5.1. Концепция универсальных функциональных блоков. Общие положения

5.1. Концепция универсальных функциональных блоков. Общие положения

Суть концепции, охарактеризованной мною в 1985 г., сводится к следующему.

1. Различные функции, в том числе специализированные, выполняемые клетками различных тканей и органов высших организмов, складываются из элементарных функций, реализуемых определенными комбинациями ограниченного числа функциональных блоков — молекул или надмолекулярных комплексов. Эти стандартные блоки, сочетаясь между собой и распределяясь в разных количественных соотношениях и в разных отделах клеток и органов, обеспечивают их специализацию.

2. Эволюция одноименных структур связана с перераспределением функциональных блоков, которые близки или идентичны у организмов, стоящих на разных уровнях эволюционной лестницы.

3. Изменения функциональных эффектов клеток и органов также связаны с перераспределением функциональных блоков.

Для понимания функций звено, обозначаемое как функциональный блок, имеет фундаментальное значение. В первом приближении может быть выделено несколько типов функциональных блоков: 1) транспортные блоки, т.е. блоки, участвующие в переносе различных молекул: насосы, каналы, мобильные переносчики, связывающие белки и т.д.; 2) энергизирующие блоки, т.е. системы, снабжающие энергией эффекторные блоки, выполняющие транспортные, сократитель-ные или рецепторные функции; 3) ферментные блоки, т.е. структуры, реализующие гидролитические функции; 4) сократительные блоки, т.е. блоки, способные к изменению длины или положения относительно других блоков, например в актомиозиновом комплексе; 5) рецепторные блоки, которые во многих случаях имеют олигомерную структуру и состоят из нескольких первичных блоков — акцепторного, медиирующего и транслирующего; нередко существуют интегрирующие блоки, обеспечивающие соединение перечисленных блоков; 6) специализированные химические сигналы — гормоны, нейротрансмиттеры, медиаторы, которые могут быть также рассмотрены как специализированные блоки; 7) комбинированные блоки высшего порядка, которые могут быть образованы из одного или нескольких функциональных блоков более низкого иерархического уровня, или порядка (например, натриевый насос, в сущности являющийся олигомерным комплексом); 8) специально организованные системы функциональных блоков, выполняющие «сложные элементарные» специализированные функции (например, эндо- и экзоцитозы).

Структура функциональных блоков в одних случаях представляет собой молекулы, в других — надмолекулярные комплексы, а иногда несколько самостоятельных, хотя и взаимосвязанных молекул. Функциональным блоком может быть и часть определенной молекулы, например каталитический домен фермента. Для реализации некоторых элементарных функций (например, рецепторных, ферментативных, антигенных) достаточно небольших участков молекул — доменов. Для проявления ряда других функций (например, эндо- и экзоцитозов) требуется значительное число различных молекул, организованных определенным образом. Следовательно, функциональный блок — это структура, связанная с функцией, т.е. понятие физиологическое.

Благодаря развитию молекулярной биологии и исследованиям физиологии и биохимии отдельных систем на клеточном и молекулярном уровнях появились сведения, что различные высокоспециализированные функции — всасывание, секреция и др. — реализуются с помощью сходных или даже идентичных функциональных блоков. Функциональная и структурная близость таких блоков обнаружена у организмов, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. Эго противоречит доминирующему ранее мнению, что специализированные функции являются результатом деятельности молекулярных машин, приспособленных для реализации именно этих функций. В пользу такой точки зрения принято приводить органную и клеточную специфичность белков, огромное число изоферментов, изогормонов и т.д. Согласно развиваемой концепции, уникальные выоокоспециализированные системы, осуществляющие определенные функции, состоят из универсальных блоков. Высокая эффективность, специфичность и функциональное своеобразие таких систем в конечном итоге достигаются в результате сочетания блоков в пространстве и времени. Такой принцип организации функционирования в биологии является одним из наиболее распространенных. Он, в частности, лежит в основе первичной структуры белков, нуклеиновых кислот, углеводов и т.д. Функциональные блоки, реализующие как общие, так и специализированные функции, в сущности стандартны и их число сравнительно невелико.

Идентификация некоторых элементарных функций и осуществляющих их структур, казалось бы, подтверждала бесконечную изменчивость функциональных блоков, из которых собирались такие сложные специализированные системы, как секреторная или пищеварительно-всасывательная клетки. Однако исследование последних и сравнение их функциональных блоков с блоками других специализированных клеток показало, что кишечные клетки не содержат ни одного уникального функционального блока. Рассмотрим работу кишечной клетки, которая при сегодняшнем уровне знаний представляется чрезвычайно сложной технологической системой.