Глава 6. УНИВЕРСАЛЬНЫЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ БЛОКИ. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Глава 6.

УНИВЕРСАЛЬНЫЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ БЛОКИ. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

При рассмотрении эволюции пищеварения мы сталкиваемся с несколькими на первый взгляд исключающими друг друга закономерностями. В самом деле, в ходе эволюции механизмы, участвующие в процессах пищеварения и всасывания пищевых веществ, проделали сложный путь от относительно простых, например у бактерий, до чрезвычайно сложных и высокоспециализированных конвейерного типа у млекопитающих. Вместе с тем нельзя не заметить, что основные функциональные блоки, обеспечивающие экзотрофию, у наиболее «простых» и наиболее «сложных» организмов сходны или даже идентичны. Речь идет прежде всего о молекулярных машинах, реализующих гидролиз и транспорт компонентов пищи. Это же справедливо и в отношении трех основных типов пищеварения — внеклеточного дистантного (полостного), внутриклеточного и мембранного. Они встречаются на всех этапах эволюции живых организмов и, взаимодействуя, образуют специализированные системы переработки и усвоения пищи.

Обращает на себя внимание также фундаментальное сходство в организации операций по перевариванию пищи и ее транспорту у различных организмов. Более того, во многих случаях удается проследить не только сходство или идентичность функциональных блоков, из которых составлены сложные и полные биологического значения «мозаики», но и сходство основной технологической схемы. Так, и в сложнейшей пищеварительной системе высших организмов, и у инфузорий расщепление пищи начинается в кислой среде под влиянием протеаз. Затем оно сменяется процес-

сами гидролиза, происходящими в нейтральной или слабощелочной среде под влиянием всего комплекса ферментов, действующих в пищеварительных полостях (или микрополостях типа пищеварительных вакуолей). Одновременно с этим имеют место так называемые промежуточные и конечные стадии гидролиза. Последние происходят на поверхности мембран с помощью ферментов, которые структурно и функционально интегрированы с транспортными системами для отдельных мономерных молекул или олигомеров.

Анализ эволюции пищеварения и пищеварительных ферментов свидетельствует об их стабильности, или консервативности. В то же время известно, что именно высокая приспособляемость пищеварительных систем служит одним из условий выживания организмов при конкуренции за пищевые ресурсы. Это обеспечивается благодаря стабильности функциональных блоков, участвующих в комплексе пищеварительных процессов, их рекомбинации и формированию более эффективных функциональных систем. Другими словами, на основе весьма стабильных, хотя и подверженных определенным изменениям функциональных блоков происходит быстрая эволюция функций и структур. Мы полагаем, что концепция универсальных функциональных блоков позволяет с новых позиций рассмотреть механизмы эволюции функций.