10. Гаметогенез и развитие растений

10. Гаметогенез и развитие растений

Мейоз в жизненном цикле растений. У растений гаметогенез и размножение протекают иначе, чем у животных. Процесс мейоза происходит у них не на стадии образования гамет, а на стадии образования спор. Кроме того, у растений наблюдается чередование поколений с диплоидным (2n) и гаплоидным (n) набором хромосом.

Поколение с гаплоидным набором хромосом называется гаметофитом. На гаметофите образуются гаметы в процессе митоза. Поколение с диплоидным набором хромосом называется спорофитом, и на нем образуются споры в процессе мейоза. Гаметофит развивается из гаплоидных спор, а спорофит — из диплоидной зиготы, образующейся в результате оплодотворения.

Смена поколений идет по схеме: зигота (2n) —> спорофит (2n) —> мейоз —> споры (n) —> гаметофит (n) —> митоз —> гаметы (n) —>оплодотворение —> зигота (2n)

В цикле развития мейоз всегда происходит один раз. В зависимости от периода жизни спорофита и гаметофита взрослое растение может быть гаплоидным или диплоидным.

Размножение и развитие зеленых водорослей

У низших растений преобладающим поколением является гаметофит. Он размножается бесполым путем, образуя клетки, из которых развиваются взрослые особи. В определенный период на гаметофите образуются гаметы, разные или одинаковые по величине.

После слияния гамет образуется зигота, которая сразу же делится мейозом и образует споры, дающие начало новым гаметофитам. Таким образом, в жизненном цикле зеленых водорослей диплоидное поколение представлено только одной клеткой — зиготой.

Размножение и развитие высших споровых растений

У мхов, папоротников, плаунов и хвощей размножение происходит спорами.

У мхов взрослым растением является гаметофит (n) — половое поколение, которое развивается при прорастании споры (рис. 19).

Рис. 19. Схема образования (А) и развития (Б) зародышевого мешка: 1 — антиподы; 2 — два центральных ядра; 3 — синергиды; 4 — яйцеклетка

Это листостебельное растение, на побегах которого развиваются органы полового размножения — антеридии (мужские органы) и архегонии (женские органы). В антеридиях в процессе митоза образуются сперматозоиды, а в архегониях — яйцеклетка (как правило, одна). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку, при этом образуется зигота (2n). Из зиготы на гаметофите развивается спорофит (2n) в виде коробочки на ножке — спорогона. Спорофит не способен к самостоятельному существованию и питается за счет питательных веществ гаметофита. В спорангиях (коробочке) в результате мейоза образуются споры. Споры после созревания высыпаются и во влажной среде прорастают, давая начало новым гаметофитам.

Схема жизненного цикла мхов

У папоротников, плаунов и хвощей, наоборот, взрослым растением является спорофит, на котором в специальных органах — спорангиях в результате мейоза образуются споры (n). Споры после созревания высыпаются и прорастают (рис. 20).

Рис. 20. Схема образования (А) и развития (Б) пыльцевого зерна: 1 — вегетативная клетка; 2 — генеративная клетка

При прорастании споры развивается половое поколение — гаметофит, который представлен небольшим заростком и существует очень недолго. На заростке развиваются органы полового размножения — антеридии и архегонии, в которых в результате митоза развиваются гаметы. В антеридиях образуются сперматозоиды, а в архегониях созревает яйцеклетка.

Схема жизненного цикла папоротников

При наличии капельно-жидкой влаги сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку, при этом образуется зигота. Из зиготы развивается зародыш, а далее молодое растение — спорофит.

Размножение и развитие семенных растений

У семенных растений размножение происходит семенами. Преобладающим поколением является спорофит, а гаметофит сильно редуцирован, развивается в спорофите и представлен лишь несколькими клетками.

Схема жизненного цикла голосеменных (на примере сосны)

Процесс развития семенных растений рассмотрим более подробно на примере цветковых растений. Взрослое растение имеет диплоидный набор хромосом и является спорофитом. Оно развивается из семени.

Репродуктивным органом является цветок. В цветке образуются женский орган — пестик и мужской — тычинки.

В завязи пестика в семязачатках из спорогенной ткани в результате мейоза образуются 4 споры (n), причем одна из них, крупная — мегаспора развивается в женский заросток — гаметофит; три другие, более мелкие, отмирают.

Мегаспора трижды делится митозом, и образуется восьмиядерный зародышевый мешок. Восемь ядер распределяются следующим образом. Ближнее к пыльцевходу крупное ядро — яйцеклетка, рядом два ядра помельче — две сопутствующие клетки — синергиды. На противоположном полюсе мешка располагаются три ядра — антиподы, а в центре располагаются два центральных ядра. Все ядра гаплоидные. Таким образом, женский гаметофит представлен восьмиядерным зародышевым мешком.

В тычинках, в пыльцевых мешках из ткани микроспорангия в результате мейоза образуется много мелких микроспор (n). Все споры развиваются и дают начало мужскому заростку — гаметофиту. Спора делится митозом и образует вегетативную и генеративную клетки. Ядро генеративной клетки делится еще раз, и образуется два спермия. Вегетативная и генеративная клетки покрываются оболочкой, образуется пыльцевое зерно. Таким образом, мужской гаметофит представлен двумя клетками.

При попадании пыльцы на рыльце пестика вегетативная клетка начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку и продвигая генеративную клетку к пыльцевходу. Два спермия через пыльцевход проникают в зародышевый мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой, и образуется зигота (2n), из которой развивается зародыш семени. Другой спермий сливается с двумя ядрами центральной клетки, в результате чего образуется эндосперм (3n) семени, в котором запасаются питательные вещества.

Схема жизненного цикла покрытосеменных растений

Этот процесс называется двойным оплодотворением. Он был открыт русским ученым С. П. Навашиным. В результате двойного оплодотворения в семязачатке образуется семя, а из покрова семязачатка — семенная кожура. Вокруг семени из завязи и других частей цветка образуется плод (рис. 21).

Рис. 21. Схема двойного оплодотворения цветковых растений: 1 — пыльца; 2 — пыльцевая трубка вегетативной клетки; 3 — два спермия; 4 — яйцеклетка; 5 — два центральных ядра; 6 — семязачаток; 7 — эндосперм семени; 8 — зародыш; 9 — кожура семени из покрова семязачатка

У растений, при переходе от низших к высшим, наблюдается постепенное увеличение срока жизни спорофита. Начиная с папоротникообразных, у всех растений взрослый организм представлен спорофитом, а гаметофит претерпевает постепенно редукцию до одной или нескольких клеток.

Вопросы для самоконтроля

1. В чем заключается особенность жизненного цикла растений по сравнению с животными?

2. Как происходит чередование поколений у растений?

3. Что такое гаметофит и спорофит? В чем их отличие?

4. Какое поколение является господствующим у водорослей и мхов, папоротникообразных и семенных растений?

5. Как изменяется гаметофит от низших растений к высшим?

6. В чем их сходство и отличие гаметофита цветковых растений и мхов?

7. Какой процесс называется двойным оплодотворением? В чем его особенность?