Глава 4. Гонки вооружений и манипуляции

Глава 4. Гонки вооружений и манипуляции

Одна из задач этой книги состоит в том, чтобы подвергнуть сомнению «центральную теорему» эволюционизма, гласящую, что от индивидуальных организмов следует ожидать такого поведения, которое будет максимизировать их собственную итоговую приспособленность; другими словами – максимизирующего выживаемость копий несомых ими генов. Окончание предыдущей главы наводит на один из путей нарушения этой центральной теоремы. Организмы могут планомерно действовать более в интересах других организмов, чем своих собственных. То есть – ими можно манипулировать.

Тот факт, что животные часто побуждают других животных выполнять нечто противоречащее их интересам, конечно хорошо известен. Это происходит каждый раз, когда рыба-удильщик ловит добычу и когда кукушонка выкармливает неродная мать. Я буду использовать оба этих примера в этой главе, но я также подчеркну два момента, на которые не всегда обращается должное внимание. Первый: естественно предположить, что даже если манипулятор в данный момент и избегает санкций за свои действия, то выработка противоадаптаций манипулируемым организмом – вопрос лишь эволюционного времени. Другими словами, мы вправе предполагать, что манипуляция работает лишь благодаря ограничению на совершенствование типа «запаздывания по времени». В этой главе я укажу на ситуации, в условиях которых следует ожидать преуспевания манипуляторов на неопредёленно долгих отрезках эволюционного времени. Я обсужу этот вопрос позже под ключевой фразой «гонки вооружений».

Второй: вплоть до примерно последнего десятилетия, большинство из нас уделяло недостаточно внимания возможности внутривидовых манипуляций, особенно – эксплуататорским манипуляциям внутри семьи. Я объясняю этот изъян остатками настроений группового селекционизма, часто скрывающимся в глубинах подсознания биолога даже после отклонения концепции группового отбора по причинам, лежащим на поверхности. Думаю в нашем понимании общественных отношений имела место небольшая революция. «Благородные» (Lloyd 1979) идеи о неопределённо доброжелательном взаимовыгодном сотрудничестве уступили место ожиданиям всеобъемлющей, безжалостной, противоборствующей взаимной эксплуатации (например, Гамильтон 1964a, b, 1970, 1971a; Williams 1966; Trivers 1972, 1974; Ghiselin 1974a; Александер 1974). Эта революция обычно связывается со словом «социобиология», хотя ассоциация стала несколько ироничной, ибо великая книга Уилсона (1975) под тем же названием является во многих отношениях пред-революционной: не новый синтез, но последний и величайший синтез старого, доброжелательного режима (например, его главу 5).

Я могу проиллюстрировать изменённый взгляд, процитировав недавнюю статью Ллойда (1979) с интересным обзором нечестных сексуальных трюков у насекомых.

Отбор на напористость у самцов и на сдержанность у самок приводит к возрастанию значения соревнования между полами. Отбор может поддержать у самцов средства обхода выбора, производящегося самками, а у самок – средства поддержки сего последнего, борьбы с введением в заблуждение или отвержения их выбора. Если самцы начинают подчинять и совращать самок, используя настоящие афродизаки (Ллойд приводит доказательства этого в другом месте статьи), то можно ожидать, что самки – рано или поздно (эволюционном масштабе времени, конечно), начинают препятствовать этому. И после того, как сперма попала в организм самки, она будет управлять ею – складировать, перемещать (из полости в полость), использовать, пожирать, или растворять её по результатам дополнительных наблюдений за самцами. Самки могут принимать от самца и хранить сперму в ожидании следующего партнёра, а затем будут разбираться… Это возможно, если спермой можно управлять в теле самки (например у перепончатокрылых). Самочья репродуктивная морфология часто включает мешочки, клапаны и трубы, которые могли развиться в контексте этой задачи. Фактически, видимо можно рассматривать некоторые описанные примеры соревнования сперм как случаи манипуляции спермой… Учитывая, что самки в той или иной степени отвергают мужские интересы этой внутренней манипуляцией эякулятом, то не выглядит невозможным развитие самцами маленьких ножичков, ножниц, рычажков и шприцов, которые помогут поместить сперму в такие места самок, которые предназначены для спермы приоритетного использования – все вместе – воистину Швейцарский армейский нож всяких приспособлений!

Этот несентиментальный, в стиле грызни волков язык описания событий с трудом вошёл в обиход биологов несколько лет назад, но в сейчас я с удовлетворением отмечаю, что он преобладает в учебниках (например Alcock 1979).

Такие нечестные трюки, частые или нет – являются прямым действием, мускульными усилиями одной особи, воздействующими на тело другой. Манипуляции, которые будут описаны в этой главе, более косвенны и изощренны. Особь побуждает исполнительные органы другой особи работать против её интересов ради интересов манипулятора. Александер (1974) был одним из первых, кто подчеркнул важность такой манипуляции. Он обобщил свою концепцию влияния доминирования царицы на эволюцию поведения рабочих у социальных насекомых в универсальную теорию «родительской манипуляции» (см. также Ghiselin 1974a). Он предположил, что родители находятся в таком командном положении по отношению к потомству, что потомство может быть вынуждено действовать в интересах генетической приспособленности своих родителей, даже если это противоречит их собственной. Вест-Эберхард (1975) вслед за Александером назвал родительскую манипуляцию одним из трёх общих путей развития индивидуального «альтруизма»; другими являются родственный отбор и реципрокный альтруизм. Мы с Ридли с этим согласны, но мы не ограничиваемся родительской манипуляцией (Ridley & Докинз 1981).

Доводы следующие: биологи определяют поведение как альтруистическое, если оно приносит выгоду другим особям в ущерб самому альтруисту. Кстати, при этом возникает проблема – как определять понятия «выгода» и «ущерб»? Если их определить в терминах индивидуальной выживаемости, то можно трактовать альтруистические поступки очень широко, и тогда к ним будет отнесена родительская забота. Если их определить в терминах индивидуального репродуктивного успеха, то родительская забота не будет рассматриваться как альтруизм, но альтруистические поступки по отношению к другим родственникам будут соответствовать теории неодарвинизма. Если выгоду и ущерб определить в терминах индивидуальной итоговой приспособленности, то ни родительская забота, ни забота о других генетических родственниках не будет считаться альтруизмом, и собственно говоря, прямолинейная версия теории предположит, что на деле альтруизма не существует. Все эти три определения оправданы, хотя если говорить об альтруизме вообще, то я предпочитаю первое определение – то, которое трактует родительскую заботу как альтруизм. Однако суть здесь в том, что какого бы мы не придерживались определения, все они совпадают в том, что возможен «альтруизм» принудительный – манипулируемый бенефициаром, получающим себе что-то в дар. Например, любое из этих трёх определений не оставляет нам иного выбора, кроме как трактовать выкармливание кукушонка его приёмным родителем как альтруистическое поведение. Возможно это означает, что нам нужно новое определение, но это уже другой вопрос. Я вместе с Кребсом довожу аргумент до его логического завершения, и трактую все виды коммуникаций между животными как манипуляцию приемника сигнала его отправителем (Докинз & Krebs 1978).

Манипуляция – это в самом деле стержень представления о жизни, излагаемого в этой книге, и есть некоторая ирония в том, что я – один из тех, кто критиковал концепцию родительской манипуляции Александера (Докинз 1976a, Blick 1977; Parker & Macnair 1978; Krebs & Davies 1978; Stamps & Metcalf 1980), и в свою очередь – критиковался за эту критику (Sherman 1978; Harpending 1979; Daly 1980). Несмотря на такую защиту, Александер (1980) сам признал, что его критики были правы.

Понятно, что какое-то разъяснение необходимо. Ни я, ни кто-то из более поздних критиков не упоминали, сомневаясь, одобрит ли отбор родителей, преуспевших в манипуляции своим потомством, в сравнении с не преуспевшими. При этом мы не сомневались, что родители во многих случаях будут «выигрывать гонку вооружений» против потомства. Мы возражали лишь против логики предположения о том, что родители пользуются присущим им преимуществом над своими детьми просто потому, что все дети стремятся стать родителями. Это предположение не более истинно, чем то, что дети пользуются присущим им преимуществом просто потому, что все родители когда-то были детьми. Александер предположил, что тенденции к детскому эгоизму, тенденции действовать против интересов их родителей, не могли усиливаться, потому что в период роста ребёнка его врождённый эгоизм в ущерб интересам родителей будет уменьшать его собственный репродуктивный успех.

У Александера это было следствием его убеждения в том, что «весь комплекс взаимодействий родитель-потомок развился потому, что это было выгодно одному из этих двух сторон – родителю. Никакой организм не может развить родительское поведение, или расширять родительскую заботу, если его собственная репродукция не будет при этом увеличиваться» (Александер, 1974). Очевидно, Александер мыслил строго в пределах парадигмы эгоистичного организма. Он поддержал центральную теорему о том, что животные действуют в интересах своей итоговой приспособленности, и он понял её как тенденцию к устранению возможности для потомства действовать против интересов их родителя. Но урок, который я предпочитаю извлечь из трудов Александера, состоит в осознании центральной важности самой манипуляции, которую я расцениваю как нарушение центральной теоремы.

Я полагаю, что животные демонстрируют сильную власть над другими животными, и часто действия животного более адекватно интерпретируются как деятельность в пользу итоговой приспособленности другой особи, чем в пользу своей. В последующих главах мы полностью обойдёмся без использования концепции итоговой приспособленности, а принципы манипуляции будут классифицированы под зонтиком расширенного фенотипа. Но в этой главе удобно обсудить манипуляции на уровне отдельного организма.

Здесь есть неизбежные накладки со статьёй, написанной мною совместно с Дж. Р. Кребсом про манипулятивные сигналы животных (Докинз & Krebs 1978). Перед тем как продолжить, я полагаю своим долгом упомянуть, что эта статья резко критиковалась Хайндом (1981). Некоторые из его критических замечаний, не затрагивающие той части статьи, которую я хочу использовать здесь, парированы Карилом (1982), которого также критиковал Роберт Хайнд. Хайнд сделал нам выговор за несправедливое цитирование явно группо-селекционного утверждения Тинбергена (1964) и других, которых мы обозначили, за неимением лучшего обозначения, классическими этологами. Я с пониманием отношусь к этой исторической критике. Отрывок «благо для вида», который мы цитировали у Тинбергена – был подлинной цитатой, но соглашаюсь, что он был нетипичен для взглядов Тинбергена (например 1965) то время. Видимо нам бы следовало выбрать следующую, намного более раннюю цитату Тинбергена: «… точно также, как функционирование эндокринной и нервной систем предполагает не только посылку сигналов вовне, но также и определенный отклик в реагирующем органе, так система релизеров предполагает автоматизм осуществления специфического ответа реагирующей особи на релизер, и стремления отсылать сигналы инициатору. Система релизеров связывает отдельных особей в единицы сверх-индивидуального порядка и подвергает эти высокие единицы естественному отбору» (Тинберген 1954). Даже при том, что прямолинейный групповой селекционизм был решительно отвергнут Тинбергеном и большинством его учеников в начале 1960-ых, я тем не менее думаю, что почти все мы думали о сигналах животных в терминах невнятного понятия «взаимная выгода» – если сигналы фактически и не влекли «пользу виду» (как в той нетипичной цитате Тинбергена), то они влекли «взаимную выгоду и сигнализатору и приёмнику». Эволюция ритуализованных сигналов была расценена как взаимная эволюция; увеличенная власть сигналов с одной стороны сопровождалась увеличенной чувствительностью к сигналам у другой стороны.

Сегодня мы бы признали, что если чувствительность приёмника возрастает, то силе сигнала не нужно увеличиваться, и более того – она вероятно будет уменьшаться для уменьшения сопутствующих издержек у заметных или громких сигналов. Это можно назвать принципом сэра Адриана Болта. Однажды на репетиции сэр Адриан повернулся к альтам и велел им играть громче. «Но сэр Адриан!», возразил ведущий альт – «Вы показывали вашей палочкой – тише и тише!». «Идея!», парировал маэстро «– то, что буду показывать тише и тише, вы будете делать громче и громче!» В тех случаях, когда сигналы животных действительно взаимовыгодны, они будут стремиться снижаться до уровня заговорщического шепота: действительно может часто случаться, что в итоге сигналы становились слишком неприметным для нас. Если из поколения в поколение сила сигнала возрастает, то это напротив, означает, что на стороне приёмника возрастает сопротивление воздействию его (Williams 1966).

Как уже говорилось, животное не обязательно будет пассивно подчиняться манипуляции – можно ожидать возникновения эволюционной «гонки вооружений». Гонка вооружений была темой второй совместной статьи (Докинз & Krebs 1979). Мы конечно не были первыми, кто поднял вопросы, далее рассмотренные в этой главе, однако будет удобно цитировать эти наши две совместные статьи. С разрешения доктора Кребса я буду так делать, чтобы не нарушать ход изложения повторными библиографическими цитатами и метками цитирования.

Животному часто приходится манипулировать объектами в мире вокруг него. Голубь переносит прутики к месту постройки гнезда. Каракатица размывает песок на морском дне, чтобы откопать добычу. Бобёр валит деревья, и посредством своих плотинам манипулирует всем ландшафтом на несколько миль вокруг его жилища. Когда объект манипуляции животного – или предмет неживой природы, или в крайнем случае – не способен к самостоятельному передвижению, у животного нет выбора, кроме как перемещать этот объект посредством грубой силы. Навозный жук может перекатывать навозный шар лишь насильственно подталкивая его. Но иногда животное может извлекать выгоду от перемещения «объекта», который является другим живым животным. Объект имеет свои собственные мускулы и конечности, управляемые нервной системой и органами чувств. Хотя и может быть возможно перемещение такого «объекта» грубой силой, но достижение цели часто может быть экономичнее организовано более изощрёнными средствами. Во внутреннюю командную цепь объекта – органы чувств, нервную систему, мускулы, можно проникнуть и их подчинить. Самец сверчка не закатывает самку физически в свою нору. Он сидит и поёт, а самка приходит к нему по своей воле. С его точки зрения такая коммуникация энергетически более эффективна, чем попытка взять её силой.

Сразу же возникает вопрос. Зачем самке поддерживать этот процесс? Она вполне владеет своими мускулами и конечностями – зачем ей приближаться к самцу, если это не в её генетических интересах? Действительно ли слово «манипуляция» уместно только в случае нежелания жертв? Конечно самец сверчка просто сообщает самке факт, для неё полезный – вот здесь находится готовый к спариванию и желающий её самец её собственного вида. И дав ей эту информацию, разве он не предоставляет ей возможность или приблизиться к нему, или нет – по её желанию, или как естественный отбор запрограммировал её?

Хорошо и правильно, когда у самцов и самок оказываются совпадающие интересы, но давайте внимательно рассмотрим предпосылку прошлого параграфа. Что даёт нам право утверждать, что самка – «вполне владеет своими мускулами и конечностями»? Не напрашивается ли здесь именно тот вопрос, который мы изучаем? Предлагая гипотезу о манипуляции, мы фактически предполагаем, что самка не может владеть своими мускулами и конечностями, но самец – может. Конечно, этот пример можно полностью инвертировать; тогда получится, что самка будет манипулировать самцом. В сущности, происходящее не имеет специфической связи с полом фигурантов. Я могу привести пример растений – лишённых собственных мускулов, и использующих мускулы насекомых как исполнительных органов для транспортировки их пыльцы, и «заправляющих» эти мускулы нектаром (Хейнрих 1979). Общее здесь то, что конечности организма могут быть объектом манипуляции, и работать в интересах генетической приспособленности другого организма. Это утверждение не будет выглядеть убедительно до тех пор, пока позже в книге мы не анонсируем идею расширенного фенотипа. В этой главе мы пока ещё работаем в рамках парадигмы эгоистичного организма, хотя мы начинаем растягивать её так, что она угрожающе скрипит на гранях.

Возможно, пример с самцом и самкой сверчка не очень удачен – как я уже говорил выше, многие из нас лишь недавно привыкли к идее о межполовых отношениях как о борьбе. Многим из нас нужно впитать в сознание тот факт, что «отбор может играть на противоборстве этих двух полов. Обычно при данном типе взаимодействия будут одобрены такие самцы, которые жаждут спаривания, и такие самки, которые не жаждут» (Parker 1979; см. также West-Eberhard 1979). Я ещё вернусь к этому, но давайте ненадолго посмотрим ещё яркий пример манипуляции – резко безжалостное, как и любое сражение в природе – взаимодействие между хищником и добычей. Хищник может использовать различные методы лова добычи. Он может бежать за ней, пытаясь опередить, изнурить, или обойти с фланга. Он может сидеть на месте в засаде или заманивать её в ловушку. Или он может поступать как рыба-удильщик и светлячки – «роковые женщины» (Ллойд, 1975,1981), манипулирующие нервной системой добычи так, чтобы жертва активно приближалась к своей гибели. Рыба удильщик замаскировано лежит на морском дне, выставив длинное удилище, растущее в верхней части головы, на конце которого имеется «приманка» – гибкий кусочек ткани, напоминающий аппетитного червячка. Маленькую рыбку – добычу удильщика, привлекает приманка, напоминающая её собственную добычу. Когда она приближаются к ней, удильщик приближает приманку поближе ко рту, и затем резко открывает свои челюсти и – добыча всасывается резким напором воды. Вместо того чтобы использовать массивные мускулы хвоста и тела для активного преследования добычи, удильщик использует маленькие экономичные мускулы, управляющие его удилищем, чтобы приятно возбуждать нервную систему добычи через её глаза. Получается, что мускулы рыбы-добычи используются удильщиком для того, чтобы восполнить нехватку собственных. Мы с Кребсом неофициально характеризовали взаимодействие животных как средство, посредством которого животное использует мощность мускулов другого животного. Это примерно синонимично манипуляции.

Тут опять возникает тот же самый вопрос. Почему жертва манипуляции позволяет её? Почему рыба-жертва буквально ломится в пасть смерти? А потому, что «думает», что это на самом деле пища. Формальнее говоря, естественный отбор воздействовал на её предков, одобряя стремление приближаться к маленьким извивающимся объектам, потому что маленькие извивающиеся объекты – обычно черви. Так как это не всегда черви, а бывает – приманки рыбы-удильщика, то может быть было бы хорошо, если бы отбор одобрил у рыбы-жертвы развитие осторожности, или обострял бы её возможности распознавания. Учитывая степень эффективности приманки в подражании червю, мы можем предположить, что отбор действовал также и на предков рыб-удильщиков, совершенствуя приманки, противодействуя улучшенной распознаваемости их жертвами. И поскольку какая-то добыча ловится, и рыба-удильщик тем зарабатывает на жизнь, значит какие-то манипуляции оказываются успешными.

Всякий раз, когда мы рассматриваем прогрессирующие улучшения адаптации в одной линии как эволюционный ответ на прогрессирующие противоадаптации противной стороны, удобно использовать метафору гонки вооружений. Важно понять, кто есть стороны, которые «гоняются вооружениями» друг с другом. Это не особи, но наследственные линии. Разумеется, именно особи нападают и защищают, особи убивают или сопротивляются своему убийству. Однако гонка вооружений имеет место в эволюционном масштабе времени, а особи не эволюционируют. Эволюционируют линии, и именно линии демонстрируют прогрессивные тенденции в ответ на давления отбора, вызванные прогрессирующими адаптациями других линий.

Одна линия будет стремиться развивать адаптации для манипуляций поведением другой линии, тогда как вторая линия будет развивать контр-адаптации. Очевидно, нас должны интересовать какие-то общие правила, определяющие выигрыш или появление присущих преимуществ у одной или другой линии. Это только такое присущее преимущество, какое Александер приписывал родителям по отношению к своим детям. Кроме его главного теоретического аргумента, который, как мы видели, сейчас не поддерживается, он также предложил несколько правдоподобных практических преимуществ у родителей по отношению к потомству: «… Родитель крупнее и сильнее, чем потомок, следовательно имеет лучшие позиции для навязывания своей воли» (Александер 1974). Это так, но мы не должны забывать вывод предыдущего параграфа о том, что гонка вооружений происходит в эволюционном времени. Во всех поколениях родители сильнее, чем его дети, и кто бы ни управлял теми мускулами, тот имеет возможность быть главным. Но весь вопрос в том, кто управляет мускулами родителей? Триверс (1974) говорит: «потомок не может бросить свою мать на землю, требуя ухода… следует ожидать, что потомок будет использовать скорее психологическую, чем физическую тактику».

Мы с Кребсом предположили, что о сигналы животных можно рассматривать как средствах психологической тактики, близким к таковым у как человеческой рекламны. Рекламные сообщения не должны ни информировать, ни дезинформировать, но они должны убеждать. Специалист по рекламе использует своё знание человеческой психологии, людских надежд, опасений, тайных мотивов, и создаёт такую рекламу, которая эффективна в манипуляциях людским поведением. Выявление Паккардом (1957) глубин психологических техник создания коммерческой рекламы, являет собой увлекательное для этолога чтение. Менеджеру супермаркета советуется: «Людям нравится видеть много товаров. Когда выставлено только три или четыре упаковки данного вида на полке, они не сдвинутся». Очевидная аналогия с птицами Лека не теряет свою ценность просто потому, что физиологический механизм эффекта, вероятно окажется различным в этих двух случаях. Скрытые кинокамеры, регистрирующие частоту моргания глаз у домохозяек в супермаркетах показали, что в некоторых случаях разнообразие ярко раскрашенных пакетов вводил их в умеренный гипнотический транс.

K. Нельсон однажды прочёл на конференции доклад, озаглавленный «Пение птиц – это музыка? Или это язык? Или что это такое?» Возможно пение птиц ближе к гипнотическому воздействию, или своего рода наркотику. Соловьиная песня вызывает у Джона Китца сонливое оцепенение «… словно я настоя болиголова выпил». Разве эта песня не может оказывать ещё более мощный эффект на нервную систему другого соловья? Если нервные системы восприимчивы к наркотикоподобным воздействиям через нормальные органы чувств, не следует ли нам определённо ожидать, что естественный отбор одобрит эксплуатацию таких возможностей, одобрит развитие визуальных, обонятельных, или слуховых «наркотиков»?

Если нейрофизиолога попросить управлять поведением животного со сложной нервной системой, то он может ввести электроды в чувствительные точки мозга, и стимулировать их электрически, или разрушать какие-то из них. Одно животное обычно не имеет прямого доступа к мозгу другого, хотя я упомяну пример так называемого мозгового червя в главе 12. Но глаза и уши – также порты входа в нервную систему, и вполне могут существовать световые и звуковые комбинации, которые при должном использовании могли бы быть столь же эффективны, как непосредственное электрическое возбуждение. Грей Уолтер (1953) ярко иллюстрирует влияние мерцающих огней, настроенных на частоту человеческих ЭЭГ ритмов: в одном случае испытуемый чувствовал «непреодолимое желание задушить человека рядом с ним».

Если нас спросить, как бы мог выглядеть какой-нибудь «аудио-наркотик», к примеру – для музыки к научно-фантастическому фильму, что бы мы представили? Или непрерывный ритм африканского барабана, или мрачные трели сверчков – орнамент про который можно сказать, что так бы звучал лунный свет, если б он издавал звуки (цит по Беннет-Кларк 1971); или песня соловья? Все три варианта впечатляют меня как достойные кандидаты, и я полагаю, что все трое были в каком-то смысле предназначены для одной и той же цели – манипуляцией одной нервной системы другой – способами, по конечному результату в принципе не отличимыми от манипуляций с нервной системой через электроды нейрофизиолога. Конечно, мощное воздействие животного звука на человеческую нервную систему может быть случайным. Можно предложить гипотезу – отбор формировал животные звуки для управления любой нервной системой, не обязательно человеческой. Фырканье североамериканской лягушки-поросёнка Rana grylio может воздействовать на другую лягушку-поросёнка подобно тому, как соловей воздействовал на Китса, а жаворонок – на Шелли. При случае я бы выбрал соловья, потому песни соловья возбуждают в человечьих нервных системах весьма глубокие эмоции; фырканье же лягушки-поросёнка возбуждает в них смех.

Рассмотрим другого знаменитого певца – канарейку, про физиологию репродуктивного поведения которой много известно (Hinde & Steel 1978). Физиолог может перевести самку канарейки в репродуктивное состояние, вызвать увеличение яичников, побудить её к строительству гнезда и другим репродуктивным паттернам несколькими способами. Он может ввести ей гонадотропины или эстрогены. Он может использовать электрический свет для увеличения продолжительности светового дня для неё. Или, что наиболее интересно для нас – он может проигрывать ей записи звучания песни кенара. Безусловно, это должна быть песня именно кенара; песня волнистого попугайчика не окажет эффекта, хотя песня волнистого попугайчика оказывает аналогичный эффект на самку этого вида.

Теперь представьте, что кенар захотел перевести канарейку в «репродуктивное состояние». Что он может для этого сделать? У него нет шприца, чтобы ввести гормоны. Он не может включить искусственный свет в окружающей среде самки. Конечно, он поёт. Создаваемый им специфический звуковой образ, входит в голову самки через уши, переводится в нервные импульсы, и коварно проникает в её гипофиз. Самцу не нужно синтезировать и вводить гонадотропины; он заставляет гипофиз самки делать работу по их синтезу для него. Он стимулирует её гипофиз посредством нервных импульсов. Это не «его» нервные импульсы – в том смысле, что всё это происходит в пределах собственной нервной системы самки. Но они «его» в другом смысле. Именно «его» специфические звуки столь тонко подобраны, чтобы заставить самочьи нервы воздействовать её гипофиз. Тогда как физиолог мог бы закачать гонадотропины в грудной мускул самки, или электрический ток в её мозг, кенар заливает песню ей в ухо. А эффект одинаков. Шлейт (1973) обсуждает другие примеры таких сигналов, оказывающих «тонизирующий» эффектов на физиологию приёмника.

«Коварно проникает в её гипофиз»… кто-то из читателей может сказать, что это уже слишко… Конечно здесь напрашиваются важные вопросы. Прежде всего читатель может заметить, что самке эта сделка столь же выгодна, сколь и самцу; в этом случае слова «коварно» и «манипуляция» неуместны. Напротив, если и можно говорить о какой-то коварной манипуляции, то скорее манипуляция самки самцом. Возможно самка «настаивает» на изнуряющем исполнении песни самцом, иначе она не войдёт в репродуктивное состояние, тем самым выбирая лишь наиболее здорового самца для спаривания. Я думаю, что в чём-то подобные соображения могут быть весьма вероятным объяснением необычно высокой частоты спариваний, наблюдаемых у крупных кошачьих (Eaton 1978). Шаллер (1972) следил за типичным львом в течение 55 часов, на протяжении которых он спаривался 157 раз, со средним интервалом между ними в 21 минуту. Овуляция у кошачьих индуцируется копуляцией. Представляется вероятным, что потрясающая частота копуляций, наблюдаемая у львов – итоговый продукт безудержной гонки вооружений, в ходе которой львицы настаивали на прогрессирующем количестве спариваний перед овуляцией, тем самым львы отбирались на непрерывно возрастающую сексуальную выносливость. Копуляционную выносливость льва можно уподобить павлиньему хвосту. Версия этой гипотезы совместима с таковой Бертрама (1978) о том, что самки девальвируют ценность копуляции, чтобы снизить частоту возникновения разрушительных поединков между самцами.

Но продолжим цитировать Трайверса о психологической манипулятивной тактике, которую дети могли бы применять против своих родителей:

Так как потомки как правило лучше знают свои реальные потребности чем родители, то отбор должен одобрить внимательность родителей к исходящим от потомства сигналам, информирующим родителей о состоянии потомства… Но как только эта система возникла, потомство может начинать использовать её вне контекста. Потомство может плакать не только когда голодно, но также и когда просто требуется большее количество продовольствия, чем родитель должен поставлять… В этом случае отбор конечно одобрит способность родителей различать эти два типа использования сигналов, но развитие более изощрённой мимикрии и обмана потомством всегда возможно (Trivers 1974).

Мы снова подошли к главному вопросу, связанному с гонками вооружений. Существуют ли какие-то обобщения, которые позволили бы нам судить о том, какая сторона вероятнее всего, «выиграет» гонку вооружений?

Прежде всего, что можно понимать под «победой» одной или другой стороны? Вымрет ли «проигравший» в конечном счёте? Иногда такое может случаться.[13]. Причудливая возможность такого рода предложена Ллойдом и Дибасом (1966) для периодических цикад (Саймон, 1979, недавно сделал интересный доклад). Периодические цикады – три вида рода Magicicada (тринадцатилетняя M. tridecium, семнадцатилетняя M. septendecium и пр.). Все три вида имеют два подвида, 17 и 13-летний. Каждая особь проводит 17 (или 13) лет, в форме подземной личинки, затем из неё появляется взрослая репродуктивная форма, которая после этого умирает. В каждом конкретном регионе все циклы жизни синхронизированы, и поэтому каждый регион раз в 17 (или 13) лет подвергается нашествию цикад. Функциональное значение такого цикла жизни видимо состоит в том, что потенциальные хищники или паразиты тонут в этих нашествиях, а между ними – голодают. Поэтому для синхронной особи риск меньше, чем у той, которая выбивается из общего цикла, и появляется, скажем, на год раньше. Но при всём преимуществе синхронности, почему цикады не выработали более короткий цикл жизни чем 17 (или 13) лет, тем самым сокращая ненужный период между воспроизводством? Ллойд и Дибас предположили, что длинный цикл жизни является результатом «эволюционной гонки через время» с ныне вымершим хищником (или паразитом). У этого гипотетического паразита возможно был почти синхронизированный цикл жизни, почти равный по продолжительности (но всегда чуть меньший), чем у древних протопериодических цикад. Как гласит теория, цикады наконец оторвались от их паразитического преследователя, и бедное специализированное животное вымерло (Саймон 1979). Ллойд и Дибас идут далее и изобретательно предполагают, что гонка вооружений в итоге завершилась длительностью циклов жизни, равным простому числу лет (13 или 17) потому что в противном случае хищник с более коротким циклом жизни мог бы синхронизировать с цикадами каждый свой второй или третий цикл!

Нет необходимости предлагать для каждого проигравшего гонку вооружений именно такую схему военных действий, какая предложена для паразитов цикад. «Победитель» может быть таким редким видом, что представляет относительно незначительную опасность для особей «проигравшего» вида. Победитель побеждает лишь в том смысле, что адаптации проигравшего против адаптаций победителя неэффективны. Это хорошо для особей линии победителя, но может быть не очень плохо для особей проигравшей линии, которые в конце концов, могут одновременно участвовать в других гонках против других линий, и может быть – очень успешно.

Такой эффект редкости врага является важным примером асимметрии давлений отбора, действующих на двух участников гонки вооружений. Хотя мы с Кребсом не приводили никаких формальных моделей, но качественно рассмотрели один пример такой асимметрии под ключевой фразой «принципом жизни против обеда», названный по басне Эзопа, к которой привлёк наше внимание М. Слаткин: «Кролик бегает быстрее лисы, потому что кролик бежит за своей жизнью, а лиса только лишь за своим обедом». Главная мысль здесь та, что для одного участника гонки наказание за проигрыш более серьёзно, чем для другой стороны. Мутации, приводящие к снижению скорости бега лисы, могут дольше задерживаться в её генофонде; аналогичные мутации в генофонде кролика исчезнут оттуда гораздо быстрее. Лиса может размножаться и после того, кролик её опередил. Но ни один кролик никогда не размножался после того, как его опередила лиса. Поэтому лисам можно более отвлекать ресурсы от адаптаций, связанных с быстрым бегом – в пользу других адаптаций; стало быть кролики демонстрируют «победу» в гонке вооружений, поскольку скорость бега для них более важна. Вот вам реальная асимметрия величин давления отбора.

Вероятно самая простая асимметрия – есть результат вышеназванного «эффекта редкости врага», где один участник гонки достаточно редок, чтобы его влияние на любую отдельно взятую особь, участвующую в гонке с другой стороны было незначительным. Это положение можно снова проиллюстрировать примером рыбы-удильщика, и в этом примере есть дополнительная особенность – здесь не видно никаких резонов для добычи («кролика») «опережать» хищника («лису»). Предположим, что рыба-удильщик весьма редка, поэтому сколь бы неприятна была для конкретной рыбы поимка её рыбой-удильщиком, риск этого события для среднестатистической особи невысок. Любая адаптация что-то стоит. Чтобы отличать приманки рыбы-удильщика от реальных червей, маленькой рыбке потребуется сложный аппарат обработки изображений. Изготовление этого аппарата может отвлечь ресурсы, которые можно в противном случае поместить в, скажем – гонады (см. главу 3). Потом, использование этого аппарат потребует времени, которое могло бы быть использовано на ухаживание за самками, или защиту территории, или поиски добычи, если это будет реальный червь. Рыба, очень осторожничающая при приближении к червеподобным объектам, будет сокращать риск быть съеденной, но увеличивать риск собственного голодания. Ведь она будет избегать многих совершенно хороших червей – потому, что они могут оказаться приманкой рыбы-удильщика. Вполне может быть, что баланс выгод и издержек одобряет полное безрассудство некоторых животных. Особи, всегда пробующие съесть маленький извивающийся объект, пусть однажды и проклинать последствия – в среднем могут достигать большего успеха, чем особи, которые несут издержки попыток отличить реальных червей от приманок рыбы-удильщика. Уильям Джеймс сделал почти такой же вывод в 1910: «В мире гораздо больше ненаколотых на крючки червей, чем наколотых на них; поэтому, говорит Природа своим рыбьим детям, не упускайте свой шанс – кусайте каждого червя» (цитировано Staddon в 1981).

А теперь взглянем на ситуацию с точки зрения рыбы-удильщика. Ей тоже требуется затрачивать ресурсы на механизм, призванный перехитрить соперника в гонке вооружений. Да – ресурсы, затрачиваемые на создание приманки, могли бы быть вложены в гонады. Время, потраченное на неподвижное терпеливое сидение в ожидании добычи, можно использовать для активного поиска партнёра. Но выживание рыбы-удильщика безраздельно зависит от успеха её приманки. Рыба-удильщик, не экипированная наживкой, способной должно соблазнить добычу, будет голодать. Рыба-добыча, которая не экипирована должным образом против соблазнов, подвергается лишь небольшому риску быть съеденной, и может более чем скомпенсировать этот риск, экономя на издержках создания и использования этой экипировки.

В этом примере удильщик выигрывает гонку вооружений против её добычи просто потому, что её участие в этой гонке, будучи редким, представляет относительно незначительную угрозу отдельно взятой особи с другой стороны гонки. Разумеется, это не означает, что отбор одобрит хищников, предпринимающих шаги в пользу собственной редкости, или шаги по минимизации угрозы их добыче! В пределах популяции рыб-удильщиков отбор будет одобрять особей – самых эффективных убийц и самых плодовитых вкладчиков в дело искоренения редкости их вида. Но линия рыбы-удильщика может «вырваться вперёд» в гонке вооружений против своей добычи просто в результате случайного обстоятельства – редкости, которая имеет место по каким-то другим причинам, несмотря на все их усилия.

Кроме того, возможно существование частотно-зависимых эффектов по различным причинам (Slatkin & Мэйнард Смит 1979). Например, если особи с одной стороны гонки, скажем – рыба-удильщик, станут более редкими, они станут устойчиво более слабой угрозой особям с другой стороны гонки. Поэтому отбор отберёт таких особей с другой стороны фронта, которые переместят драгоценные ресурсы прочь от адаптации, необходимой в этой конкретной гонке вооружений. В нашем примере – рыба-добыча в ходе отбора переместила ресурсы прочь от антиудильщиковой адаптации в другие вещи – типа гонад; возможно – вплоть до вышепредложенного полного безрассудства. Это облегчит жизнь особям-удильщикам, и поэтому они станут более многочисленными. Тогда удильщики станут составлять более серьезную угрозу рыбе-добыче, которая в ходе отбора переместит ресурсы снова в противоудильщиковую адаптацию. Обычно в таких рассуждениях мы не должны представлять себе колебательный процесс[14]. Напротив, здесь может быть эволюционно стабильный финиш гонки вооружений, который устойчив, пока изменения в окружающей среде не изменят соответствующие издержки и выгоды.

Очевидно, пока мы не узнаем намного больше об издержках и выгодах в этой области, мы не сможем предсказывать результат конкретных гонок вооружений. Для наших текущих задач это не имеет значения. Всё, что нам нужно – убедиться в том, что в любом конкретном случае гонки вооружений одна сторона может приобретать больше, чем терять другая. Кролик может потерять свою жизнь; лиса – лишь обед. Неумелая рыба-удильщик умирает; неумелый избегатель рыбы-удильщика навлекает на себя крошечный риск смерти, но экономя издержки, может в результате более выиграть материально, чем «умелая» рыба-добыча.

Чтобы ответить вопрос, поднятый в нашем обсуждении о манипуляциях, мы лишь должны согласиться с общей правомерностью таких асимметрий. Мы согласились с тем, что если одному организму удаётся избегать возмездия за манипуляции нервной системой другого, за эксплуатацию его мускульной силы, то отбор одобрит такую манипуляцию. Но мы также кратко отметили, что отбор также одобрит и сопротивление манипуляции. Можем ли мы тогда рассчитывать на обнаружение действительно эффективной манипуляции в природе? Принципы «жизни-обеда», «редкости врага» и тому подобные принципы, дают нам ответ. Если особь-манипулятор теряет больше при неудачности манипуляции, чем теряет особь-жертва при неудачном противодействии манипуляции, то мы можем ожидать наличие успешной манипуляцию в природе – то есть – обнаружить животных, действующих в интересах генов других животных.

Выводковый паразитизм предоставляет нам, пожалуй наиболее поразительный пример. Птица-родитель – к примеру – тростниковая камышёвка, закидывает обильный поток пищи, собранной с большой площади в узкую трубу её гнезда. Явно возможен способ существования, состоящий в перехвате каким-то существом этого потока – нужно только развить адаптации, позволяющие вставить себя в эту трубу. Нечто подобное делают кукушки и другие выводковые паразиты. Но тростниковая камышёвка – не безропотный рог изобилия дармовой еды. Это – активный, сложный механизм, с органами чувств, мускулами и мозгом. Выводковому паразиту недостаточно лишь поместить своё тело в гнездо хозяина. Нужно ещё просочиться сквозь защиту хозяина – его нервную систему и порты входа в неё – органы чувств. Кукушка применяет ключевые стимулы, отпирающие механизмы родительской заботы хозяина и победить его.

Эволюционные преимущества образа жизни выводковых паразитов настолько очевидны, что сегодня вызывает изумление то, что Гамильтон и Орианс в 1965 году были вынуждены защищать суждение об одобренности этого поведения естественным отбором, против теории «дегенеративной поломки» нормального репродуктивного поведения. Гамильтон и Орианс и далее обеспечили убедительное обсуждение вероятности эволюционного происхождения выводкового паразитизма, предадаптаций, предшествовавших его развитию, и адаптаций, которые сопутствовали его эволюции.

Одна из таких адаптаций – мимикрическая окраска яйца. Совершенство яичной мимикрии, по крайней мере у некоторых рас кукушек показывает, что выкармливающие родители потенциально способны к высокоэффективному зрительному выявлению нарушителей. Это лишь подчёркивает таинственность того факта, что хозяева кукушки выглядят совершенно бестолковыми в распознавании птенцов кукушки. Гамильтон и Oriaes (1965) выразили проблему очень ярко: «Молодые буроголовые трупиалы (воловьи птицы) и обыкновенные кукушки, достигшие своих максимальных размеров, совершенно затмевают своих приёмных родителей. Взгляните на смехотворную картину – крошечная садовая славка… (Латинское название пропущено, точный вид неясен) стоящая над кукушкой, чтобы достать до раскрытого рта паразита. Почему садовая славка не предпринимает адаптивных мер по отказу от птенца заблаговременно, особенно – когда наблюдающему человеку разница представляется столь отчётливой?». Когда родитель в несколько раз меньше птенца, которого он кормит, то самого элементарного зрения должно быть достаточно, чтобы показать какие-то серьёзные ненормальности в процессе выкармливания. Но в то же время, – наличие яичной мимикрии показывает, что хозяева способны к скрупулезному различению посредством острого зрения. Как можно объяснить этот парадокс (см. также Zahavi 1979)?

Чтобы чуть развеять ореол мистики, можно предположить, видимо на хозяев действует более сильное давление отбора на распознавание кукушек в стадии яйца, чем на распознавание кукушек в стадии птенца просто потому, что распознавание яйца происходит раньше. Распознавание яйца кукушки обеспечивает далее полный цикл размножения. Распознавание почти зрелой кукушки может дать экономию лишь нескольких дней, причём тогда, когда так и так может быть слишком поздно снова начинать цикл размножения. Другое смягчающее обстоятельство в случае с Cuculus canorus (Лэк 1968) – состоит в том, что родных птенцов хозяина обычно нет в гнезде, и кукушонка не с чем сравнить; тем самым кукушонок вводит их в заблуждение. Известно, что различение облегчается, если модель для сравнения присутствует тут же.

Многие авторы привлекали явление «сверхнормального стимула», в той или иной форме. Отсюда Лэк замечает, что «молодая кукушка, с её огромным разинутым ртом и громким просящим писком, очевидно являет собой преувеличенный стимул, который вызывает реакцию кормления у родителей отряда воробьиных. Этого достаточно – было много отчётов о взрослых птицах отряда воробьиных (различных видов), кормящих молодого C. canorus; это явление, как и использовании губной помады для произведения более сильного впечатления у людей, демонстрирует успешность использования явления “сверх-стимула” на практике. Виклер (1968) приходит к подобным выводам, цитируя Хайрота, относящегося к кормящим родителям, как к какому-то подобию “наркоманов”, а к кукушонку – как “объекту порочной страсти кормящих родителей”. В такой форме этот способ объяснений вызовет много неудовлетворённой критики, ибо немедленно вызовет вопрос, по крайней мере столь же серьёзный, и как тот, на который он отвечает. Почему отбор не устраняет у вида-хозяина порочную склонность увлекаться “сверх-нормальными стимулами”»?

Данный текст является ознакомительным фрагментом.