимых и дополняющих друг друга описаний.

Описание организма еще сложнее, чем клетки, так как свойства организма определяются свойствами его элементов и их взаимоотношениями, а также тем, что организм является не только высшей структурой, но и как элемент входит в состав популяции, биогеоценоза и биосферы. Принцип мультиэссенциальности охватывает многие стороны биологических процессов, систем и даже жизни в целом во всем ее многообразии и подчеркивает важность этого многообразия.

Принципы управления. Многообразие и пластичность функций служат отражением различных сочетаний ограниченного, хотя и большого числа функциональных блоков и прямо указывают на первостепенную роль систем управления в организации естественных технологий. В основе принципов управления лежат законы управления, основные законы кибернетики. Управление достигается с помощью программ (прежде всего генетических), определяющих алгоритм процесса, т.е. последовательность операций в пространстве и времени. Другим существенным свойством управления являются процессы регуляции и саморегуляции, обеспечивающие инициацию, завершение или поддержание определенной скорости биологического процесса.

Общность функциональных блоков в регуляторных и исполнительных системах различных структур одного и того же организма создает потенциальную возможность образования различных регуляторных путей я перестройку уже существующих в более или менее широких пределах. Это обстоятельство важно для понимания приспособительных и компенсаторных механизмов. Общность между организмами обеспечивает возможность регуляции на уровне популяции, экосистемы и биосферы.

Принцип сигнальности, возрастание сигнальности в ходе эволюции, принцип обратной связи и другие принципы управления имеют большое значение для технологических подходов к функционированию биологических систем.

Принцип компромисса. Адаптивность является важнейшим свойством биологических систем, но возможность адаптации ограничена многими факторами. Один из наиболее существенных — необходимость сочетания множества свойств, или мультиэссенциальность. С ограничением адаптивных процессов тесно связан и принцип компромисса, необходимость которого для мультиэссенциальных систем была показана выше. Принцип компромисса, заключающийся в невозможности одновременного поддержания всех функций и подсистем целостного организма на оптимальном уровне, позволяет лучше понять регуляцию отдельных органов и систем этого организма. Принцип оптимального компромисса чрезвычайно широк и дает возможность интерпретировать многие особенности деятельности живых систем. Он полезен также для понимания свойств популяции и экосистем, где каждый член осуществляет меньший объем работы и имеет меньшее значение, чем это могло бы иметь место при увеличении биологического пространства. Принцип компромисса объясняет неустойчивость, неспособность к длительному существованию искусственных систем, где он не соблюдается.

Рассмотрим принцип компромисса более подробно. Так, увеличение поверхности тонкой кишки, полезное как нутритивная адаптация, снижает надежность или во всяком случае повышает риск нарушения барьера кишечного эпителия. Поэтому реальная поверхность кишки отражает компромисс, обеспечивающий выполнение нутритивных функций, что достигается тенденцией к увеличению ее поверхности, и барьерной функции, что достигается уменьшением поверхности тонкой кишки. Интересно, что у холоднокровных животных, энергетические потребности которых примерно на порядок ниже, чем у теплокровных, кишечная поверхность примерно во столько же раз меньше. Следует подчеркнуть, что компромиссная реакция не является очень хорошим приспособлением к строго определенному фактору. Однако в условиях неопределенностй внешних воздействий такая реакция означает некоторую приспособляемость к различным факторам, с которыми может встретиться данная система.

Принцип компромисса отчетливо проявляется при взаимодействии нескольких систем. В большинстве случаев между ними возникает компромиссное взаимодействие, ограничивающее чрезмерное развитие каждой из них и создающее гомеостатированный механизм. К сожалению, механизмы биологических компромиссов не изучены. В некоторых случаях показано, что взаимодействие частей одной системы или компромиссное взаимодействие различных систем происходит с помощью химических мессенжеров.

***

В этой главе кратко охарактеризованы основные принципы, характеризующие жизнь с позиций естественных технологий. Одни из этих принципов хорошо известны, другие сформулированы впервые. Когда основные принципы естественных технологий были представлены мною в детальной сводке в 1985 г., некоторые коллеги справедливо обратили внимание на неполноту их списка. Другие замечания сводились к тому, что жизнь основывается на слишком большом числе принципов. Это обстоятельство позволяет предполагать существование некоторых других, еще более глубоких принципов. Замечание, что принципов слишком много, также справедливо. Однако следует отметить, что большое количество принципов отражает не столько недостаточность наших знаний, сколько сущность жизни. Вероятно, уникальность жизни как наиболее сложно организованного процесса зависит от того, что жизнь есть область, где взаимодействуют (как бы пересекаются в сверхпространстве) упомянутые и многие другие принципы.

Все попытки охарактеризовать жизнь на основе какого-либо одного принципа до сих пор оставались лишь попытками, не более. По-видимому, они сводились лишь к образному и яркому парадоксу. Именно в этом смысле следует рассматривать определение жизни как процесса гомеостатирования (устойчивого неравновесия).

Жизнь, как гласит один из принципов множественности, — «многосущностный» процесс. Из этого, возможно, наиболее глубокого принципа вытекают многие фундаментальные закономерности, из которых каждая — необходимый атрибут живого.