Эволюционный стартап у бабочек-подражателей
Эволюционный стартап у бабочек-подражателей
Коллекция хорошо изученных случаев симпатрического видообразования быстро пополняется. Разные пары расходящихся симпатрических видов и даже целые их «букеты» застигнуты исследователями на разных стадиях расхождения. Наименее изученными остаются начальные этапы этого процесса, когда популяция еще остается единой, но внутри нее уже зарождается презиготическая изоляция между особями с разными признаками.
Как показало исследование, выполненное сотрудниками Гарвардского, Гавайского и Техасского университетов, именно такая ситуация наблюдается в наши дни у бабочек Helicomus cydno alithea, обитающих в западном Эквадоре (Chamberlain et al., 2009). Бабочки рода Heliconius защищены от хищников, во-первых, своей ядовитостью, во-вторых, яркой предупреждающей окраской. При этом у них широко распространена так называемая мюллеровская мимикрия — маскировка одних ядовитых видов под другие (другой вид мимикрии — бейтсовская, при которой неядовитые виды маскируются под ядовитые). Мюллеровская мимикрия ускоряет обучение хищников: «обжегшись» на одной из ядовитых бабочек, хищник уже не будет испытывать судьбу, нападая на другие похожие виды. На бабочках Heliconius было показано (в том числе при помощи экспериментов по переселению бабочек из одних частей ареала в другие), что приспособленность бабочек-подражателей напрямую зависит от частоты встречаемости бабочек-моделей: из всех подражателей самая высокая приспособленность у тех, кто маскируется под наиболее массовый вид «моделей» в данной местности.
Ранее были изучены две пары подражающих друг другу видов Heliconius cydno galanthus / H. sapho и H. pachinus / H. hewitsoni, обитающие по разные стороны водораздела в Коста-Рике. То есть с каждой стороны водораздела поселились по два вида, по одной паре «модель — подражатель». Для первой пары характерны белые пятна на крыльях, для второй — желтые. Генетический анализ показал, что виды-подражатели состоят в более близком родстве друг с другом, чем со своими моделями. В лабораторных условиях два вида подражателей способны скрещиваться и давать плодовитое гибридное потомство, хотя при наличии выбора они всегда предпочитают партнеров своего вида. Межвидовые скрещивания позволили установить, что цвет пятен на крыльях (белый или желтый) определяется двумя аллелями одного гена, причем белый аллель — доминантный, а желтый — рецессивный. Наследование происходит строго «по Менделю»: при скрещивании белых H. cydno galanthus с желтыми H. pachinus первое поколение гибридов оказывается белым, а во втором наблюдается расщепление 3:1 (три белых бабочки на одну желтую). Что это за ген, пока не установлено. Известно только его положение на хромосоме, а сам ген фигурирует в литературе под условным названием «локус К».
Виды-подражатели H. cydno galanthus и H. pachinus — это «хорошо разошедшиеся» виды, в природе не скрещивающиеся и даже не симпатрические: они обитают в разных районах Коста-Рики. Генетический анализ подтвердил, что их генофонды давно существуют в изоляции друг от друга.
Иная картина наблюдается в Эквадоре, где тоже есть два вида-модели — белый и желтый — и два подражателя. Однако в данном случае оба подражателя относятся к одному и тому же виду (формально — даже к одному подвиду): H. cydno alithea. Обе модели и вид-подражатель, подразделенный на желтую и белую формы, проживают на одной и той же территории.
Скрещивая бабочек между собой, исследователи убедились, что наследование признака «желтые или белые пятна на крыльях» у H. cydno alithea происходит так же, как у видов из Коста-Рики, и отвечает за него тот же локус К. Затем авторы изучили предпочтения белых и желтых самцов H. cydno alithea при выборе самок. Оказалось, что желтые самцы предпочитают желтых самок. Белые самцы оказались неизбирательными: они активно ухаживают и за белыми, и за желтыми самками.
Сравнение полиморфных участков генома у белых и желтых бабочек показало, что предпочтение себе подобных, характерное для желтых самцов, не в состоянии заметно ослабить генетический обмен между формами с разным цветом крыльев. Несмотря на избирательность желтых самцов, желтые и белые бабочки H. cydno alithea фактически образуют единую популяцию. Внутри нее лишь едва наметилось разделение на две репродуктивно изолированные части. Эти части уже дивергировали экологически, т. е. разошлись по нишам (в данном случае — по «подражательным» нишам: они подражают разным видам-моделям). Наметилось и репродуктивное разделение, но оно проявляется пока только в предпочтениях самцов одной из двух форм. Это разделение в будущем вполне может стать (а может и не стать, конечно) основой для полного разделения популяции на два вида. Но одних лишь предпочтений желтых самцов для этого мало. Популяция сможет разделиться на два вида, только если появятся дополнительные факторы, способствующие такому разделению.
Исследование показало, что репродуктивная изоляция может зародиться в популяции даже в том случае, если никакой явной выгоды эта изоляция никому не дает. Как мы знаем, важным стимулом для развития изолирующих механизмов является пониженная приспособленность гибридов по сравнению с чистыми родительскими формами. Снижение жизнеспособности у гибридов связано со смешиванием родительских адаптивных признаков. Но у бабочек H. cydno alithea при скрещивании желтых особей с белыми никакого смешивания не происходит, потому что адаптивный признак наследуется моногенно, с полным доминированием. Гибридный потомок получает не промежуточный бело-желтый фенотип, который мог бы оказаться неадаптивным, а один из родительских фенотипов в чистом виде — либо белый, либо желтый. Нет оснований предполагать пониженную жизнеспособность потомства от «смешанных» браков по сравнению с потомством от браков «одноцветных».
Почему желтые самцы стали предпочитать желтых самок? Поскольку это предпочтение не дает никаких преимуществ, мы не можем объяснить его развитие действием отбора. Предпочтение сформировалось либо просто случайно, либо как побочный продукт каких-то внутренних связей в организме или существовавших ранее биологических механизмов.
Что значит «случайно»? Например, некий ген, отвечающий за предпочтение желтых или белых самок, мог случайно оказаться на хромосоме очень близко к локусу К, и поэтому они наследуются сцепленно. Генетические эксперименты подтвердили, что окраска и избирательность действительно наследуются строго сцепленно, однако они не доказали, что эти два признака зависят от разных генов, а не от одного и того же локуса К. К тому же, как бы близко ни располагались друг к другу гены на хромосоме, их сцепленность иногда все-таки должна нарушаться из-за кроссинговера, а это не подтверждается фактами.
Не исключено, что локус К может одновременно влиять и на цвет крыльев, и на избирательность самцов. Это не так уж невероятно, особенно если учесть, что у бабочек одни и те же пигменты могут использоваться и для окрашивания крыльев, и как светофильтры в глазах.
Другая возможность состоит в том, что самец делает выбор «с оглядкой на себя»: он видит, какого цвета крылья у него самого, и выбирает таких же самок. В этом случае самец-мутант с изменившимся цветом крыльев автоматически сразу начнет предпочитать самок с такой же мутацией. Но тогда остается непонятным, почему выбирают себе подобных только желтые самцы, а белые ухаживают за всеми самками без разбора.
Окончательного ответа на вопрос, почему желтые самцы предпочитают желтых самок, пока нет. Однако исследование показало, что отдельные «строительные блоки», из которых в дальнейшем может быть построен изолирующий барьер между видами, могут формироваться в недрах единой популяции даже в том случае, если никакого адаптивного преимущества подобная изоляция пока не дает. Это, конечно, никакое не «заглядывание вперед» и не «движение к заранее намеченной цели» — формированию двух новых видов. Скорее всего, это автоматическая реакция на генетические изменения в популяции, которая выражается в предпочтениях того или иного брачного партнера.
—————
Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек
Раз уж мы заговорили о бабочках рода Heliconius, специалистах по мюллеровской мимикрии, то нельзя не упомянуть еще об одном важном исследовании, пролившем свет на генетические основы формирования новых признаков.
Окраска крыльев у этих бабочек необычайно разнообразна. Многие виды геликоний делятся на расы, каждая из которых маскируется под тех несъедобных бабочек, которые преобладают в районе ее обитания. Образцами для подражания могут служить и другие виды геликоний, и представители неродственных групп бабочек. Нередко расы, относящиеся к разным видам, но проживающие на одной территории, больше похожи по окраске друг на друга, чем на другие расы своего вида.
Мюллеровская мимикрия — классический пример параллельной (или конвергентной) эволюции, т. е. независимого приобретения сходных признаков представителями разных эволюционных линий. Случаев параллельной эволюции известно великое множество, но генетические основы этого явления пока изучены слабо. Один из интригующих вопросов состоит в том, возникают ли одинаковые признаки у разных видов за счет изменения одних и тех же или разных генов (см. главу 4). Мы уже говорили о том, что параллельное возникновение пятен на крыльях у мух-дрозофил было связано с изменениями регуляторных участков одного и того же гена yellow; правда, сами эти изменения были разными в разных эволюционных линиях (Марков, 2010). Что касается геликоний, то у них генетические основы окраски крыльев до недавних пор были известны лишь в общих чертах. Удалось выявить три участка генома, в которых находятся гены, отвечающие за те или иные аспекты окраски, но сами эти гены оставались неидентифицированными.
Биологи из США и Великобритании сосредоточили свои усилия на участке хромосомы длиной в 650 тыс. пар нуклеотидов, о котором было известно, что он контролирует расположение красных пятен на крыльях у многих видов Heliconius (Reed et al., 2011). Авторы выделяли РНК из зачатков крыльев у куколок семи рас, относящихся к трем видам (H. erato, H. melpomene, H. cydno). По количеству транскриптов (молекул РНК, считанных с того или иного гена) можно определить, насколько активен этот ген в данной части организма на данном этапе развития[83]. Разные части крылового зачатка анализировались по отдельности.
Выяснилось, что из нескольких десятков генов, входящих в состав изучаемого участка хромосомы, с красными пятнами связан только один. Им оказался ген optix, о котором ранее было известно, что он участвует в развитии глаз у дрозофил (если его искусственно активировать в зачатках антенн, на антеннах начинают формироваться глаза). Авторы обнаружили, что у всех семи рас ген optix работает как раз в тех районах крылового зачатка, которые впоследствии приобретают красную окраску (покрываются красными чешуйками). Соответствие между расположением красных пятен и областей экспрессии optix настолько полное, что можно безошибочно реконструировать окраску, а заодно и определить вид и расу бабочки, глядя только на экспрессию гена optix в зачатке крыла у куколки.
Авторы определили полную нуклеотидную последовательность гена optix у нескольких видов и рас геликоний и убедились, что все вариации в кодирующей части гена являются незначимыми (синонимичными). Это значит, что белок, кодируемый геном optix, не изменился за те 15–20 млн лет, которые отделяют современные виды Heliconius от их последнего общего предка. По-видимому, «осмысленные» изменения затронули только регуляторные участки гена, от которых зависит, где и когда будет синтезироваться этот белок в ходе развития организма.
Правда, сами эти регуляторные участки и конкретные мутации, ответственные за изменение окраски, авторы не выявили. Это технически крайне трудная задача, требующая создания трансгенных бабочек. С мухами-дрозофилами такое уже научились проделывать (см. раздел «Загадка узорчатых крыльев» в главе 5), с бабочками — пока нет.
Регулирует ли ген optix окраску крыльев также и у других бабочек, не относящихся к роду Heliconius? Чтобы выяснить это, авторы изучили экспрессию optix в зачатках крыльев у трех неродственных видов бабочек (Agraulus vanillae, Vanessa cardui, Ephesia kuehniella). Никакой корреляции между узором крыла и работой optix у этих видов обнаружить не удалось. Зато оказалось, что там, где в зачатке крыла у них работает ген optix, формируются чешуйки особой формы — с заостренными концами. У этих бабочек ген optix заведует не окраской крыла, а формой чешуек. Возможно, такова была исходная функция optix в крыльях у бабочек. У геликоний этот ген приобрел новую функцию — стал управлять развитием красных пятен.
Изящное подтверждение этой гипотезы авторы обнаружили, изучив крылья у нескольких геликоний-мутантов, у которых пятна на крыльях были не красными, а белыми. Оказалось, что чешуйки, покрывающие эти пятна, у бабочек-мутантов имеют характерную заостренную форму. Вероятно, это своеобразный атавизм: у геликоний-мутантов ген optix сработал так, как он работает у других бабочек, запустив «старую» программу формирования заостренных чешуек вместо «новой» — программы формирования чешуек красного цвета.
Хотя авторам и не удалось выявить конкретные мутации, ответственные за изменения окраски крыльев у геликоний, того, что сделано, вполне достаточно для нескольких важных выводов.
Во-первых, стало ясно, что параллельная эволюция красных пятен у геликоний происходила за счет изменений одного и того же, а не разных генов. Поскольку то же самое ранее было показано для черных пятен на крыльях дрозофил, можно предположить, что это некое общее правило (пределы применимости которого еще предстоит выяснить).
По-видимому, у бабочек, как и у дрозофил, существует некая первичная генетическая «разметка» крыла, в которой участвуют гены — регуляторы высокого уровня, такие как ген wingless. Другие гены-регуляторы, влияющие на окраску крыла (yellow у дрозофил или optix у геликоний), могут в результате мутаций и отбора обзавестись регуляторными участками (энхансерами, или сайтами связывания транскрипционных факторов), благодаря которым их активность в зачатках крыльев оказывается «привязана» к первичной разметке. Небольшие изменения этих регуляторных участков могут приводить к радикальным изменениям окраски.
Общим правилом является также и удивительная многофункциональность генов — регуляторов развития, каждый из которых может управлять несколькими абсолютно разными процессами на разных этапах развития. Это относится и к гену optix, отвечающему за развитие глаз и красных пятнышек (или заостренных чешуек), и к упомянутым генам yellow и wingless, и ко многим другим регуляторам развития.
Эти гены являются, образно говоря, профессиональными переключателями, которым в принципе все равно, что именно переключать. Работа всей системы генетических переключателей определяется не столько кодирующими, сколько регуляторными участками этих генов. Регуляторные участки представляют собой, как правило, очень короткие последовательности нуклеотидов, распознаваемые белками-регуляторами. Случайные мутации с легкостью могут изменить регуляторный участок таким образом, что к нему начнет прикрепляться какой-нибудь другой регулятор. Вероятность удачной мутации в регуляторных частях таких генов существенно выше, чем в кодирующих. В результате таких мутаций фрагменты генно-регуляторных сетей, исходно управлявшие развитием одних частей тела, могут дополнительно взять на себя регуляцию чего-нибудь еще[84]. По мнению многих специалистов, именно изменения регуляторных областей генов — регуляторов развития играют ключевую роль в эволюции многоклеточных (True, Carroll, 2002). Мы поговорим об этом подробнее в заключительной главе.
—————
Данный текст является ознакомительным фрагментом.