13. Причины успеха общественных насекомых

13. Причины успеха общественных насекомых

Сейчас я расскажу вам историю (которая прояснилась за последние пятьдесят лет и не без моего участия) о том, как общественные насекомые добились господствующего положения среди наземных беспозвоночных. Эти миниатюрные завоеватели не вторглись на Землю внезапным десантом. Они внедрялись в окружающую среду исподволь, небольшими шажками, каждый из которых занимал миллионы лет. Поначалу общественные насекомые были обычными, скорее даже редкими обитателями мезозойских лесов и лугов. В процессе эволюции у них появились затем определенные поведенческие и физиологические признаки, сравнимые с научно-техническими открытиями человечества. Эти эволюционные новшества позволили им занять новые экологические ниши. Их контроль над окружающей средой усиливался, численность росла. К середине эоцена, то есть 50 млн лет назад, общественные насекомые стали наиболее многочисленными среди наземных беспозвоночных среднего и большого размера.

На момент появления первых муравьев, то есть в конце юрского или в начале мелового периода, в тех же экосистемах, хотя и в совсем других экологических нишах, уже десятки миллионов лет процветали термиты — потомки тараканообразных насекомых, появившихся еще

на 100 млн лет раньше, в палеозое. (Небольшое отступление: хочу сразу ответить на часто задаваемый вопрос: как отличить термитов от муравьев? Очень просто — у термитов нет «талии».) Термиты освоили переваривание мертвой древесины и другой растительной пищи за счет симбиоза с кишечными бактериями и простейшими, способными разлагать лигнин. Спустя значительное время наиболее продвинутые виды термитов стали строить настоящие города: подобно муравьям-листорезам, они культивировали съедобный гриб в сложных автоматически кондиционируемых гнездах. У них появились многочисленные специализированные касты и разделение труда.

В каком-то смысле муравьи все-таки взяли верх над империями термитов, ведь многие виды муравьев питаются термитами, а обратные случаи неизвестны. Однако, хоть им и была суждена великая судьба, муравьи «возвысились» далеко не сразу. Более 30 млн лет, до конца мезозойской эры, они не выделялись на фоне огромного разнообразия одиночных насекомых. В поисках первых муравьев энтомологи, и я в их числе, тщательно просмотрели тысячи кусочков мезозойского янтаря. Нам удалось найти «муравьиных праотцев» в отложениях соответствующего возраста в Нью-Джерси, Алберте, Сибири и Бирме, но даже после масштабных поисков в нашем распоряжении оказалось лишь менее тысячи экземпляров, что совсем немного по сравнению с другими насекомыми в ископаемых смолах. При этом разброс возраста этих находок составил миллионы лет.

Ископаемые остатки древнейших муравьев долгое время были неизвестны ученым. Мезозойская эра, на протяжении которой разворачивались начальные этапы эволюции этой группы, оставалась белым пятном. Затем, в 1967 году, два коллекционера-любителя из Нью-Джерси прислали мне кусочек окаменелой смолы метасеквойи позднего мелового периода, возраст которой составляет около 90 млн лет. В прозрачном янтаре лежали бок о бок два прекрасно сохранившихся рабочих муравья. Они были почти вдвое старше самого старого известного на тот момент представителя группы. Держа на ладони кусочек ископаемой смолы, я понимал, что мне

первому приоткрылась завеса над началом истории одной из двух групп насекомых, добившихся наибольшего эволюционного успеха. Это был один из самых волнующих моментов моей жизни (но я не удивлюсь, если такая реакция на ископаемое насекомое покажется читателю несколько странной). От волнения у меня дрогнула рука, и я выронил драгоценный кусочек. Он упал на пол и раскололся пополам. Я замер в ужасе, словно по собственной неуклюжести разбил бесценную китайскую вазу. Однако в тот день удача была на моей стороне. В каждом кусочке осталось по неповрежденному муравью, и теперь их можно было отшлифовать по отдельности. Внимательное изучение показало, что морфологически эти первые муравьи отчасти похожи на современных муравьев, а отчасти на ос, от одной из линий которых они и произошли. Сочетанием «муравьиных» и «осиных» признаков они были удивительно похожи на промежуточную форму, существование которой предсказывали мы с моим коллегой Уильямом Брауном. Мы назвали находку Sphecomyrma, что означает «оса-муравей». Учитывая роль муравьев в современном мире, по научной значимости Sphecomyrma стоит в одном ряду с Archaeopteryx (первая открытая промежуточная форма между птицами и динозаврами) и Australopithecus (первое «недостающее звено» между обезьянами и людьми). С удвоенной силой продолжили мы поиски мезозойских муравьев, надеясь заполнить и другие пробелы в эволюционной истории этих общественных насекомых.

Напряженная работа увенчалась успехом, и скоро в нашем распоряжении оказалось еще несколько экземпляров, изучение которых пролило свет на изменения окружающей среды, сделавшие возможным восхождение муравьев к мировому господству. Примерно 110-90 млн лет назад (то есть все еще в мезозое) начали меняться леса, в которых жили муравьи. Раньше деревья и кустарники были представлены голосеменными — саговниками, гинкго (единственный сохранившийся вид, Ginkgo biloba, можно встретить сегодня в парках и садах) и, прежде всего, хвойными деревьями, такими как сосны, ели, пихты и секвойи. В те времена, когда на сцену вышли муравьи

и термиты, травоядные динозавры щипали листья и молодые побеги голосеменных. Термиты подъедали мертвую древесину, а муравьи, скорее всего, строили гнезда в укрытиях под поваленными хвойными деревьями, в лесной подстилке и в перегное. Пищу они искали на земле, а также на папоротниках и деревьях. Немало муравьев, завязших в то время в смоле хвойных деревьев (прежде всего, широко распространенных в мезозое метасеквой), теперь находятся в распоряжении энтомологов. Некоторые экземпляры прекрасно сохранились, что позволяет нам подробно изучить их морфологию и реконструировать ранние стадии эволюции этой группы.

Изучив ископаемые останки других растений и животных, мы поняли, как все происходило. Около 130 млн лет назад началось одно из самых радикальных изменений за всю историю жизни на Земле, а около 100 млн лет назад процесс достиг апогея. На смену голосеменным пришли цветковые растения — именно они доминируют в современных наземных экосистемах. Секвой и их родичей вытеснили предки магнолий, буков, кленов и других привычных нам деревьев. Саговники и папоротники уступили покрытосеменным нишу кустарников и трав.

«Цветковая революция» стала возможной благодаря двум эволюционным новшествам. Прежде всего наличие в семенах эндосперма (запасающей ткани) позволило покрытосеменным не только переживать неблагоприятные условия, но и расселяться на большие расстояния. Во-вторых, ярко окрашенные и сильно пахнущие цветки обусловили эволюцию целых полчищ пчел, ос, мух, бабочек и мотыльков, птиц, летучих мышей и других животных, приспособившихся переносить пыльцу с цветка одного растения на цветок другого растения того же вида. Благодаря этим приспособлениям цветковые растения относительно быстро (по геологическим меркам) расселились по всему миру. По мере того как на протяжении миллионов лет их ареал расширялся, а численность росла, покрытосеменные осваивали существующие экологические ниши, а также формировали новые за счет своей растительной массы и сложной структуры. В настоящее время

РИС. 13-1. В меловом периоде мезозойской эры расцвет и диверсификация муравьев совпали с пиком доминирования цветковых растений. (Источник: Edward О. Wilson and Bert Holldobler, «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A. 102(21]: /411-7414 [2005].)

на Земле произрастает около 250 000 видов покрытосеменных растений, относящихся к более чем тремстам семействам, включая знакомые всем розоцветные (Roseaceae), буковые (Fagaceae) и сложноцветные (Asteraceae). Цветковые растения есть повсюду:

по обочинам дорог, в садах, на полях и лугах, а также в тропических лесах — бесспорно, самой разнообразной экосистеме на Земле.

Волна эволюции цветковых растений подхватила и муравьев. Я убежден, что причины успешной эволюции этих двух групп кроются в том, что «покрытосеменные» леса были богаче органикой и обладали более сложной структурой местообитаний, а значит, в них складывались благоприятные условия для развития разнообразных мелких организмов. Подлесок и подстилка «голосеменных» лесов, в которых возникли муравьи, имели довольно простую структуру. В распоряжении мелких организмов было не так уж много экологических ниш, и разнообразие насекомых, пауков, многоножек и других членистоногих в таких лесах было, соответственно, ниже. Такая же относительно бедная фауна членистоногих сохраняется и в современных хвойных лесах. Слои опада и почвы лиственных лесов предоставляли в распоряжение членистоногих, как муравьев, так и их пищевых объектов, более сложную среду обитания. Лесная подстилка, где строят гнезда многие виды муравьев, содержала разнообразный разлагающийся растительный материал — прутья, ветки, листья, скорлупки и кожицу семян, — в котором можно было рыть ходы и строить камеры. Кроме того, в подстилке покрытосеменных наблюдается более широкое варьирование режима температуры и влажности. В связи с этим увеличилось разнообразие членистоногих, которыми муравьи питались. Все это, вместе взятое, привело к глобальной адаптивной радиации муравьев: все больше и больше видов могли специализироваться на питании определенными объектами или на постройке гнезда в определенном биотопе. По мере открытия новых экологических ниш число видов муравьев росло. К концу мезозоя (65 млн лет назад) уже сформировалась большая часть двадцати с лишним современных подсемейств муравьев.

Даже после того как современное разнообразие муравьев в целом сложилось, их численность и количество колоний далеко не сразу вышли на современный уровень. Судя по количеству ископаемых остатков, дошедших до нас как в янтаре, так и в виде окаменелостей,

древние муравьи были лишь немногим более многочисленны, чем другие насекомые. Однако к концу мезозоя («века рептилий») или, во всяком случае, на протяжении первых 15 млн лет последовавшей за ним кайнозойской эры («века млекопитающих») муравьи сделали еще два «открытия», во многом обусловившие их нынешнее мировое превосходство.

Первым из этих эволюционных новшеств было странное партнерство, сложившееся между многими видами муравьев и насекомыми, питающимися соками растений. Тли, червецы, щитовки и некоторые другие равнокрылые (отряд Homoptera)⁸ высасывают растительные соки, прокалывая стенку растения. Такой способ питания малоэффективен, и для успешного роста и размножения такие насекомые должны переваривать большие объемы пищи, а также обильно выделять экскременты и избыточную влагу. Капельки выделений, так называемую падь, насекомые так или иначе стряхивают на землю или окружающую растительность, чтобы эта липкая жидкость не скапливалась рядом с ними. Эта «медвяная роса» — небесная манна для муравьев. Для многих видов она является основным источником пищи.

Другой партнер тоже оказался в выигрыше, и такой симбиоз процветает по сей день. Дело в том, что, пронзив хоботком кожицу растения, сосущие насекомые, например тли, прочно «заякориваются» на нем. Их мягкие тельца — лакомые кусочки для окружающих хищников и паразитов. Осы, жуки, златоглазки, мухи, пауки и прочие могут живо расправиться со всеми тлями, устроившимися на обед на одном растении. Тлям нужна постоянная защита, обеспечить которую могут охочие до их выделений муравьи. Многие муравьи считают любой устойчивый источник пищи частью своей территории, даже если он расположен далеко от их гнезда. Они активно защищают «своих» тлей, отгоняя от них врагов.

РИС. 13-2. Важнейший шаг муравьев к мировому господству — симбиоз с насекомыми, питающимися соком растений. Муравьи собирают их жидкие экскременты, а «в обмен» защищают их от хищников и паразитов. На рисунке показаны малый лесной муравей (Formica polyctena) и его партнер по симбиозу, тля Lachnus roboris. (Источник: Edward О. Wilson, The Insect Societies [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971I. Рисунок: Turid Holldobler.)

За миллионы лет эволюции муравьи превратили тлей и некоторых других насекомых в настоящих дойных коров. Впрочем, не менее справедливо будет и утверждение, что это тли превратили муравьев в молочных фермеров. Вместо того чтобы выделять экскременты когда придется, тли удерживали их до прихода муравья. Легкое прикосновение усиков — и тля выпускает щедрую каплю, а муравей выпивает ее. В ходе эволюции оба партнера процветали. Остальным не повезло: растения теряли свою, так сказать, «растительную кровь», а хищники, охотившиеся на тлей, нередко оставались голодными. Тем не менее никто не вымер — прекрасный пример природного баланса.

Однажды, проходя через тропический лес в Новой Гвинее, я наткнулся на куст, на котором питались несколько гигантских щитовок. Их тела, заключенные в твердую хитиновую броню, похожую на черепаший панцирь, достигали 10 мм в поперечнике. Сновавшие рядом

муравьи присматривали за «стадом» и собирали капли выделений. Мне подумалось, что эти щитовки такие большие (или, если взглянуть под другим углом, я настолько мал), что я вполне могу сойти для них за муравья. При этом, к счастью, я был достаточно большим, чтобы шестиногие пастухи не смогли, хотя и пытались, отогнать меня от стада. Я вырвал у себя с головы волосок и прикоснулся им, словно муравей усиком, к одной щитовке. Мои надежды оправдались — насекомое выпустило внушительную каплю экскрементов. Осторожно подхватив ее глазным пинцетом из моего полевого набора, я попробовал ее. Капля была сладковатой на вкус. Я знал, что, будь я муравьем, полученная порция аминокислот пошла бы мне на пользу. (Для щитовки, конечно же, я и был муравьем.)

За долгую по эволюционным меркам историю взаимоотношений муравьев и тлей их симбиоз достиг невероятной сложности. Многие виды муравьев используют свои стада не только как молочный, но и как мясной скот — когда им не хватает белка, они съедают некоторых своих подопечных. Некоторые муравьи переносят своих «буренок» со стравленных пастбищ на свежую растительность. Один вид в Малайзии стал скотоводом-кочевником: периодически перегоняя «стада» с места на место, муравьи получают стабильно высокие «удои».

Симбиоз между муравьями и равнокрылыми, а также гусеницами бабочек-голубянок (семейство Lycaenidae) которые тоже выделяют медвяную росу, — не просто любопытный факт из жизни насекомых. Он широко распространен по всему миру и представляют собой одно из важнейших звеньев пищевых цепей, связывающих наземные экосистемы. Его практическое значение для людей связано с тем, что тли — серьезные вредители сельскохозяйственных растений. Муравьям же этот симбиоз позволил освоить совершенно новое измерение наземной среды. Раньше они лишь на некоторое время поднимались к вечнозеленым кронам тропических лесов, а затем спускались в гнездо на земле или рядом с ней. Теперь же они могли постоянно жить высоко над землей. Во многих районах тропиков муравьи — самые многочисленные насекомые древесных крон.

Долгое время биологи ломали голову над тем, как таким большим количествам муравьев удается жить на деревьях? За счет чего поддерживаются такие большие популяции этих хищников? Казалось, что их положение на вершине трофической пирамиды нарушает один из основных экологических принципов. На грамм биомассы хищника должно приходиться несколько (если очень примерно, то десять) граммов биомассы потребляемых им травоядных — подумайте, например, сколько говядины съедают люди. Травоядным, в свою очередь, нужно еще больше растительной массы — подумайте, сколько травы съедает корова.

Когда, наконец, молодые биологи-авантюристы забрались на верхушки деревьев в тропическом лесу и понаблюдали за муравьями в их естественной среде обитания, они сделали поразительное открытие. Муравьи — лишь отчасти хищники. Отчасти они растительноядные. Точнее говоря, они опосредованно питаются растительной пищей. Переваривать ее самостоятельно, как это делают щитовки и гусеницы бабочек, они так и не научились. Это потребовало бы коренной перестройки пищеварительной системы. Зато они научились питаться экскрементами сосущих растения насекомых, численность которых в древесных кронах высока. Муравьи заботливо охраняют и контролируют скопления таких насекомых, формирующиеся в их гнездах и рядом с ними. Некоторых симбионтов держат в особых «муравьиных садах» — шарообразных массах эпифитных растений (например, орхидей, бромелиевых и геснериевых). Эти сады служат симбионтам одновременно и домом, и пастбищем.

Я сам изучал таких муравьев-садоводов в дождевых лесах Южной Америки и Новой Гвинеи — правда, признаюсь, на нижних ветках деревьев, чтобы не лазить высоко. Меня поражала их агрессивность. Стоило потревожить гнездо, как рабочие муравьи бросались на его защиту, кусая и забрызгивая ядовитой жидкостью все досягаемые для них части моего тела. Вероятно, самый свирепый муравей на свете — это Camponotus femoratus, небольшой муравей-древоточец, широко распространенный в южноамериканских тропических лесах. Кампонотусы, с которыми я имел дело, не позволили мне даже притронуться к их гнезду. Даже если я подкрадывался с подветренной стороны, они чуяли меня за два-три метра. Сотни рабочих высыпали на поверхность гнезда и кишели на поверхности живым ковром, испуская в мою сторону облака муравьиной кислоты. Если я не уходил, они спускались по растениям и подходили ближе... В общем, тем, кто сомневается в экологическом превосходстве муравьев, я советую забраться на дерево, где устроили себе гнездо Camponotus femoratus.

По свирепости с амазонским Camponotus femoratus могут сравниться только муравьи-портные рода Oecophylla, обитающие в экваториальной Африке и Азии. При строительстве гнезда живые цепочки рабочих муравьев-портных подтягивают листья и «сшивают» их шелковыми нитями, которые выделяют их личинки. Зрелая колония имеет в своем распоряжении сотни таких воздушных гнезд, развешанных на одном или нескольких деревьях. Сонмы бесстрашных защитников встречают непрошенных гостей укусами и струями муравьиной кислоты. Когда как-то раз из специальных контейнеров, в которых я держал колонию Oecophylla в Гарвардском университете, выбрались несколько рабочих особей, они забрались на мой письменный стол и, угрожающе щелкая челюстями, поднимали кончики брюшка, чтобы при первой возможности забрызгать меня муравьиной кислотой. Их жестокость в природе вошла в легенду. Говорят, что морские снайперы, сидевшие в засаде на деревьях на Соломоновых островах во время Второй мировой войны, боялись этих муравьев не меньше, чем японцев. Разумеется, это преувеличение, но оно воздает должное насекомым, господствующим на планете вместе с нами.

С годами ко мне пришло понимание одного принципа, имеющего непосредственное отношение к загадке происхождения муравьев и других общественных насекомых: чем сложнее устроено гнездо и чем больше сил и времени уходит на его постройку, тем яростнее защищают его муравьи. Чуть позже я покажу, как эта концепция увязывается с происхождением эусоциальности.

Примерно в тот же геологический период, когда многие муравьи налаживали сложные симбиотические отношения с тлями и другими насекомыми в древесных кронах, некоторые другие муравьи осваивали совершенно иные местообитания и источники пищи. Свое основное меню, состоявшее из убитых животных и падали, они дополнили семенами. Это новшество позволило не только увеличить число видов и плотность колоний в лесах, где муравьи жили и раньше, но и освоить новые местообитания — засушливые луга и пустыни.

Многие современные муравьи, питающиеся семенами, строят так называемые зернохранилища. Это явление иногда встречается и в лесах, но было неизвестно вплоть до XIX в., когда натуралисты стали изучать муравьев в засушливых районах Восточного Средиземноморья, Индии и запада Северной Америки. В подземных гнездах муравьев-жнецов они обнаружили особые камеры, заполненные семенами растущих неподалеку трав. Только тогда людям открылся буквальный смысл изречения царя Соломона: «Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его, и будь мудрым. Нету него ни начальника, ни приставника, ни повелителя; но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою».⁹

Как-то раз, будучи на Храмовой горе в Иерусалиме, я присел отдохнуть рядом с гнездом муравьев-жнецов одного из многочисленных в тех краях видов рода Messor. Глядя на то, как муравьи затаскивают зерна в норку, ведущую в подземные зернохранилища, я думал о том, что, вероятно, наблюдаю за тем же видом, что и Соломон, и, по-видимому, недалеко от тех мест, где заметил их он.

Три тысячелетия спустя далеко от Иудеи ученые обратились к изучению муравьев и других общественных насекомых в поисках мудрости иного рода. Хотя эти маленькие создания коренным образом отличаются от нас, их происхождение и эволюционная история могут пролить свет на наш собственный путь.