Глава 3 Нет нейрона, который был бы как остров

We use cookies. Read the Privacy and Cookie Policy

Глава 3

Нет нейрона, который был бы как остров

В списке моих любимых клеток нейрон занимает второе место, ненамного отставая от сперматозоида. Если вы никогда не смотрели в микроскоп на бешено снующие туда-сюда сперматозоиды, срочно хватайте своего знакомого биолога за отвороты рабочего халата и требуйте устроить вам просмотр. Восхититесь настойчивостью этих замечательных клеток – ведь им нужно выполнить свою задачу как можно скорее. Поскорбите об их неминуемой гибели. Поразитесь феномену жизни, обнаженной до самых своих основ. Подобно путешественнику с единственным чемоданчиком, сперматозоид мало что носит с собой. У него есть митохондрии, своего рода крошечные электростанции, позволяющие ему хлестать хвостом, как хлыстом. У него имеется ДНК – молекула, несущая в себе план-схему жизни. Ни волос, ни глаз, ни сердца, ни мозга: в этот путь он не захватил ничего лишнего, только информацию, записанную в ДНК с помощью четырехбуквенного алфавита из А, Г, Ц и Т.

Если вы еще не надоели вашему другу-биологу, попросите заодно показать вам и нейрон. Сперматозоид поражает своим непрестанным движением, а нейрон чарует своей удивительной формой. Как и у обычной клетки, у нейрона имеется скучная округлая часть, где находится ядро и ДНК. Но это тело клетки – лишь малая часть картины. От него отходят длинные узкие отростки, которые ветвятся снова и снова, как у дерева. Сперматозоид строен и минималистичен, нейрон же – это барокко и орнаментализм микромира (см. рис. 13).

В стомиллионной толпе сперматозоидов каждый из них плывет самостоятельно. И своей цели – оплодотворить яйцеклетку – добьется только один. В этом соревновании победитель получает всё. Как только сперматозоид-победитель достигает успеха, яйцеклетка меняет свою поверхность, создавая барьер, который препятствует проникновению других сперматозоидов. И неважно, что свело их вместе – счастливый брак или грязная интрижка: сперматозоид и яйцеклетка всегда образуют моногамную пару.

Рис. 13. Мои любимые клетки: сперматозоид, оплодотворяющий яйцеклетку (слева); нейрон (справа)

Однако нет нейрона, который был бы как остров[6]. Нейроны любвеобильны и полигамны. Каждый обнимает тысячи других при помощи своих ветвей, извивающихся и переплетающихся, словно спагетти. Так нейроны образуют сеть, все элементы которой в высочайшей степени взаимозависимы.

Сперматозоид и нейрон олицетворяют собой две великих загадки – жизни и разума. Биологам хочется узнать, каким образом бесценный груз ДНК, содержащийся в сперматозоиде, кодирует половину всей информации, необходимой для человеческого существа. Нейробиологам хочется узнать, каким образом гигантская сеть нейронов может думать, чувствовать, помнить и воспринимать – иными словами, как мозг создает потрясающий феномен мышления.

Тело человека тоже по-своему удивительно, однако мозг в нем – главная тайна. То, как сердце качает кровь, или то, как легкие набирают воздух, напоминает нам коммунальные системы в нашем доме. Может быть, эти системы и сложны, но они не кажутся нам загадочными. Вот мысли и эмоции – другое дело. Можем ли мы по-настоящему понять, каким образом их порождает мозг?

* * *

Путь в тысячу миль начинается с одного шага. Чтобы попытаться понять мозг, попробуем начать с его клеток. Нейрон – тоже разновидность клетки, только он устроен гораздо сложнее, чем все остальные типы клеток. Это ясно уже по его обильным ветвям. Даже после многих лет изучения нейронов я не устаю поражаться, наблюдая их удивительные формы. Они напоминают мне самое могучее дерево на свете – калифорнийское мамонтово дерево (секвойю). Бродя по лесу Муир или по какому-нибудь другому лесу тихоокеанского побережья Северной Америки, в котором произрастают секвойи, чувствуешь себя карликом среди великанов. Там мы видим деревья, которые живут уже несколько веков или даже тысячелетий: у них было достаточно времени, чтобы вырасти до головокружительной высоты.

Может быть, мое сравнение нейрона с гигантской секвойей чересчур натянуто? Может быть, в нем есть преувеличение? Если говорить об абсолютных размерах, то да. Но давайте подробнее сопоставим эти два чуда природы. Самые крошечные веточки секвойи имеют толщину всего один миллиметр. Это в 100 тысяч раз меньше, чем высота дерева (примерно равная длине футбольного поля). Отросток нейрона, нейрит, может тянуться от одного края мозга до другого, имея при этом всего 0,1 мм в диаметре. Эти величины отличаются в миллион раз. Так что, если говорить об относительных пропорциях, нейрон оставляет секвойю далеко позади.

Но почему у нейронов вообще есть отростки? И почему эти отростки ветвятся, делая нейрон действительно похожим на дерево? Почему ветки есть у секвойи, понятно. Крона мамонтова дерева ловит свет, который является источником энергии для всех растений. Падающий луч света почти наверняка столкнется с каким-то из листьев, а значит, не пролетит до самой земли беспрепятственно. С нейронами дело обстоит сходным образом. Нейрон имеет такую разветвленную форму, чтобы успешнее налаживать связи с собратьями. Если отросток одного нейрона проходит сквозь ветви другого, он почти наверняка столкнется с какой-то из них. Секвойя «хочет», чтобы на нее упал свет, а нейрон «хочет», чтобы его касались другие нейроны.

* * *

Всякий раз, когда мы пожимаем кому-то руку, ласкаем ребенка или занимаемся сексом, нам как бы напоминают, что жизнь человека зависит от физического контакта. Но почему соприкасаются нейроны? Едва увидев змею, вы тут же бежите прочь. Вы реагируете на это зрелище, потому что ваши глаза способны передать послание вашим ногам: «Двигайтесь!». Сообщение передают нейроны, но каким образом?

Нейриты упакованы куда плотнее, чем ветви в обычном лесу или даже в тропических джунглях. Лучше представить себе тарелку со спагетти – или микроскопически-тонкими капеллини[7]. Нейриты переплетаются, словно перепутанные макаронные волокна у вас на тарелке. Такое переплетение позволяет каждому нейрону касаться множества других. В точке соприкосновения двух нейронов может возникать так называемый синапс – узел, через который общаются нейроны.

Но сам по себе контакт еще не порождает синапс, который, как правило, передает какие-то химические послания. Нейрон-отправитель выделяет (секретирует) молекулу нейротрансмиттера, которую распознает нейрон-получатель. Секреция и распознавание выполняются разными типами молекул. Наличие подобной молекулярной аппаратуры свидетельствует о том, что точка контакта действительно является синапсом, а не просто местом, где один нейрит прошел мимо другого.

Эти многозначительные явления видны в обычный микроскоп, в котором для получения изображений используется свет, однако их можно увидеть лишь расплывчато. Впрочем, они великолепно обнаруживаются с помощью более совершенных микроскопов, где вместо света применяются электроны. На рис. 14 показан увеличенный в 100 тысяч раз фрагмент мозговой ткани в разрезе. Перед нами два больших круглых сечения нейритов (обозначенных как ax и sp). Подобную картинку можно получить, разрезав спагетти. Стрелка указывает на синапс между нейритами, которые разделены узкой щелью. Здесь видно, что термин «точка контакта» не совсем точен: отростки подходят друг к другу чрезвычайно близко, но всё же не соприкасаются.

Рис. 14. Синапс конечного мозга

По другую сторону щели располагается молекулярная аппаратура для отправки и приема сигналов. Одну сторону щели усеивает множество крошечных мешочков, именуемых везикулами: на снимке они показаны в виде кружков. В везикулах хранятся молекулы нейротрансмиттера, готовые к использованию. На другой стороне имеется мембрана с темным пухом, именуемым постсинаптическим уплотнением (ПСУ). Тут находятся молекулы-рецепторы.

Каким образом вся эта механика передает химическое послание? Отправитель сбрасывает в межнейронную щель содержимое одной или нескольких везикул. Молекулы нейротрансмиттера распространяются по солевому раствору, который в этой щели содержится. Их присутствие «ощущает» получатель – когда они встречаются с его молекулами-рецепторами, находящимися в ПСУ.

Рис. 15. Шариковые модели нейротрансмиттеров: глутамат (слева), ГАМК (справа)

В качестве нейротрансмиттеров используются многие типы молекул. Каждая, как это принято у молекул, состоит из атомов, связанных друг с другом. (Примеры см. на рис. 15; в этих моделях из шариков и палочек каждый шарик представляет атом, а каждая палочка – химическую связь.) Можно увидеть, что молекулы-нейротрансмиттеры каждого типа обладают своей характерной формой, которая обусловлена определенным расположением атомов.

Этот факт скоро нам пригодится.

Слева – глутамат, наиболее распространенная молекула-нейротрансмиттер. Больше всего среднему человеку известен глутамат натрия, использующийся как усилитель вкуса в китайской и других азиатских кухнях. Мало кто знает, что глутамат играет также важнейшую роль в функционировании мозга. Справа – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), она занимает среди нейротрансмиттеров второе место по распространенности.

Пока открыто свыше сотни различных нейротрансмиттеров. С виду этот список кажется длинным. Вы когда-нибудь испытывали растерянность в винном магазине, где полки забиты несметным количеством сортов пива и марок вина? Если вы человек привычки, то, возможно, всякий раз покупаете одну-две марки и подаете их друзьям на каждой вечеринке, которую устраиваете. Сходным образом поступают и нейроны. За небольшими исключениями, конкретный нейрон испускает во все свои синапсы лишь небольшой набор нейротрансмиттеров, а часто вообще один-единственный. (Мы говорим сейчас о синапсах, которыми нейрон налаживает связи с другими, а не о тех, с помощью которых другие налаживают связь с ним.)

Обратимся теперь к молекулам-рецепторам. Они гораздо крупнее и сложнее, чем нейротрансмиттеры. Часть каждой такой молекулы торчит над поверхностью нейрона, словно голова и руки ребенка, плавающего по воде на надувном круге. Эта выступающая часть рецептора как раз и улавливает присутствие нейротрансмиттера.

Глутаматовый рецептор чувствует глутамат, но игнорирует ГАМК и другие нейротрансмиттеры. Точно так же и ГАМК-рецептор ощущает лишь гамма-аминомасляную кислоту, а на молекулы других нейротрансмиттеров не обращает внимания. В чем причина такой избирательности? Сравним рецептор с замком, а нейротрансмиттер – с ключом. Как мы уже видели, молекула нейротрансмиттеров каждого типа имеет определенную форму, словно узор из выступов и бороздок на ключе. У каждого типа рецепторов имеется так называемая зона связи, обладающая характерной формой, словно внутренние углубления и выступы в замочной скважине. Если форма нейротрансмиттера соответствует форме зоны связи, рецептор активируется, подобно тому как ключ, подходящий к замку, отпирает дверь.

А если вы уже знаете, что мозг использует электрические сигналы, то можно не удивляться, что наркотические вещества способны менять сознание человека. Наркотик тоже состоит из молекул, и можно сделать так, чтобы эти молекулы напоминали по форме нейротрансмиттеры. Если мимикрия достаточно удачна, наркотик активирует рецепторы – подобно тому, как копия ключа открывает тот же замок, что и оригинал ключа. Никотин (основное действующее вещество сигарет, которое и вызывает привыкание) активирует рецепторы, настроенные на нейротрансмиттер ацетилхолин. Другие наркотики, наоборот, деактивируют рецепторы – подобно тому, как плохой дубликат ключа может повернуться в замке не до конца и застрять в нем. Фенциклидин, именуемый среди наркоманов и наркоторговцев «ангельской пылью» (он знаменит своим галлюциногенным действием), деактивирует глутаматовые рецепторы.

На минуту отвлечемся: стоит задуматься, с чем мы обычно ассоциируем выделения. Слюна. Пот. Моча. Находясь в приличном обществе, мы сдерживаем позыв сплюнуть или отхаркаться. Мы запечатываем потовые железы антиперспирантами. Мы спускаем воду в унитазе, пребывая в уединенной тишине. Мы стесняемся собственных выделений, они напоминают нам о том, что мы – существа из плоти и крови. Ну да, все это принадлежит миру, весьма далекому от неземных и возвышенных сущностей – например, от наших мыслей. Однако истина поражает: оказывается, сознание зависит от неисчислимых микроскопических выделений. Мысли – секреция мозга!

Может показаться странным, что нейроны общаются между собой с помощью химических веществ, но ведь мы, люди, делаем то же самое. Ну да, мы куда больше полагаемся на язык или выражение лица. Но иногда мы подаем друг другу сигналы при помощи запахов. Хотя послание, заключающееся в аромате лосьона после бритья или духов, можно интерпретировать по-разному, всё же зачастую легко догадаться: оно означает что-нибудь вроде «я ужасно сексуален» или «подойди-ка сюда». Другим животным нет необходимости покупать запахи во флаконах. Сука в течке естественным образом выделяет вещество-сигнал, именуемое феромоном: оно распространяется по всей округе, в буквальном смысле водя за нос целые стаи кобелей.

Подобные химические послания выражают желание куда примитивней, чем сонеты Шекспира. Но, опять-таки, то же самое делают стишки-валентинки. Следует различать посланника и послание. Разве в использовании химических сигналов для коммуникации есть что-то глубинно-примитивное? Да, у такого средства есть некоторые ограничения, но мозг нашел способ обходить их.

Химические сигналы обычно распространяются сравнительно медленно. Когда женщина входит в комнату, вы, как правило, услышите стук ее каблучков и увидите ее платье еще до того, как уловите аромат ее духов. Сквозняк, веющий в вашу сторону, может донести до вас этот запах чуть быстрее, но все равно звук и изображение дойдут до вас раньше. Однако нервная система способна на мгновенную реакцию. Когда вы внезапно шарахаетесь от несущейся на вас машины, управляемой безрассудным водителем, ваши нейроны весьма быстро подают друг другу сигналы. Как им это удается проделать при помощи химических посланий?

Что ж, даже самый неуклюжий бегун способен завершить гонку в мгновение ока, если дорожка всего несколько шагов длиной. Химические сигналы, может быть, и движутся медленно, однако расстояние, которое они должны преодолеть, равно всего лишь ширине синаптической щели, а значит, чрезвычайно мало.

Кроме того, химические сигналы могут показаться слишком грубым методом коммуникации, поскольку трудно посылать их в строго определенную мишень. Все участники вечеринки, обступившие женщину, способны обонять ее духи. А ведь было бы куда романтичнее, если бы этот аромат мог ощущать лишь ее возлюбленный, правда? Увы, ни один парфюмер пока не сумел изобрести столь избирательное благовоние. Что же мешает химическим посланиям на одном синапсе распространяться подобно духам и восприниматься другими синапсами? Дело в том, что синапс «бережет» нейротрансмиттер и тут же втягивает его в себя для повторного использования или же переводит в неактивную форму, так что молекулы нейротрансмиттера практически теряют возможность свободно блуждать. Нервной системе не так-то просто свести к минимуму эти взаимные помехи (так инженеры именуют подобное нежелательное распространение сигнала), поскольку синапсы теснятся очень близко друг к другу. Миллиард синапсов на кубический миллиметр: в мозгу настоящая толпа, поплотнее, чем на Манхэттене, а ведь жители этого острова частенько жалуются, что слышат доносящиеся из соседних квартир разговоры (и многое другое).

И наконец, не так-то просто контролировать выбор времени для подачи химических сигналов. Аромат духов женщины, покинувшей вечеринку, может еще долго витать в комнате. Чтобы нейротрансмиттеры не болтались без дела, существует механизм их повторного использования или перевода в неактивную форму – сходный с тем, который применяется для гашения взаимных помех. Это позволяет межнейронным химическим посланиям передаваться в строго определенное время.

Эти свойства синаптического «общения» – высокая скорость, избирательность, точность выбора времени – не так уж характерны для других типов химической коммуникации в вашем организме. После того как вы отскочили от мчащегося на вас автомобиля, сердце у вас колотится сильнее, вы тяжело дышите, кровяное давление подскакивает. Всё это происходит из-за того, что ваша надпочечная железа выделила в кровеносную систему адреналин, и его присутствие ощутили клетки вашего сердца и легких, а также сосуды. Такие реакции – «адреналиновая лихорадка» – могут казаться мгновенными, однако на самом деле они довольно неспешны. Ведь всё это происходит уже после того, как вы отпрыгнули от машины, ибо адреналин распространяется по кровотоку медленнее, чем летают сигналы от нейрона к нейрону.

Секреция гормонов в кровь – наиболее неразборчивый тип коммуникации, его называют «универсальным вещанием». Одну и ту же телепрограмму смотрят во многих домах, один и тот же аромат духов обоняют все в комнате, а присутствие одного и того же гормона ощущают многие клетки многих органов. Напротив, коммуникация в синапсе ограничена лишь двумя нейронами, которые в нее вовлечены, подобно тому как телефонный звонок соединяет лишь двух абонентов. Такое общение «из точки в точку» куда избирательнее универсального вещания.

Кроме химических сигналов, которые передаются между нейронами, в мозгу возникают еще и электрические сигналы. Они распространяются внутри нейронов. Нейриты содержат в основном солевые растворы, они не сделаны из металла, однако по форме и функциям напоминают телекоммуникационные провода, опутывающие нашу планету. Электрические сигналы могут распространяться по нейритам на весьма большие расстояния – точно так же, как подобные же сигналы идут по проводам. (Любоп ытно отметить: математические уравнения, которые лорд Кельвин в XIX веке вывел для описания процесса распространения электросигналов по подводному телеграфному кабелю, применялись и для моделирования процессов, происходящих в нейритах.)

В 1976 году легендарный инженер Сеймур Крей представил публике один из самых знаменитых суперкомпьютеров в истории – Cray-1 (см. рис. 16). Острословы называли это устройство «самым дорогим в мире диванчиком на двоих». И в самом деле, его элегантные очертания украсили бы гостиную любого плейбоя тех лет. Впрочем, во внутренностях Cray-1 не было ничего элегантного: они содержали примерно 107 км переплетенных проводов длиной от 0,3 м до 1,2 м каждый. Случайному наблюдателю они могли показаться хаотической мешаниной, на самом же деле там царил строгий порядок. Каждый провод передавал информацию между определенными двумя точками, которые Крей и его команда инженеров выбирала из определенных мест на тысячах интегральных микросхем, где располагались кремниевые чипы. И, что вполне типично для электронных устройств, провода облекли изоляцией, чтобы предотвратить взаимные помехи.

Рис. 16. Суперкомпьютер Cray-1 снаружи (слева) и внутри (справа)

Cray-1 может показаться вам сложной машиной, однако он устроен до смешного просто по сравнению с вашим собственным мозгом. Вообразите себе миллионы миль тончайших нейритов, упакованных в вашей черепной коробке, и все они, в отличие от обычных проводов, еще и разветвлены. Путаница проводов в вашем мозгу куда серьезнее, чем в компьютере Cray-1. Однако электрические сигналы в различных нейритах (даже в соседних) практически не мешают друг другу, как и сигналы в изолированных проводах. Передача сигналов между отростками нейронов осуществляется лишь в определенных точках. Эти перекрестки как раз и именуются синапсами. Точно так же сигналы в Cray-1 передаются от одного провода к другому лишь в тех местах, где изоляция намеренно снята и оголенные металлические провода приходят в непосредственное соприкосновение.

Пока я говорил о нейритах в общем, однако у многих нейронов есть по два типа отростков – дендриты и аксон. Дендриты толще и короче. Их несколько, они «вырастают» из тела клетки и ветвятся поблизости от него. Аксон – одиночный отросток, длинный и тонкий, он забирается далеко от тела клетки, а достигнув цели, разветвляется.

Дендриты и аксоны не только выглядят по-разному, но еще и играют различную роль в передаче химических сигналов. Дендриты – «принимающая сторона» синапсов. В мембранах дендритов содержатся молекулы-рецепторы. Аксоны посылают сигналы другим нейронам, выделяя нейротрансмиттеры в синапсы. Иными словами, типичный синапс – это связь между аксоном, который передает сигнал, и дендритом, который его принимает.

Электрические сигналы дендритов и аксонов также различаются. В аксонах электрические сигналы – краткие импульсы (так называемые потенциалы действия), каждый из них длится около миллисекунды (рис. 17). Потенциалы действия специалисты прозвали «пиками» из-за их заостренной формы на соответствующем графике[8]. Нейробиологи часто говорят: «Нейрон дал пик», подобно тому как финансовый журналист сообщает: «Рынок акций дал пик по банковским прибылям». Когда нейрон дает пик, импульс, этот нейрон именуется «активным».

Пики эти заставляют вспомнить об азбуке Морзе, вам она, возможно, знакома по старому кино: это последовательность длинных и коротких сигналов, создаваемая телеграфистом, который нажимает на ключ. В первых системах телекоммуникации только подобные сигналы удавалось расслышать сквозь статические помехи. Чем больше расстояние, на которое передается любой сигнал, тем сильнее он искажается помехами. Вот почему азбука Морзе до сих пор используется для сверхдальней связи – даже спустя много десятилетий после того, как для местных звонков стал вовсю применяться телефон. Природа «изобрела» потенциалы действия практически с той же целью: чтобы передавать информацию в мозгу на относительно большие расстояния. Поэтому нервные импульсы возникают главным образом в аксоне – самом длинном типе нейритов. В сравнительно небольшой нервной системе, как у C. elegans или у мухи, нейриты короче, и многие нейроны не дают пиков.

Рис. 17. Нервные импульсы (потенциалы действия, «спайки»)

Как же связаны эти два типа нейрокоммуникации – химическая и электрическая? Если говорить упрощенно, синапс активируется, когда проходящий через него нервный импульс вызывает секрецию. По другую сторону синапса рецепторы чувствуют присутствие нейротрансмиттера и «включают электрический ток». Выражаясь более абстрактно, синапс превращает электрический импульс в химический сигнал, а затем – снова в электрический импульс.

Такое превращение одного типа сигналов в другой широко применяется в технологиях, которые мы используем в быту. Представьте себе двух людей, разговаривающих по традиционному стационарному телефону. Электрический сигнал движется между ними по длинному непрерывному проводу. (Давайте на время забудем о том, что современные телефонные сети задействуют еще и световые сигналы, путешествующие по оптоволоконным кабелям.) Но электрические сигналы сами по себе не пересекают узкую воздушную прослойку между телефонной трубкой и ухом абонента: они трансформируются в акустические сигналы. После тысячемильного пути электрический сигнал обращается в звуковой и уже в таком виде попадает в ухо слушателя. Похожие вещи происходят и в мозгу: электрический сигнал может проходить внутри мозга относительно большое расстояние по аксону, однако не достигает нужного нейрона сразу, а превращается сначала в химический сигнал, который пересекает синаптическую щель и добирается до нейрона-адресата.

* * *

Если один нейрон способен сигнализировать другому через синапс, то этот другой может подать знак третьему – и так далее. Последовательность таких нейронов именуется нейронным (нервным) путем. Вот так нейроны и общаются друг с другом, даже если они не соединены напрямую посредством синапса.

Но тут есть отличие от, скажем, тех троп, по которым мы карабкаемся во время походов в горы. По нейронным путям можно двигаться лишь в одном направлении. Причина в том, что синапс – устройство одностороннее. Когда между двумя нейронами существует синапс, можно сказать, что они связаны друг с другом, как два приятеля, болтающих по телефону. Но эта метафора хромает, поскольку телефон-то передает информацию в обе стороны, а в каждом синапсе послания идут лишь в одну сторону. Один нейрон всегда выступает здесь отправителем, другой – получателем. И это не из-за того, что один нейрон «болтлив», а другой «молчалив». Это связано со структурой синапса. «Аппаратура» для выработки нейротрансмиттера находится с одной его стороны, а для восприятия нейротрансмиттера – с другой.

В принципе нейриты – устройства двусторонние, и электрический сигнал может путешествовать по ним в любом направлении. На практике нервный импульс обычно движется по аксону от тела клетки, а электрические сигналы, распространяющиеся по дендритам, идут к телу клетки. Такое распределение направлений диктуют нейритам синапсы. В вашей кровеносной системе кровь течет по венам, направляясь к сердцу. Если бы вена была просто трубочкой, кровь могла бы течь и в противоположном направлении. Но вена содержит клапаны, которые этому препятствуют. Клапаны заставляют кровь двигаться по венам в определенном направлении, подобно тому как синапсы определяют направление движения сигнала в нейронных путях.

Рис. 18. Мультинейронный путь в нервной системе

Таким образом, нейронный путь в нервной системе – это, по сути, движение через синапсы от нейрона к нейрону, с учетом направления, задаваемого каждым синапсом (рис. 18). В пределах одного нейрона электрические сигналы идут от дендритов к телу клетки, а от него – к аксону. Химические сигналы передаются от аксона этого нейрона к дендриту другого нейрона, внутри которого электрические сигналы снова идут от дендритов к телу клетки, а оттуда – к аксону. Они снова превращаются в химические сигналы, которые передаются еще одному нейрону. Далее повторяется тот же процесс. Синаптическая щель чрезвычайно узка, поэтому почти весь нейронный путь сигналы проходят внутри нейронов, а не между ними. Более того, основная часть этой дистанции приходится на аксоны, которые гораздо длиннее дендритов.

Поедая вареную курочку, вы наверняка замечали на своей тарелке целые пучки аксонов. Обычно их в таком случае называют нервами, это мягкие беловатые нити. Их не следует путать со связками, которые жестче, или с кровеносными сосудами, которые темнее. Если рассечь нерв сырой птицы очень острым кухонным ножом, эта нить расщепится, подобно канату, на множество волокон. Это «волокна» нерва – его аксоны.

Нервы, «укорененные» в поверхности головного или спинного мозга, все вместе образуют центральную нервную систему (ЦНС). Но большинство нервов протянуты в сторону поверхности тела, где они и разветвляются. В совокупности они называются периферической нервной системой (ПНС). Аксоны нервов принадлежат телам клеток ЦНС или же небольшим форпостам нейронов – периферическим ганглиям. Вместе ЦНС и ПНС образуют нервную систему, которую еще можно определить как совокупность всех нейронов организма и клеток, которые поддерживают их существование. Указание на нервы в термине «нервная система» может ввести в заблуждение, поскольку основные части этой системы – не нервы, а головной и спинной мозг.

А теперь вернемся к вопросу, который мы поставили раньше: каким образом вид змеи заставляет нас бежать от нее? Упрощенный ответ таков: глаза подают сигнал головному мозгу, тот – спинному, а уже спинной мозг – ногам. Первую стадию реакции обеспечивает зрительный нерв, пучок из миллиона аксонов, идущий от глаза к мозгу. Вторая стадия осуществляется посредством пирамидного тракта – пучка аксонов, который идет от головного мозга к спинному. (Пучок аксонов ЦНС называют трактом, а не нервом.) В третьей стадии участвуют седалищный и другие нервы, они соединяют спинной мозг с мышцами ног.

Рассмотрим нейроны в начале и в конце нейронных путей, обеспечиваемых этими аксонами. В задней части нашего глаза имеется тонкий слой нервной ткани – сетчатка. Зрелище змеи – световой сигнал. Он попадает на особые нейроны сетчатки – фоторецепторы. В ответ они выделяют химические «послания», а те, в свою очередь, воспринимаются другими нейронами. Вообще говоря, каждый из наших органов чувств содержит нейроны, которые активируются физическими раздражителями того или иного типа. Нейроны органов чувств (сенсорные нейроны) и стоят у истоков движения по нейронным путям – от раздражения до отклика на него.

Эти нервные пути заканчиваются, когда аксоны нервов создают синапсы с волокнами мышц, синапсы выделяют нейротрансмиттер, а волокна в ответ сокращаются. Согласованное сжатие множества мышечных волокон заставляет саму мышцу сокращаться, тем самым совершая движение. Каждая из наших мышц управляется аксонами двигательных нейронов. Английский ученый Чарлз Шеррингтон, который получил в 1932 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине и ввел в научный обиход термин «синапс», подчеркивал, что мышцы – конечный пункт назначения для всех нейронных путей: «Человек способен лишь перемещать предметы… и единственный исполнитель этого действия – мышца, независимо от того, что вы делаете – шепчете одно короткое слово или валите целый лес».

Между нейронами органов чувств (сенсорными нейронами) и двигательными (моторными) нейронами проходит множество нейронных путей, некоторые из них мы подробно рассмотрим в дальнейших главах. Вполне понятно, что такие пути существуют: не будь их, мы не смогли бы реагировать на раздражители. Но каким именно образом сигналы идут по этим путям?

Когда в 1850 году Калифорния вошла в состав Соединенных Штатов, связь с восточными штатами занимала целые недели. В 1860 году возникла служба Pony Express, призванная ускорить доставку почтовых отправлений. На маршруте от Калифорнии до Миссури, протянувшемся на две тысячи миль, находилось 190 станций. Мешок с почтой ехал днем и ночью, на каждой станции меняли лошадей, а каждые шесть или семь станций – всадника. Достигнув Миссури, послания отправлялись по телеграфу дальше на восток. Так общее время передачи послания с Тихоокеанского побережья на Атлантическое удалось сократить с двадцати трех до десяти дней. Pony Express работала всего год и четыре месяца: вскоре ее полностью вытеснил первый трансконтинентальный телеграф, на смену которому затем пришел телефон и компьютерные сети. Технология изменилась, но главный принцип связи – нет. Коммуникационная сеть остается средством доставки сообщений от одной станции до другой через специальные пути.

Соблазнительно представить себе нервную систему как такую вот коммуникационную сеть, которая передает импульсы от нейрона к нейрону. Нейронный путь можно тогда сравнить с домино: каждый нервный импульс порождает следующий, подобно тому как одна за другой падают костяшки домино, выстроенные цепочкой. Это объяснило бы, почему ваши глаза приказывают вашим ногам двигаться, когда вы видите змею. На самом деле всё сложнее. Да, аксон действительно передает импульс от тела клетки к синапсам. Однако, как выясняется, синапс не просто передает нервные импульсы следующему нейрону.

Почти все синапсы слабы. Секреция нейротрансмиттера вызывает лишь крошечный электрический эффект в следующем нейроне, и этого вовсе недостаточно, чтобы породить пик. Представьте себе цепочку из костяшек домино, расставленных слишком далеко друг от друга. Падение одной не окажет никакого действия на соседнюю. Точно так же и отдельный нервный путь обычно не способен сам по себе передать импульс. Но, как я объясню ниже, это даже хорошо.

* * *

Развилка дорог в осеннем лесу –

Жаль, по двум сразу идти нельзя,

Я был один, а дорог было две.

Так писал Роберт Фрост в своей знаменитой «Другой дороге». Нервный импульс не задумывается над фростовской дилеммой, когда добирается до развилки на аксоне. Импульс – это вам не одинокий путник, импульс преспокойно удваивает себя, и по двум ветвям аксона идут уже два нервных импульса. Дальше процесс повторяется, и одиночный пик, рожденный возле тела клетки, становится множеством пиков, которые достигают каждой ветви аксона, не снижая своей амплитуды. И все синапсы, созданные аксоном с другими нейронами, побуждаются к выработке нейротрансмиттера.

Благодаря этим предприимчивым синапсам нейронные пути разветвляются, словно дорога в стихотворении. Вот почему раздражение одного органа чувств может приводить к различной реакции. При виде змеи вам хочется убежать, потому что нейронные пути, связывающие ваши глаза с ногами, реагируют на это зрелище определенным образом. Однако созерцание аппетитного бифштекса заставляет ваш рот увлажниться. Это происходит благодаря нейронным путям, которые идут от ваших глаз к слюнным железам. Эти два типа путей идут от глаз, и неудивительно, что убегание или слюноотделение происходят после того, как вы что-то увидели. Загадка в другом. Почему отклик лишь один? Если сигналы идут по всем возможным путям, любое раздражение могло бы активизировать каждую мышцу и железу. А ведь такого, как мы знаем, не происходит.

Причина в том, что сигналы не проходят по нейронным путям с такой уж легкостью. Мы уже видели, что одиночные синапсы и отдельные нейронные пути не передают нервные импульсы. Как же вообще сигналам удается пройти по этой системе? Хотя ветви дендритов кажутся похожими на ветви аксонов, функция у них совершенно разная. Аксоны разветвляются, а дендриты – наоборот, сходятся вместе. Там, где соединяются две ветви, могут встретиться и два потока электричества, текущих в сторону тела клетки. Они могут слиться воедино (конвергировать), как вода двух рек. Подобно тому как озеро собирает воду многих ручьев, тело клетки собирает с помощью своих дендритов электрические токи от многих синапсов.

Почему это слияние играет такую важную роль? Одиночный синапс обычно слишком слаб, чтобы заставить нейрон дать пик, но эту работу может проделать множество синапсов, действующих сообща. Если они активируются одновременно, то могут вместе «убедить» нейрон дать импульс. Пик либо появляется, либо нет (это пороговое явление), поэтому результат можно считать «решением нейрона». Под этим образом я, конечно, не подразумеваю, что нейрон обладает собственным сознанием или умеет мыслить так же, как это делают люди. Я просто имею в виду, что у нейрона не бывает неопределенности в принятии решения. Не существует такой штуки, как «половинка нервного импульса».

Принимая решение, мы иногда обращаемся за советом к друзьям и близким. Точно так же и нейрон «прислушивается» к другим нейронам благодаря конвергирующим синапсам. Тело клетки суммирует электрические токи – по сути, определяя результат голосования «советчиков». Если результат превышает некоторое пороговое значение, аксон дает пик. Значение этого порога определяет, будет нейрон принимать решение с легкостью или же с неохотой – подобно тому, как в политических системах для принятия того или иного решения требуется простое большинство голосов, или две трети голосов «за», или единогласное одобрение.

У многих нейронов электрические сигналы дендритов затухают постепенно в отличие от пиков аксона с их принципом «всё или ничего». Это весьма удобно для представления всего спектра результатов «голосования». Пик в дендритах может оказаться преждевременным (сравним это с объявлением итогов выборов еще до того, как поданы все голоса). Лишь после того, как тело клетки «подсчитает все голоса», в аксоне возникают нервные импульсы. Если в дендритах не хватит пиков, они не смогут передать информацию на большое расстояние. Вот почему дендриты гораздо короче аксонов.

Один из основополагающих принципов демократии звучит так: «Один человек – один голос». Все голоса равноценны, как в нейронной модели, которую мы описали выше. Но мы можем оказаться менее демократичны, учитывая советы друзей и близких, серьезнее относясь при этом к мнениям одних, чем к позиции других. Точно так же и нейрон обычно относится к своим «советчикам» неодинаково. Электрический ток может иметь разную силу. Сильные синапсы порождают сильный ток в дендритах, а слабые синапсы – слабый. Сила синапса количественным образом выражает относительную ценность его «избирательного голоса» в решении, которое примет нейрон. Кроме того, нейрон способен принимать от синапсов другого нейрона множественные сигналы, словно позволяя тому вбрасывать не один, а много бюллетеней: еще одна разновидность фаворитизма.

Итак, мы добрались до нейронной модели «неравноценного голосования». Но на любых выборах существует требование какой-никакой одновременности. Так, каждого избирателя просят явиться на избирательный участок в заранее оговоренный день. Поскольку синапсы могут голосовать когда угодно, в мозгу всегда день выборов. (Метафора немного ошибочна: синаптические голоса подсчитываются за период времени значительно короче одного дня и даже одного часа: этот «подсчет» занимает от нескольких миллисекунд до нескольких секунд.) Голоса двух синапсов учитываются на одних и тех же выборах, только если электрические сигналы от этих синапсов достаточно близки друг к другу по времени, чтобы перекрываться.

Синаптические токи можно сравнить с оскорблениями, которыми кого-то осыпают. Единичное оскорбление не способно спровоцировать приступ гнева (читай – породить нервный импульс), так что если ругательства произносятся не очень часто, обругиваемый не разозлится. Но если множество оскорблений звучит одновременно или же следуют друг за другом быстрой чередой, может возникнуть эффект накопления, и в конце концов «последняя капля» переполнит чашу терпения бедняги.

* * *

Объясняя процесс нейронного голосования, я ради простоты опустил важное свойство синапсов. Как выясняется, нейроны учитывают не только голоса «за». Другой тип синапсов регистрирует и голоса «против». Это различие между «да» и «нет» происходит из-за того, что активация синапса заставляет течь электрический ток, но при этом он может течь в двух различных направлениях. Возбуждающие (моторные) синапсы говорят «да», потому что они вырабатывают электрический ток, текущий в сторону принимающего нейрона, что может возбудить его, заставив породить нервный импульс. Ингибирующие (тормозящие) синапсы говорят «нет», поскольку они заставляют ток течь от нейрона, что ингибирует возникновение пика (то есть препятствует его возникновению).

Ингибирование играет ключевую роль в функционировании нервной системы. Разумное поведение не сводится к адекватным откликам на раздражители. Иногда важнее чего-то не сделать – не тянуться к этому вот пончику, когда вы на диете, или не пить еще один бокал вина на корпоративной вечеринке. Не совсем понятно, как эти примеры психологического ингибирования связаны с ингибирующими синапсами, однако можно по крайней мере поверить, что какая-то связь тут все-таки есть.

Необходимость ингибирования могла бы считаться главной причиной, по которой мозг так сильно зависит от синапсов, передающих химические сигналы. На самом деле существует еще один тип синапсов, напрямую передающий электрические сигналы без использования нейротрансмиттеров. Подобные электрические синапсы действуют быстрее, поскольку из процесса исключены занимающие сравнительно много времени стадии конвертации сигналов из электрической формы в химическую и затем обратно в электрическую. Однако среди электрических синапсов нет ингибирующих, есть лишь возбуждающие. Возможно, именно поэтому (и вследствие ряда других ограничений) электрические синапсы встречаются гораздо реже, чем химические.

Как же нам пересмотреть «голосовательную» модель с учетом ингибирования? Выше я упоминал о том, что нейрон дает пик, когда число голосов «за» превышает определенное пороговое значение. Если учесть ингибирование, получится, что пик возникает, когда количество голосов «за» превышает число голосов «против» на какую-то величину, определяемую пороговым значением. Как и их возбуждающие собратья, синапсы-ингибиторы могут быть сильнее или слабее, так что голосование здесь тоже не вполне демократичное: каждый голос имеет свой вес. Некоторые ингибирующие синапсы настолько сильны, что могут наложить вето на результат голосования множества возбуждающих синапсов.

И еще кое-что о нейронном голосовании. Нейроны ведут себя как конформисты или вечные оппозиционеры – их тоже можно разделить на возбуждающие и ингибирующие. Возбуждающий нейрон предлагает другим нейронам только возбуждающие синапсы, тогда как ингибирующий нейрон – лишь ингибирующие. Такое единообразие не сохраняется, если речь идет о синапсах, которые нейрон принимает: здесь может наблюдаться смесь возбуждающих и ингибирующих синапсов.

Иными словами, возбуждающий нейрон либо говорит «да» всем нейронам, давая пик, либо воздерживается от голосования, «храня молчание». Аналогичным образом ведет себя ингибирующий нейрон: он или голосует против, или воздерживается. Нейрон не может каким-то своим собратьям ответить «да», а каким-то – «нет», или же изменить свое решение.

Если возбуждающий нейрон слышит много голосов «за», он также отвечает «да», соглашаясь с большинством. Если ингибирующий нейрон слышит много голосов «за», он говорит «нет», в противовес преобладающему мнению. Во многих частях мозга, в том числе и в его коре, большинство нейронов – возбуждающие. Мозг можно сравнить с нашим обществом, где изобилуют конформисты, но есть и бунтари.

Действие некоторых седативных препаратов как раз и основано на усилении ингибирования: они дают больше власти ингибирующим нейронам, чтобы те подавляли активность других нейронов. Средства же, которые ослабляют ингибирование, дают больше власти возбуждающим нейронам, которые в результате способны выйти из-под контроля и даже спровоцировать эпилептический припадок. Возбуждающие нейроны можно сравнить с провокаторами, подбивающими толпу на бунт. А ингибирующие нейроны – с полицейскими, которых вызвали для того, чтобы сбить возбуждение собравшихся.

Нейробиологи исследуют и многие другие свойства синапсов. Но я надеюсь, что читателю ясно: когда мы говорим, что два нейрона «связаны», это лишь самое начало описания их взаимодействия. Связь эта может осуществляться посредством одного-единственного синапса или большего количества синапсов – химических, или электрических, или тех и других. Химический синапс характеризуется определенным направлением, в котором передается сигнал, и может являться возбуждающим или ингибирующим, сильным или слабым. Электрические токи, которые он порождает, могут быть продолжительными или краткими. Все эти факторы играют роль, когда синапсы заставляют нейроны давать пики.

* * *

Я уже отмечал, что нейронные пути идут от глаза и к ногам, и к слюнным железам. Чтобы объяснить, почему тот или иной раздражитель активирует одни пути, но не другие, я обратил особое внимание на синаптическую конвергенцию, которая играет важнейшую роль для описания процесса пикообразования в «голосовательной» модели нейронов. Если нейрон не дает пик, этот нейрон является своего рода тупиком для всех нейронных путей, которые к нему сходятся. Мириады подобных тупиков, возникающих из-за существования непикообразующих нейронов, чрезвычайно важны для функционирования мозга. В частности, они позволяют нам не захлебнуться слюной при виде змеи и не убежать при виде бифштекса.

Отказ от пикообразования столь же важен для правильного функционирования нейронов, как и само пикообразование. Вот почему одиночные синапсы и отдельные нервные пути не способны передавать импульсные пики. В рамках голосовательной модели существует два механизма, объясняющих, почему нейроны так разборчивы в своих решениях, давать ли пик и когда это делать. Я уже упоминал о том, что аксон дает нервный импульс лишь тогда, когда общий электрический ток, накопленный телом клетки, превышает некоторое пороговое значение. Подъем этого порога для аксона – способ сделать нейрон еще привередливее. Если нейрон получает голос «против» от любого ингибирующего синапса, это еще больше усиливает его избирательность, и теперь для образования пика требуется еще больше голосов «за». Иными словами, есть два механизма, предотвращающие неразборчивое образование пиков: собственно порог пикообразования и синаптическое ингибирование.

Нервные импульсы наделены двумя функциями. Возникновение пика возле тела клетки знаменует собой принятие решения. Распространение импульса по аксону сообщает другим нейронам о результате этого решения. У коммуникации и принятия решений разные цели. Цель коммуникации – сохранять информацию, передавая ее без изменений и искажений. Но в процессе принятия решений важно умение отвергать ненужную информацию. Представьте, что ваша подруга примеряет в бутике пальто и всё никак не решится купить его. На ее решение влияет множество факторов: то, насколько пальто ей подходит по размеру, цвет изделия, производитель, атмосфера в магазине и тому подобное. Вы можете долго внимать сомнениям подруги, но в конце концов потеряете терпение и воскликните: «Так ты будешь покупать эту штуку или нет?» В конечном счете играет роль итоговое решение, а не его многочисленные причины.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.