«Великий эволюционный эксперимент» в африканских озерах

«Великий эволюционный эксперимент» в африканских озерах

Рыбы цихлиды больших африканских озер — превосходный объект для изучения симпатрического видообразования. Во-первых, это пресноводная группа, а значит, они развиваются в относительно замкнутых (по сравнению с океаном, конечно) системах. Каждое озеро изначально было заселено небольшим числом рыб, которые стали быстро дивергировать, причем эволюция в каждом озере шла в значительной мере независимо. Как обычно бывает в подобных случаях, освоение сходных ниш вело к независимому появлению сходных жизненных форм. Во-вторых, цихлиды эволюционируют в озерах с известной геологической историей, а это хорошая подсказка для определения стартовой точки эволюции. Озера имеют разный возраст, но все они относительно молоды. В-третьих, цихлиды отлично выживают в лабораторных условиях и поэтому с ними возможны всякие эксперименты. Помимо этого, в каждом из великих африканских озер — Малави, Танганьика и Виктория — сосредоточены сотни эндемиков, для которых имеются надежно реконструированные генеалогии. Эндемичные виды цихлид образовались и в других озерах поменьше, и они тоже оказываются в фокусе научного интереса.

В природе разные виды цихлид обычно не скрещиваются между собой (собственно, поэтому они и считаются видами, а не разновидностями). Репродуктивная изоляция обеспечивается в основном брачными предпочтениями, т. е. это презиготическая изоляция. Одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид, был половой отбор.

Для предотвращения гибридизации, как мы уже говорили, вполне достаточно брачных предпочтений. Поэтому дополнительные изолирующие механизмы цихлидам не требуются, и они могут не возникать очень долго. Генетическая несовместимость (постзиготическая изоляция) развивается пассивно, по модели Добжанского — Мёллера, и на это требуется много времени — несколько миллионов лет, иногда даже более 10 млн. Это вычислили, сопоставив эксперименты по межвидовой гибридизации с оценками времени расхождения видов по молекулярным часам с учетом геологической истории озер.

В аквариуме представители разных видов и даже родов африканских цихлид легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. Эти эксперименты выявили важный факт. Оказалось, что чем больше прошло времени с момента расхождения скрещиваемых видов, тем больше у гибридного потомства появляется новых признаков, отсутствующих у родителей (Stelkens et al., 2009). Таких, например, как живописный нарост над головой цветорога (flowerhorn) — гибридной цихлиды, выведенной, правда, не биологами, а восточноазиатскими любителями красивых рыбок.

Стоит ли удивляться, что цихлиды стали излюбленным объектом для изучения адаптивной радиации — приспособления к разным экологическим нишам. «Великий эволюционный эксперимент Природы» — так именуют африканских цихлид исследователи (Barlow, 2000).

Изучение сводного массива данных по 46 африканским озерам позволило Кэтрин Вагнер с коллегами выявить факторы, значимые для эволюции цихлид (Wagner et al., 2012). Исследователи проделали кропотливую работу, сопоставив множество экологических, морфологических и поведенческих признаков с темпами эволюции цихлид в разных озерах. Темпы видообразования оценивались по числу эндемиков и оказались очень разными в разных озерах. По-видимому, различия определялись какой-то озерной спецификой. Но какой?

Оказалось, что на темпы видообразования влияет, во-первых, возраст озера (чем старше, тем вероятнее появление эндемиков), во-вторых, глубина озера (чем глубже, тем больше вероятность дивергенции), в-третьих, различия в окраске у самок и самцов: если самцы и самки одинаково окрашены (что обычно свидетельствует о слабом половом отборе), то видообразование менее вероятно.

Что ж, выводы ожидаемые: для эволюции нужно время; разнообразие экологических обстановок способствует видообразованию; половой отбор является мощным фактором видообразования. Такой превосходный объект, как цихлиды, позволяет увидеть много, много больше. Например, можно попытаться расшифровать взаимосвязи между изменениями генотипа и фенотипа. Или выяснить, как происходит параллельная эволюция в разных линиях.

Первая из этих задач — архиважная для понимания механизмов эволюции, но пока прочитано не так уж много геномов цихлид. Главное, что обнаруживается при сравнении геномов рыб из одного озера — это высокое сходство ДНК у внешне различных рыб. В своей эволюционной истории они разошлись так недавно, что нейтральные различия в геноме не успели накопиться. А для поддержания презиготической изоляции достаточно небольшого числа поддержанных отбором мутаций (отвечающих за признаки окраски, брачного поведения, избирательности). В основе расхождения цихлид по трофическим нишам (типам питания) лежали изменения всего нескольких ключевых генов-регуляторов, контролирующих развитие челюстей, причем эти гены находились под действием сильного разнонаправленного отбора (Albertson, Kocher, 2006). Еще один важный вывод: наибольшие различия в геноме относятся к регуляторным последовательностям, а не белок-кодирующим. Быстрая адаптация шла за счет тонкой настройки регуляции развития (Santos, Salzburger, 2012).

Вторая тема — генетические механизмы параллельной эволюции. Марко Коломбо и его коллеги из Базельского университета и Национального музея естественных наук в Мадриде проанализировали это явление на примере одного из характерных фенотипов цихлид — рыб с толстыми губами (Colombo et al., 2012). Выбранный признак — толстые губы — встречается не только у африканских цихлид, но и у центральноамериканских. Африка с Америкой потеряли связь около 100 млн лет назад, поэтому можно исключить и наследование признака от общего предка, и случайное расселение носителей признака, а вместо этого сосредоточиться на собственно параллельной эволюции.

Как выяснилось, толстые мясистые губы у цихлид вместе с некоторыми другими экстерьерными признаками возникали при переходе на специфическую диету — беспозвоночных с твердыми панцирями. Какие гены изменились, чтобы сформировать мясистые губы? В поисках ответа исследователи выделили РНК из тканей губ у толстогубых и тонкогубых цихлид и насчитали около 140 генов, по активности которых тонкогубые отличаются от толстогубых. Затем из этого набора кандидатов было придирчиво выбрано шесть генов. Нужно было, чтобы гены были связаны функционально с морфогенезом тканей губ и чтобы количество РНК у тонкогубых и толстогубых особей различалось контрастно. Всю процедуру сравнения проделали по отдельности для африканского озера Танганьика и центральноамериканского озера Манагуа. Три гена из шести отличали толстогубых рыб от тонкогубых в обеих выборках и удовлетворяли выбранным критериям. Эти гены отвечают за образование рыхлой соединительной и жировой ткани. А раз нашлись сходные генетические различия, то авторы закономерно заключили, что параллельное появление полезного признака произошло из-за изменения экспрессии именно этих сходных генов.

По-видимому, существует не так уж много способов сформировать конкретный признак, поэтому, если отбор начнет его поддерживать в двух разных линиях, это с большой вероятностью приведет к изменениям в работе одних и тех же генов. В целом сейчас известно больше примеров, иллюстрирующих принцип «сходный признак — сходные гены», чем «сходный признак — разные гены». С многочисленными примерами проявления обоих принципов мы уже познакомились. Складывается впечатление, что первый из принципов чаще реализуется в небольших компактных группах, второй — у организмов, представляющих удаленные ветви эволюционного дерева.