6.4. Концепция универсальных функциональных блоков и экология

6.4. Концепция универсальных функциональных блоков и экология

Анализ структуры различных экосистем и взаимоотношений ее членов может дать новые доказательства правильности концепции универсальных функциональных блоков. Жизнь возможна лишь как циркуляция веществ и энергии в трофических цепях. Последнее предполагает единство биологических структур и функций на трех уровнях организации: 1) на уровне элементов; 2) на уровне молекул и строительных блоков; 3) на уровне функциональных блоков. Первый и

второй уровни детально Изучены, поэтому сосредоточимся на роли универсальности функциональных блоков в формировании трофических круговоротов.

6.4.1. Трофические цепи и универсальные функциональные блоки

Трофическая цепь возможна лишь при соответствии между структурами предшествующего трофического звена, т.е. трофического субстрата, и ферментами следующего трофического звена, утилизирующего предыдущее как пищевое вещество. Такое соответствие должно быть и между ферментами данного звена трофической цепи и его же собственными субстратами, что необходимо для реализации различных функций внутри данного организма.

Во взаимоотношениях жертва—хищник независимо от того, рассматриваются ли два вида животных или растительноядное животное и поедаемое растение, жертва как вид может сохраниться лишь при наличии у нее укрытия и средств активной и пассивной защиты. Нередко два последних эффекта достигаются с помощью ядов.

Животные для защиты часто используют яды и токсины. В качестве таких примеров можно привести змей, пауков, скорпионов, пчел, ос и др. У многих организмов яд служит не только средством защиты от врагов, но и средством поражения добычи. Интересные средства защиты применяют некоторые многоножки, продуцирующие синильную кислоту, или жуки-бомбардиры, выбрасывающие в виде защиты струю аэрозоля с температурой 100 °С. Широко распространены растительные яды, предохраняющие растения (первичные продуценты трофической цепи) от поедания. Однако существуют примеры химических взаимодействий, при которых хищник может использовать жертву без отрицательных для себя последствий. Так, гусеницы бабочки-капустницы могут питаться капустой и горчицей без вредных последствий, тогда как эти же крестоцветные ядовиты для гусениц других бабочек. Более того, горчичные масла этих растений представляют собой аттрактанты, привлекающие бабочек для откладки яиц.

Один из способов защиты некоторых животых заключается в использовании токсических веществ растений, что делает этих животных несъедобными для врагов. Таким примером может служить американская бабочка-данаида, которая, потребляя в пищу обычный ваточник, синтезирующий гликозиды, становится вредной для своих хищников.

В ряде случаев растения продуцируют вещества, действующие на эндокринную систему насекомых и позвоночных. Так, некоторые американские вечнозеленые растения вырабатывают сходные с ювенильным гормоном биологически активные вещества, которые тормозят размножение насекомых, останавливая переход последних во взрослое состояние. Некоторые пастбищные растения, в частности бобовые, синтезируют биологически активные вещества, обладающие эстрогенными эффектами. Эти вещества влияют на активность эстрогенов животных, что нарушает цикл воспроизводства крупного рогатого скота и овец. Кроме того, эти фитоэстрогены могут также регулировать численность диких полевых грызунов.

Прямая зависимость между размножением животных и продуктивностью растений может регулировать численность популяции. Выше приведен пример того, что в Калифорнии при засухе ряд однолетних растений вырабатывает фитоэстрогены, ингибирующие появление потомства у перепелов. Напротив, при благоприятных условиях концентрация эстрогенов в растениях становится низкой, что способствует размножению птиц.

Упомянутый ваточник синтезирует сердечные гликозиды, которые оказывают действие на сердце и мозговые центры поедающих его животных, провоцируя рвоту. Приспособление к питанию растениями, содержащими сердечные гликозиды, выработалось у некоторых насекомых в результате мутации, вызвавшей потерю чувствительности Na⁺, К⁺-АТФазы к уабаину. В качестве примера можно привести бабочку-данаиду, у которой этот фермент в отличие от АТФаз других организмов не чувствителен к уабаину. Оказалось, что эта точечная мутация несомненно полезный селективный признак. Данаида питается растениями, содержащими сердечные гликозиды. Таким образом, мутация, вызвавшая потерю чувствительности к таким гликозидам, дала этим бабочкам существенные преимущества.

Этих примеров вполне достаточно для понимания сложных отношений в природе между различными организмами и широким распространением ядовитых веществ. Последние представляют собой модификацию какого-либо известного вещества (например, аминокислоты) и выступают в роли антиметаболитов. Все известные случаи пассивной защиты так или иначе связаны с выработкой ядовитых веществ и подчиняются трем правилам: 1) продуцируемые вещества являются регуляторами, которые в определенных случаях используются для развития отрицательных реакций (например, бомбезин, выполняющий в коже лягушки защитную функцию); 2) вырабатываемые вещества могут быть дериватами какого-либо метаболита (например, аминокислота, превращающаяся при модификации радикала в антиметаболит); 3) вырабатываемые вещества могут быть веществами, возникающими в результате мутации гена и превращающимися из регулятора в конкурентно действующую структуру (по сравнению с физиологическим лигандом). Таким путем могли возникнуть многие антибиотики.

Одним из примеров интересных путей эволюции могут быть насекомые с их изощренными механизмами нападения и умерщвления жертвы, ее обездвиживания или сохранения в живом, но неподвижном состоянии на протяжении длительных интервалов времени. Многие стороны таких феноменов остаются загадкой и для науки сегодняшнего дня. Однако хотелось бы обратить внимание на другое обстоятельство. Во всех случаях убивающие и парализующие яды оказались, во-первых, агентами, действующими на определенные стандартные функциональные блоки (например, на натриевые каналы), и, во-вторых, сами яды состоят из молекул, достаточно широко распространенных в живой природе. Общность функциональных блоков настолько велика, что, хотя ветви насекомых и млекопитающих разошлись задолго до формирования системы свертывания и противосвертывания крови, у многих насекомых синтезируются различные биологически активные факторы. Наиболее часто используется гепарин. Если насекомое питается тканевой жидкостью, то вводится гиалуронидаза, повышающая проницаемость тканей. Такой же фактор входит в физиологическую цепь регуляции вазопрессином определенных функций почечных канальцев.

Наконец, один из существенных этапов усвоения пищи в естественных условиях — индуцированный аутолиз — также связан с наличием общих функциональных блоков с принципиально идентичной структурой. Так, пауки для извлечения питательных веществ из жертвы прокалывают ее челюстями и вводят пищеварительные соки, которые, как предполагалось, растворяют ткани. Затем пауки высасывают полученный раствор. Анализ состава ферментов, обеспечивающих внеклеточное пищеварение, заставляет думать, что интерпретация этого феномена неправильна, так как внеклеточные ферменты обеспечивают преимущественно начальные стадии гидролиза. По всей вероятности, пауки наряду с пищеварительными ферментами вводят факторы, индуцирующие аутолиз. В этом случае образуется гидролизат, близкий к набору конечных продуктов расщепления, который и используется хищниками. Аналогичный механизм применяется и другими беспозвоночными, например жуками-плавунцами. Ясно, что все это возможно при хорошем соответствии функциональных блоков, реализующих различные функции у разных, в большинстве случаев далеких организмов.

Рассмотрим еще один конкретный случай, за которым, однако, скрываются общие закономерности. Как отмечено выше, у многих низших и высших организмов ранние этапы онтогенеза обеспечиваются тем, что происходит прямой обмен макромолекулами и макромолекулярными функциональными комплексами между материнским и детским организмами. Такой обмен происходит при молочном питании у млекопитающих и имеет место при псевдомолочном питании у некоторых птиц. У голубя и особенно у пингвина вырабатывается питательная жидкость — так называемое молоко. Местом образования его у голубей является зоб, и выработка молока стимулируется пролактином. У пингвинов такое молоко образуется в пищеводе. Обращает на себя внимание близость состава птичьего молока и грудного молока млекопитающих. Так, в молоке кролика содержится 50.6 % белка от общего количества сухого остатка, а в молоке голубя и пингвина — 57.4 и 59.3%, липидов — 34.2, 28.3 и 34.4%, минеральных веществ — 6.5, 4.6 и 8.4 % соответственно. Ясно, что в обоих случаях молочное питание позволяет избежать случайностей, связанных с внешними обстоятельствами, и обеспечить высокую степень химического гомеостаза как на микро-, так и на макромолекулярном уровнях.

6.4.2. Взаимодействие в биоценозах и универсальные функциональные блоки. Аллелопатия

Биохимическое взаимодействие живых организмов в естественных условиях распространено чрезвычайно широко и стало объектом специальной науки — аллелопатии. В первом приближении аллелопатия сводится к способности организмов определенных видов выделять физиологически активные вещества, действующие на организмы других видов. В результате этого организм-продуцент в ходе естественного отбора получает преимущества. Важную роль в биохимическом взаимодействии видов, вероятно, играют позитивные кооперативные взаимодействия, примером которых служат взаимодействия высших растений и нитрофицирующих бактерий, грибов и одноклеточных водорослей и т.д. При рассмотрении конкурентных аспектов аллелопатии обнаруживаются многие токсические вещества, используемые для борьбы высших растений с высшими растениями, бактерий с бактериями, бактерий с высшими растениями и т.д.

Микроорганизмы и растения выделяют множество веществ, токсически действующих на различные функции высших и низших животных. Многие микроорганизмы продуцируют специфические агенты, влияющие на организм животных, на растения и микроорганизмы других видов. Некоторые особенности биоценозов могут быть результатом сигнального химического взаимодействия его различных сочленов. Так, молочай вредно влияет на лен, а плевел — на пшеницу. В ряде случаев кажущееся истощение почв является результатом накопления токсинов, продуцируемых растениями, что служит одной из причин сукцессий. Интересно, что в насаждениях белой акации отсутствуют почти все другие виды растений, а в различных частях акации обнаружены сильнодействующие ингибиторы. Имеются данные о выраженных стимулирующих и тормозящих влияниях высших растений на микроорганизмы, в том числе на бактерии почв. Так, активность аммонифицирующих бактерий во влажном тропическом лесу выше, чем в окультуренных почвах, а нитрификация значительно ниже.

Одним из примеров химического взаимодействия растений и насекомых служит образование галлов под действием химических веществ, продуцируемых насекомыми, которые стимулируют пролиферацию тканей растений. В свою очередь растения выделяют вещества, имеющие большое значение в жизнедеятельности насекомых. К таким веществам могут быть отнесены экдизон, влияющий на рост и линьку насекомых, ювенильный гормон и феромоны, привлекающие насекомых к их растениям-хозяевам. Несомненный интерес представляет возможность регуляции растениями пищевого поведения растительноядных насекомых. В частности, госсипол и родственные ему соединения, содержащиеся в хлопчатнике, могут подавлять рост личинок насекомых, нападающих на хлопчатник.

Экологическое значение химических взаимодействий растений и других животных изучено в меньшей мере. Так, бактерии и грибы образуют вещества, токсичные для млекопитающих, в том числе для человека. Некоторые виды лютика образуют протоанемонин, вызывающий судороги и гибель домашних животных. Как отмечено выше, наперстянка и некоторые другие растения продуцируют сердечные гликозиды, вызывающие сердечные приступы у поедающих их животных.

С позиций экологии биохимические взаимодействия различных организмов, в том числе растений друг с другом и растений с животными, обладают многими общими чертами. При этом видовая неспецифичностъ сигналов является хотя и не единственным, но обязательным условием организации сложных экосистем и их частей. Таким образом, существует активное поддержание постоянства определенных сред, гомеостати-рование биоценозов с помощью регуляции не только химического состава, но и продукции специфических регулирующих факторов и выделения их в окружающую среду.