9.2. Сенсорные системы

9.2. Сенсорные системы

Сенсорные системы возникают на очень ранних стадиях эволюции животных для непосредственного восприятия сигналов внешнего мира. В ходе этой эволюции постепенно совершенствуется воспринимающая структура, формируются аналитические центры, из которых затем выделяется ассоциативная система.

У истоков сенсорной физиологии можно поставить выдающегося немецкого физиолога И. Мюллера (1801–1858), выдвинувшего концепцию специфической нервной энергии различных органов чувств.

И. П. Павлов ввел понятие анализатора как структуры для восприятия и анализа сигналов. Он выделял в нем три отдела: сенсорный рецептор, проводящие пути и мозговой центр коры. Однако оказалось, что анализ сенсорной информации не является прерогативой коры, а проходит на всех этапах, поэтому практически невозможно выделить отдельно проводящие пути. Почти не употребляется в настоящее время и сам термин «анализатор».

Сенсорные рецепторы, представляющие собой специализированные клетки, приспособленные к восприятию определенного раздражителя и преобразованию его энергии в нервное возбуждение, интенсивно изучаются в сенсорной физиологии. Они сформировались на основе фундаментальной способности всех клеток реагировать на механические, химические и электромагнитные воздействия, что определяет неспецифическую чувствительность любой клетки. В ходе эволюции происходит прогрессирующая специализация чувствительных клеток, что неизбежно приводит к их объединению с формированием сложных вспомогательных структур и образованием органов чувств.

Существует множество классификаций сенсорных рецепторов. Понимая условность любого деления, можно выделить среди них три больших класса на основе настройки на конкретный стимул.

Механорецепторы – восприятие механических стимулов.

Хеморецепторы – восприятие химических стимулов.

Фоторецепторы – восприятие электромагнитных стимулов.

К этим главным группам относятся рецепторы наиболее известных нам органов чувств: слуха, осязания, равновесия (механорецепция), вкуса, обоняния (хеморецепция), зрения (фоторецепция).

Как отдельные группы часто выделяют терморецепторы, воспринимающие термические стимулы, осморецепторы, воспринимающие изменение осмотического давления, ноцицепторы – рецепторы боли, имеющие низкий порог по отношению к повреждению. Возможно, какие-то из этих функций выполняют «по совместительству» другие рецепторы. Некоторые организмы способны воспринимать электрические и магнитные поля, инфракрасное и ультрафиолетовое излучение, поляризационный свет. В ходе эволюции у них образовались свои разнообразные рецепторные органы.

Традиционно рецепторы также делят на первичночувствующие (видоизмененные нейроны) и вторичночувствующие (видоизмененный эпителий). К последним у позвоночных относятся рецепторные клетки слуховой, вестибулярной, вкусовой систем, электрорецепции. Интересно, что рецепторы одинаковой модальности могут иметь различное строение и происхождение.

Рецепторы большинства органов чувств воспринимают сигналы из внешней среды, поэтому их называют экстерорецепторами. Рецепторы, которые передают сигналы внутренних органов, называются интерорецепторами. Они включают в себя те же модальные группы, за исключением фоторецепторов. Понятно, что такое деление весьма условно – куда, например, отнести хеморецепторы языка или рецепторы вестибулярного аппарата?

Механизм действия рецепторов кратко был описан ранее. Обычно сенсорные рецепторы способны генерировать только рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора в синапсе, связывающем рецептор и нейрон, в котором и происходит генерация нервного импульса. Однако некоторые первичночувствующие рецепторные клетки (например, обонятельные) сами способны преобразовывать рецепторный потенциал в потенциал действия.

Дифференциальная чувствительность рецепторов выражается в способности замечать различия действующих раздражителей. Она измеряется порогом реакции. Порог реакции – это минимальная интенсивность раздражителя, вызывающая реакцию в рецепторах. Чем выше чувствительность, тем ниже порог реакции. В физиологии разработаны строгие формулы ее расчета (законы Вебера, Фехнера, Стивенса). Обычно чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Так, обонятельные рецепторы способны распознать одну молекулу вещества, а зрительные рецепторы – один квант света. Высокая чувствительность дает возможность дистанционного восприятия, что является важной адаптацией.

Понятие порога реакции можно определить через величину стимула, вероятность восприятия которого равняется 50–75 %. Более низкие значения характеризуются как подпороговые. В подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители есть, но она не осознается. Так, даже если при уменьшении интенсивности света человек уже не может сказать, видел он вспышку или нет, можно зарегистрировать кожно-гальваническую реакцию (КГР) на сигнал. Таким образом, порог реакции – понятие конвенциональное (зависящее от соглашения).

Рассматривая связь рецепторов с мозговыми центрами, необходимо учитывать, что каждая сенсорная система представлена в коре полушарий не одной проекционной зоной. Наиболее полно она представлена в первичной зоне, поражение которой сопровождается самыми грубыми нарушениями функции. Вторичные зоны представляют проекции первичных зон и участвуют в интегративной деятельности мозга, которую мы рассмотрим ниже. Нарушения функционирования вторичных зон не имеют столь глобальных последствий для восприятия сенсорной информации.

Среди сенсорных систем высших позвоночных обычно выделяют зрительную, слуховую, вестибулярную, обонятельную, вкусовую и соматосенсорную системы. Четко анатомически идентифицировать системы терморецепторов, осморецепторов и ноцицепторов затруднительно.

Все классификации сенсорных систем содержат свою долю условности. Поскольку они строятся по функциональному признаку, то разные сенсорные системы могут обладать очень похожими рецепторами (например, слуховая и вестибулярная). Более того, выделяют две самостоятельные обонятельные системы (основная и вомероназальная) независимого происхождения.

Вначале кратко рассмотрим работу зрительной сенсорной системы, имеющей наибольшее значение для человека. Ее периферический отдел представлен особыми сенсорными клетками – фоторецепторами сетчатки, входящей в структуру глаза. Глаз – это один из наиболее сложных органов чувств, но все его структуры предназначены обслуживать сетчатку. Сетчатку рассматривают как часть мозга, выдвинутую на периферию, как «аванпост головного мозга» (Николс Дж. [и др.], 2008).

Среди фоторецепторов выделяют палочки, воспринимающие интенсивность света, и колбочки, способные воспринимать цвет. Мембраны фоторецепторов содержат зрительные пигменты, которые при поглощении фотонов активируют G-белки, запускающие биохимический каскад. Роль вторичного мессенджера выполняет в фоторецепторах ц-ГМФ.

Передачу и модуляцию сигнала осуществляют другие клетки сетчатки: биполярные, горизонтальные, амакриновые, ганглиозные. Ганглиозные клетки, которые способны генерировать ПД, являются последним этапом сетчатки. Их аксоны формируют зрительный нерв, по которому сигнал передается в латеральное коленчатое тело таламуса, а оттуда – в кору полушарий. В таламусе формируются М– и Р-тракты, ведущие в различные области коры, где отдельно анализируются цвет и движение.

Анализ зрительной информации начинается в первичной зрительной зоне затылочной области коры, но не завершается там. Исследование мозга показало, что у приматов имеется около 30 участков коры, связанных с анализом зрительной информации. Хотя высшим уровнем анализа сенсорной информации считаются ассоциативные зоны, такое большое число задействованных областей представляет собой не строгую иерархию, а сложную переплетающуюся сеть. Однако, несмотря на большой объем знаний относительно функционирования зрительной сенсорной системы, на полное ее понимание остается лишь надеяться в будущем.

Соматосенсорную систему необходимо рассмотреть для понимания последующего материала о регуляции движения. Она включает в себя рецепторы осязания и проприорецепторы, которые обеспечивают своими сигналами соматосенсорную зону коры.

Проприорецепторы, к которым относятся мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и суставные рецепторы, стоят несколько особняком среди других интерорецепторов. Часто проприорецепторы выделяют в отдельную группу. Они воспринимают позу и движение тела, напряжение мышц и сухожилий, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата и положении тела в пространстве. Ч. Шеррингтон, которому принадлежит термин «проприорецепция», сравнивал ее с «шестым чувством», подразумевая под этим словом непрерывный, неосознаваемый поток ощущений. Проприорецепторы есть у всех наземных позвоночных, но отсутствуют у рыб и водных амфибий.

Функцию осязания в коже млекопитающих выполняют многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания: тельце Мейснера, тельце Пачини, тельце Руффини, диски Меркеля, рецепторы волосяных фолликулов. Развитие волос у млекопитающих, вероятно, объясняется именно рецепторной ролью: первоначально они возникают как усилители механорецепции, а функцию терморегуляции приобретают лишь вторично (Савельев С. В., 2005).

Вся информация, поступающая из кожи и проприорецепторов, проходит различными путями через дорсальные столбы спинного мозга, ядра продолговатого мозга и таламус. Перед таламусом расположена специфическая мозговая структура – медиальный лемниск, поэтому весь путь получил название лемнискового пути. На этом пути между рецептором и корой имеется всего три синапса.

В соматосенсорной зоне коры каждый участок представляет проекцию тела, причем чем больше плотность рецепторов кожи, тем большей площадью проекции представлена эта область. Закономерная последовательность таких участков впервые была обнаружена знаменитым канадским ученым, основателем нейрохирургии У. Пенфилдом (1891–1976). У человека она получила образное название «сенсорного гомункулуса». Особенно обширны у людей области, представляющие большие пальцы рук и язык.

Теперь рассмотрим одни из самых удивительных сенсорных механорецепторов, которые сформировались в царстве животных, – волосковые клетки позвоночных. Они выстилают мембранный лабиринт внутреннего уха, формируя там периферические отделы слуховой и вестибулярной систем. У водных позвоночных они лежат в основе другой системы – органов боковой линии. Эта система, отсутствующая у наземных групп, определяет вибрации окружающей воды. Вероятно, внутреннее ухо развивается в процессе эволюции из органов боковой линии. Первоначально ухо формируется как орган равновесия, а детектирование звуков, лежащее в основе слуховой сенсорной системы, является более поздним добавлением. И сейчас мембранный лабиринт позвоночных морфологически представляет собой единое целое, формируя отделы слуховой (улитка) и вестибулярный (маточка, мешочек, полукружные каналы) систем.

«Волоски» волосковых клеток делятся на два типа: стереоцилии (пучки микрофиламентов в оболочке) и киноцилии (типичные реснички). Обычно волосковая клетка содержит несколько десятков стереоцилий и одну киноцилию. Клетки улитки у млекопитающих содержат киноцилии только в раннем возрасте, а затем остаются одни стереоцилии.

Чувствительность волосковых клеток прямо поразительна. Мы не будем рассматривать сложные механизмы формирования рецепторного потенциала и передачи нервного импульса. Отметим только сходство структуры и функции волосковых клеток у самых разных представителей животного мира. Единство животных на молекулярном уровне неоднократно поражало ученых.

Хеморецепторы обычно рассматриваются в обонятельной и вкусовой сенсорных системах. У позвоночных эти системы разделены и имеют разное происхождение, но у беспозвоночных различить их не всегда просто. Интересно, что столь знакомое всем ощущение вкуса оказалось весьма сложным, поэтому нейрофизиологи сейчас только стоят на пороге понимания его механизмов. Необходимо также отметить разнообразие хемо-интерорецепторов, часто игнорируемых в курсах физиологии, но играющих исключительно важную роль в поддержании гомеостаза.

Много неясного и в механизме обонятельной сенсорной системы. Обонятельные хеморецепторы, в отличие от вкусовых, являются первичночувствующими. Они представлены видоизмененными нейронами с одним дендритом, на конце которых имеется расширение с ресничками. Как можно было заметить, природа использует аппарат ресничек в самых разных сенсорных системах.

Фундаментальные свойства сенсорных систем заложены генетически, но реализация этих свойств во многом зависит от условий развития, особенно во время критического периода. Зрительная система наглядно демонстрирует роль генетического фактора в восприятии. Отбор синапсов, необходимый для формирования зрительной системы, во многом определяется сенсорным опытом животного. Лишение зрительных стимулов в этот период нарушает ориентацию нейронов рецептивных полей коры, что не позволяет сформироваться предметному зрению. Правда, критический период у высокоорганизованных млекопитающих весьма велик, а у человека формирование предметного зрения, возможно, продолжается до 13 лет.

Многие функции организма являются следствием синтеза деятельности различных сенсорных систем. Так, положение тела в пространстве определяется работой зрительной, вестибулярной и соматосенсорной систем. Нарушения при болезни Паркинсона являются именно нарушением синтеза (Сакс О., 2010). К работе сенсорных систем мы вернемся при рассмотрении проблемы восприятия.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.