4.4. Эволюция пищеварительных функций
4.4. Эволюция пищеварительных функций
Обнаружение мембранного пищеварения заставило пересмотреть концепции эволюции пищеварительных функций, так как они построены на представлениях о двух основных типах пищеварения — полостном и внутриклеточном. До 60-х гг. и даже позднее эволюция пищеварения представлялась в виде простой схемы, которая может быть выражена словами М. Флоркэна (1947): «Все, что известно относительно процессов, в которых участвуют пищеварительные гидролазы, говорит за то, что внутриклеточное пищеварение следует рассматривать как примитивное, а внеклеточное — как усовершенствованное, достигнутое в ходе эволюции... Внеклеточное пищеварение... наблюдается у разных групп многоклеточных, за исключением губок, тихоходок и брахиопод. Оно полностью вытесняет внутриклеточное пищеварение у круглых червей, мшанок, аннелид, многоножек, ракообразных, насекомых, головоногих моллюсков, оболочников и позвоночных» (с. 51).
Однако исследования, проведенные с использованием современных научных методов и с учетом мембранного пищеварения, приводят к выводу, что на всех уровнях организации животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основные типа пищеварения. Справедливо лишь указание, что у высокоорганизованных форм внутриклеточное пищеварение как механизм усвоения пищи утрачивает свое значение.
Один из возможных путей эволюции пищеварения заключается в том, что полостное и мембранное пищеварение представляли собой результат совершенствования и дифференциации внутриклеточного гидролиза. Такая точка зрения возникла еще в 1966 г. в ходе дискуссии между американским физиологом Т. Г. Уилсоном и мною. Однако анализ результатов исследований нашей лаборатории и данных литературы заставил нас прийти к выводу, что ни один из трех основных типов пищеварения не может считаться филогенетически более новым или более древним. Каждый из этих механизмов встречается на всех уровнях эволюционной лестницы. Скорее можно думать, что именно внутриклеточное пищеварение на основе фагоцитоза и пиноцитоза является менее древним, чем внеклеточное дистантное и мембранное.
Детальные исследования особенностей внутриклеточного пищеварения показали, что в этом процессе на молекулярном уровне комбинируются элементы как микрополостного, так и мембранного гидролиза. Следовательно, этот тип пищеварения является отнюдь не примитивным вариантом, а высокоспециализированным механизмом, в котором сочетаются захват пищи и ее последовательная обработка по типу полостного и мембранного гидролиза с последующим транспортом освобождающихся мономеров.
Важным аргументом для пересмотра классических взглядов на эволюцию пищеварения служат также наблюдения, касающиеся того, что замена одного типа пищеварения другим (внутриклеточного на внеклеточное, и наоборот) может происходить как адаптация к определенному типу питания.
После формирования химической зоологии было показано, что уже у самых примитивных многоклеточных организмов встречается не только внутриклеточное, но и полостное пищеварение (как эффективный механизм начальных стадий гидролиза пищевых биополимеров), а также, возможно, мембранное. Последний тип пищеварения обнаружен большим числом исследователей у многих организмов. Кроме того, у ряда животных продемонстрирована важная роль в усвоении пищевых веществ симбионтного и аутолитического пищеварения.
Уже давно не вызывает сомнений тот факт, что многоклеточные организмы произошли в результате объединения, а затем и интеграции простейших. В XIX в. наибольшее признание получили две теории происхождения многоклеточных организмов: теория гастреи Э. Геккеля и теория фагоцителлы И. И. Мечникова. Согласно теории И. И. Мечникова, исходной формой многоклеточных было гипотетическое животное — фагоцителла (другое название — паренхимелла). Фагоцителла состоит из слоя поверхностных клеток — эктодермы, или кинобласта, и внутренней клеточной массы — паренхимы, или фагоцитобласта. Кинобласт выполняет функцию ограничения, внешнего обмена и движения; фагоцитобласт — внутреннего обмена и внутриклеточного пищеварения. Из кинобласта и фагоцитобласта в ходе эволюции возникло вое многообразие форм тканей многоклеточных животных.
Предполагалось, что гипотетические предки многоклеточных представляли собой шаровидную ассоциацию жгутиковых, объединенных в единое целое внеклеточным веществом. Однако скоро путем инвагинации части клеток, как полагал Э. Геккель, или путем миграции клеточных элементов в глубину шара, как считал И. И. Мечников, образуется первичная пищеварительная полость с одним ротовым отверстием. Таким образом, можно видеть, что в обеих теориях большое место отводится возникновению первичной кишечной полости — гастроцеля.
Однако во второй половине XX в. было сделано интересное открытие. Речь идет об особом типе животных — трихоплаксе. Обнаружение трихоплакса существенно повлияло на представления о происхождении животного мира, а также многих структур и функций (в том числе пищеварительных) у многоклеточных животных. Трихоплакс — примитивный организм, по форме напоминающий небольшую тонкую пластинку (не более 4 мм в поперечнике). Вероятно, это наиболее древний и примитивный многоклеточный организм, у которого отсутствует даже базальная мембрана, отделяющая поверхностные слои от внутреннего, и внутренняя, знтодермальная, пищеварительная полость (рис. 23). Способность амебоцитов к фагоцитозу свидетельствует о наличии внутриклеточного пищеварения. Но еще более важно, что трихоплакс, по-видимому, обладает развитым внеклеточным пищеварением.
Пищеварение у трихоплакса происходит следующим образом. Животное вентральной поверхностью тела покрывает пищевые субстраты (например, часть водного растения, скопления простейших) и изливает в образовавшуюся полость пищеварительный секрет, всасывая продукты гидролиза и, возможно, поглощая частично разрушенный детрит. Хотя вентральный эпителий не содержит микроворсинок, его губчатая поверхность может играть роль в переваривании пищи и во всасывании продуктов ее расщепления. Важно, что клетки вентрального эпителия способны к истинной секреции с помощью механизмов, характерных для высокоорганизованных животных, т.е. с образованием (при участии аппарата Гольджи) секреторных гранул, заполненных секретом, и последующим их экзоцитозом.
Рис. 23. Организация трихоплакса.
А — изменения формы тела трихоплакса через каждые 10 мин; Б — поперечный разрез трихоплакса; В — дробление яйца трихоплакса. 1 — спинной эпителий; 2 — мезенхимные клетки среднего слоя; 3 — брюшной эпителий; 4 — пищеварительная вакуоль в мезенхимной клетке.
Наличие внеклеточного переваривания у наиболее примитивных многоклеточных организмов не следует считать парадоксом или скачком в наших представлениях. Уже сравнительно давно были приведены аргументы в пользу того, что механизм истинной секреции является древним и существует у бактерий и простейших.
Таким образом, накопленная информация заставляет отказаться от общепринятой схемы эволюции от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному. Это означает, что основные механизмы пищеварения и ассимиляции пищевых биополимеров сформировались в ходе эволюции очень рано. Поэтому вопрос о том, как и на какой основе возникли основные типы пищеварения, скорее относится к проблеме происхождения жизни и сегодня не имеет удовлетворительного ответа.