Глава 3. Нет нейрона, который был бы как остров

Глава 3. Нет нейрона, который был бы как остров

Рис. 13. Хотя в мозгу не существует нейронов-островов, изолированные нейроны можно вырастить в пластмассовой чашке, как и показано на рис. 13. Но даже этот нейрон не совсем походит на остров: его отростки простираются далеко за пределы картинки, образуя связи с другими нейронами в той же чашке. Изображение получено с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Эти величины отличаются в миллион раз. А если не ограничиваться мозгом, то выяснится, что нейриты могут быть еще длиннее. Некоторые из них проходят от головного мозга к спинному, а другие соединяют спинной мозг с пальцами рук и ног. Не забудем, что у жирафов и китов тоже имеются нейриты.

…два больших круглых сечения нейритов (обозначенных как ax и sp). Здесь ax – аксон, sp – вырост дендрита, торчащий из него подобно шипу. [Такой вырост называется дендритным шипиком.]

…но всё же не соприкасаются. На рис. 14 не видны многообразные молекулы, которые заполняют щель между мембранами двух нейронов, обеспечивая их непосредственный контакт. Впрочем, при более сильном увеличении начинает рушиться само понятие «соприкосновения». То, что мы называем материей, состоит главным образом из пустоты между ее частицами.

…лишь небольшой набор нейротрансмиттеров… Эклс (Eccles et al.,1954) провозгласили принцип, согласно которому нейрон выделяет единственный нейротрансмиттер. Они сослались на сэра Генри Дейла, который в 1936 году получил Нобелевскую премию за исследования в области синаптической передачи нервных импульсов. Позже Эклс (Ecc les, 1976) пересмотрел принцип Дейла, допустив множественность нейротрансмиттеров, вырабатываемых нейроном. В 1963 году Эклс совместно с другими учеными также получил Нобелевскую премию за свои работы в области изучения синапсов. Не так давно ученые обнаружили еще одно исключение из этого принципа: оказывается, нейроны способны переключаться с одного нейротрансмиттера на другой.

Мысли – секреция мозга! Французский философ и физиолог XVIII века Пьер Кабани писал, что «мозг выделяет мысли, подобно тому как печень выделяет желчь».

…трудно посылать их в строго определенную мишень. У большинства биологических систем передача химических сигналов основана на специфичности молекулярного связывания (механизм «ключ-замок»). Этого недостаточно, чтобы предотвратить взаимные помехи между синапсами, поскольку многие синапсы используют один и тот же нейротрансмиттер.

…свести к минимуму эти взаимные помехи… Мы не говорим, что эти помехи нулевые. Известно, что некое избыточное количество нейротрансмиттера всё же иногда выделяется. В некоторых случаях оно играет важную роль в функционировании мозга.

…«самым дорогим в мире диванчиком на двоих». Russell, 1978.

…67 миль переплетенных проводов… Kolodzey, 1981.

…облекли изоляцией… Небольшие взаимные помехи все-таки могут возникать – из-за электрических полей, проникающих сквозь изоляцию.

…миллионы миль тончайших нейритов… Объем мозга – свыше миллиона кубических миллиметров, значительную часть этого объема занимает кора. Один кубический миллиметр коры, по данным некоторых исследователей, содержит несколько миль нейритов (Braitenberg, Sch?z, 1998).

Аксон – одиночный отросток, длинный и тонкий… Это описание годится для весьма распространенного типа нейронов – пирамидального нейрона коры головного мозга. Однако есть много других типов нейронов, и по виду все они отличаются. Для некоторых типов нейронов различие между дендритом и аксоном даже оказывается несущественным, особенно в нервных системах беспозвоночных. У нейронов такого типа каждый нейрит и принимает, и посылает синаптические сигналы.

…типичный синапс… Впрочем, есть синапсы, передающие сигнал от аксона к телу клетки, от дендрита к дендриту, от аксона к аксону – практически любые вариации, какие только можно себе представить.

…расслышать сквозь статические помехи. Вслед за телеграфом был изобретен телефон – для аналоговой коммуникации, то есть такой, при которой голос передается без кодирования в электрические импульсы. Но в наше время телефонная система из аналоговой опять стала цифровой, в ней применяется что-то вроде азбуки Морзе. Кодирование и декодирование происходят незаметно для пользователя, поскольку они проделываются быстро и автоматически – электронными схемами, а не живыми телефонистками. Почему наши сложные телефонные аппараты вернулись к методам примитивного телеграфа? Одна из причин в том, что нынешние системы связи должны передавать информацию с максимально возможной скоростью. Скорость ограничена помехами, и оптимальная стратегия – вернуться к цифре.

Рис. 17. Здесь представлен небольшой фрагмент записи электрического сигнала от нейрона гиппокампа подопытной крысы, изучающей лабиринт. Эксперимент описан в: Epztein, Brecht, Lee, 2011.

…проходящий через него нервный импульс вызывает секрецию. Я говорю «проходящий», так как синапсы чаще всего возникают на аксоне, так что нервные импульсы пролетают мимо них. Некоторые синапсы располагаются в тупиках аксонов, так что пики в них и затухают.

…синапс превращает электрический импульс в химический сигнал… О том, как рецепторы трансформируют химические сигналы в электрические, подробно рассказано в главе 6.

…нервный импульс обычно движется по аксону от тела клетки… Это так называемый закон динамической поляризации. Нейробиологи иногда нарушают его при помощи электрической стимуляции порождая пик, который идет в обратную сторону – по аксону к телу клетки. Такое «антидромное» распространение импульса в направлении, противоположном нормальному, доказывает, что передача сигнала по аксону возможна в обоих направлениях.

…и клеток, которые поддерживают их существование. В нервной системе есть и клетки, которые не являются нейронами. Эти клетки называют глиями. Они принадлежат к различным типам и совершенно необходимы для поддержания жизни и нормального функционирования мозга. Я придерживаюсь традиционного сравнения: глиальные клетки – словно съемочная группа, помогающая актерамнейронам, которые снимаются в нашем умственно-психическом фильме. Количество нейронов и глиальных клеток примерно одинаково (Azevedo et al., 2009). Подробнее о глиях см. в: Fields, 2009.

…аксоны нервов создают синапсы с волокнами мышц… Так называемые нейромышечные стыки: термин ввели, чтобы отличать их от обычных синапсов между нейронами.

«Человек способен лишь перемещать предметы…» Sherringt on, 1924.

…190 станций. Bradley, 1920.

Почти все синапсы слабы. Некоторые радикально настроенные специалисты убеждены, что существует небольшое количество сильных синапсов, играющих важнейшую роль в функционировании мозга.

…отдельный нервный путь обычно не способен сам по себе передать импульс. Хотя синапсы слабы, отдельный нейрон все-таки может заставить другой нейрон породить нервный импульс. Просто нужно, чтобы эти нейроны соединяло большое количество синапсов. Однако на практике такая ситуация встречается, судя по всему, редко.

…все синапсы, созданные аксоном с другими нейронами… На самом-то деле синапсы ведут себя стохастическим образом. При каждом нервном импульсе какой-то случайный набор синапсов отказывается выделять нейротрансмиттер.

…сигналы идут по всем возможным путям… В случае со змеей ваши глаза передают сигнал ногам, а не слюнным железам. В случае с бифштексом – наоборот. В телекоммуникационных сетях такая избирательность достигается с помощью маршрутизации. У каждого послания есть свой адрес, отличающийся от содержания послания. Яркий пример – отправка бумажного письма. Адрес пишется на конверте, а само письмо находится внутри. Та же история с телефоном. Вы набираете номер, чтобы сделать звонок, но «посланием» будет уже не набранный номер, а содержание последующего разговора. Узел коммуникационной сети отправляет входящее послание по нужному маршруту, определяя его адрес и передавая его на узел, который находится ближе к пункту назначения. Послание движется по сети в зависимости от этих решений. Решения принимают сотрудники почтовых контор или многочисленные реле телефонной сети. Даже если бы отдельный нервный путь мог передавать импульсы, не совсем понятно, как нервная система могла бы направлять их по нужному нервному пути, чтобы те достигли пункта назначения. Аксоны не занимаются никакой маршрутизацией, они просто направляют нервные импульсы по всем своим синапсам. Возможно, маршрутизацией занимается еще какая-то часть нейрона, однако вся эта концепция имеет один фундаментальный недостаток: неясно, каким образом ипульс может нести в себе одновременно и послание, и его адрес. Вот почему телекоммуникационные сети – возможно, не лучшее сравнение для мозга. Однако это теоретическое возражение не снимает вероятности того, что послания могут состоять из последовательности пиков, что маршрутизаторами могут выступать группы нейронов и что мозг, рассматриваемый на более глубинном уровне, все-таки окажется похож на телекоммуникационную сеть. Некоторые теоретики упорно считают, что идея маршрутизации помогает лучше разобраться в функционировании мозга (Olshausen, Anderson, Van Essen, 1993).

Если в дендритах не хватит пиков… Хойзер (H?usser et al., 2000), а также Стюарт (Stuart et al., 2007) рассказывают о том, что традиционная концепция «Дендриты не дают нервных импульсов» в последнее время подвергается сомнению. Опыты на живых нейронах срезов мозга показали, что дендриты могут давать пики. Если это явление происходит и в нетронутом мозгу, может оказаться, что каждый дендрит нейрона принимает голоса своих синапсов, а затем тело клетки учитывает волеизъявление своих дендритов. Это похоже на президентские выборы в США, где на всеобщих выборах голосуют жители штата, избирая выборщиков, а затем уже голосует коллегия выборщиков от каждого штата. В принципе кандидат может выиграть эти двухстадийные выборы, не получив большинства голосов населения.

Сильные синапсы порождают сильный ток в дендритах… Мы упрощаем. Понятие силы синапса достаточно сложно, чтобы его можно было выразить одним-единственным численным показателем.

…модели «неравноценного голосования». Инженеры называют ее «линейной пороговой моделью» нейрона, а подсчет голосов – линейной операцией, тогда как преодоление порога – операция нелинейная. Еще одно название для этой модели – «простой перцептрон».

…этот «подсчет» занимает от нескольких миллисекунд до нескольких секунд. В этом химические синапсы тоже оказываются проворнее своих электрических коллег.

Ингибирующие синапсы… Более очевидные доказательства важности синаптического ингибирования можно получить, изучая движение. Мышцы, как правило, объединены в пары, два элемента которых обладают противоположным действием. Пример – бицепсы и трицепсы, расположенные по сторонам верхней части рук. Бицепс сгибает вашу руку в локте, трицепс – разгибает. Нервная система постоянно посылает импульсы бицепсам и трицепсам. Вот почему во время отдыха ваши мышцы не полностью расслаблены: они сохраняют некоторый мышечный тонус. Когда вы сгибаете руку в локте, ваша нервная система посылает больше импульсов бицепсу, заставляя его сжаться, и одновременно посылает меньше импульсов трицепсу, заставляя его расслабиться. Одна из причин такого снижения количества импульсов – то, что моторные нейроны, управляющие трицепсом, получают ингибирующий сигнал от синапсов.

…ингибирует возникновение пика… Точнее, различие между возбуждением и ингибированием определяется так называемым обратным потенциалом синапса и зависит от того, выше он или ниже порогового значения, при котором нейрон дает нервный импульс.

…еще один тип синапсов… Электрический синапс, или «узел разрыва», состоит из группы молекул, каждая из которых представляет собой крошечный туннель, соединяющий внутреннюю часть одного нейрона с внутренней частью другого.

…ряда других ограничений… Во многих других отношениях электрические синапсы не так сноровисты. Продолжительность электрических импульсов в синапсах невелика и является фиксированной величиной. Электрический ток обычно идет в обоих направлениях, хотя может более охотно течь в одном из них. Если двусторонность кажется вам совершеннее односторонности, можете считать электрические синапсы могущественнее химических. Однако двустороннюю коммуникацию между нейронами можно установить с помощью двух химических синапсов, по одному на каждое направление, тогда как электрические синапсы не способны на одностороннюю связь. Поэтому двусторонняя коммуникация сама по себе налагает ограничения. Известно, что электрические синапсы играют важную роль, когда совокупности нейронов требуется одновременно породить нервный импульс. Для такой синхронности как раз и нужна быстрая двусторонняя связь. Электрические синапсы дают лишь электрическое воздействие, тогда как химические синапсы могут еще и генерировать молекулярные сигналы в принимающем нейроне. Дополнительные стадии химической передачи сигнала могут замедлять его, однако с помощью других процессов сигнал может усиливаться и модулироваться.

Как же нам пересмотреть «голосовательную» модель с учетом ингибирования? О более простом типе воздействия ингибирования на нейронные пути можно и не упоминать: отдельный путь, содержащий смесь возбуждающих и ингибирующих синапсов, не способен передавать нервные импульсы, как бы сильны ни были синапсы.

…наложить вето на результат голосования множества возбуждающих синапсов. В 1943 году нейробиологи-теоретики Уоррен Мак-Каллок и Уолтер Питтс представили первую «голосовательную» модель нейрона. Модель МакКаллока – Питтса следовала принципу «Один синапс – один голос», но лишь для возбуждающих синапсов. Ингибирующему синапсу разрешалось обладать правом вето, позволяющим аннулировать результат волеизъявления множества возбуждающих синапсов. Можно показать, что модель Мак-Каллок – Питтса является частным случаем модели «неравноценного голосования»: в предложенной ими модели просто дается очень большая цена голосу ингибирующего синапса.

Возбуждающий нейрон предлагает другим нейронам только возбуждающие синапсы… Это следует из принципа Дейла, поскольку конкретный нейротрансмиттер обычно оказывает одно и то же электрическое воздействие на любой нейрон – либо всегда возбуждающее, либо всегда ингибирующее. (Знак, которым характеризуется электрический ток, зависит от молекулярных механизмов на принимающей стороне синаптической щели.)

Такое единообразие не сохраняется… Не распространяется оно и на силу синапсов. Нейрон может создавать сильный синапс с одним нейроном, а слабый – с другим.

…большинство нейронов – возбуждающие. В коре головного мозга примерно 80 % возбуждающих нейронов и около 20 % ингибирующих.

…усиливает его избирательность… О важности селективного пикообразования можно порассуждать и с иной точки зрения. Природа идет на множество ухищрений, чтобы воспрепятствовать взаимным помехам между «проводами». Зачем это делать, если из-за конвергенции и дивергенции (схождения и расхождения «ветвей») в каждом нейроне сигналы все равно смешиваются? Селективность необходима из-за того, что нейроны часто отказываются давать нервный импульс.

Мозг относится к совсем другому типу… Компьютеры заполонили нашу повседневную жизнь, но мы уже не задумываемся о том, насколько же они на самом деле странны. Цифровой компьютер – уникальная машина именно в силу своей универсальности. Подобно швейцарскому армейскому ножу с его бесчисленным множеством функций, компьютер способен проделывать вычисления любого типа, если его снабдить нужным софтом. (Это упрощенная формулировка тезиса Чёрча – Тьюринга, сформулированного для абстрактной модели вычислительного устройства – универсальной машины Тьюринга. Машину эту можно уподобить современному компьютеру с жестким диском бесконечной емкости.) Компьютер имеет принципиальное отличие от ящика с инструментами, где имеется молоток, отвертка, пила, гаечный ключ, дрель, и каждый из этих инструментов предназначен для выполнения определенной функции. Отдельные участки мозга тоже специализируются на определенных функциях, и мозг больше напоминает ящик с инструментами, чем универсальный компьютер. Подобно тому как форма и устройство пилы или молотка тесно связаны с их плотницкими функциями, структура участков мозга, по всей вероятности, тоже тесно связана с их функциями.

…несколько отличаются от тех, что описаны в голосовательной модели. Эта модель лишь с известной степенью приближения описывает реальный нейрон, который в действительности может оказаться более сложным объектом. Краткое описание неточностей такого приближения см. в: Bullock et al., 2005. Обзору свойств дендритов посвящена целая книга (Yuste, 2010).