Влияние местности на окраску бабочек и птиц
Влияние местности на окраску бабочек и птиц
Первый пример я беру из тропической Африки, где имеются две группы бабочек, мало родственные между собой, так как они принадлежат к двум весьма различным семействам, Nimphalidae и Papilionidae; они отличаются интенсивной сине-зеленой окраской, какой не встретишь ни на каком другом материке.[140] Кроме того, в Африке существует группа белянок (Pieridae) белых или светло-желтых с каемкой из круглых черных пятен; там же встречается и представительница семейства голубянок, или Lycaenidae (Leptena erastus), столь близкая по окраске к только что упомянутым, что раньше ее описывали в качестве белянки. Ни про одну из четырех групп не установлено, является ли их окраска покровительственной, так что причину их сходства нельзя искать в подражательной мимикрии.
В Южной Америке есть еще более поразительные примеры; в трех подсемействах – Danainae, Acraeinae и Heliconinae, отличающихся специальной покровительственной окраской, можно встретить полное совпадение окраски и рисунка, нередко до мельчайших деталей, причем каждый тип окраски типичен для известной географической провинции материка. Девять родов участвуют в этих параллельных вариациях – Lycorea, Ceratinia, Mechanitis, Ithomia, Melinaea, Tithorea, Acraea, Heliconius и Eueides. Из них группы от трех до четырех, даже до пяти родов являются в совершенно одинаковом наряде в пределах известной области, будучи все совершенно различны в соседней. В Гвиане известны представители родов Ithomia, Mechanitis и Heliconius с желтым узором, и все они заменяются в южной Бразилии близко родственными видами с белым узором. Из родов Mechanitis, Melinaea и Heliconius, а также Tithorea виды, свойственные южным Андам (Перу и Боливии), отличаются окраской оранжево-красной с черным; видам же северной части Анд (Новой Гренаде) по большей части свойственна оранжево-желтая с черным окраска. Случаи подобных же изменений, которые скучно было бы перечислять, но которые поражают наблюдателя, существуют среди видов той же группы как в названных местностях, так и в Центральной Америке и на Антильских островах. Внешнее сходство, наблюдаемое иногда между совершенно в сущности различными насекомыми, носит временами общий характер; иногда же оно сказывается и в столь тонких признаках, что лишь точное исследование всего животного может обнаружить различие. И тем не менее все это нельзя приписывать настоящей мимикрии, ибо все виды оказываются защищенными своими противными выделениями, делающими их несъедобными для птиц.
У другой серии родов (Gatagramma, Callithea и Agrias), принадлежащих сплошь к нимфалидам, мы видим превосходный синий основной тон с широкими оранжевыми, красными или же различных оттенков пурпуровыми и синими полосками, которые с точностью повторяются у заменяющих друг друга, но не родственных видов, принадлежащих одной и той же местности; здесь тоже едва ли может быть речь о настоящей мимикрии, ибо ни один из названных видов не обладает каким-нибудь защитным приспособлением. Несколько видов двух других родов (Eunica и Siredone) отличаются такой же окраской, но рисунок совпадает лишь в общих чертах. Далее, мы находим в тропической Америке виды рода Apatura, подражающие – иногда оба пола, иногда лишь самки – подробностям рисунка, свойственным другому роду (Heterochroa), специфичному для Америки, и здесь сходство надо отнести за счет неведомых местных причин, так как ни один из этих родов не имеет защитных приспособлений.
Однако наиболее веские доказательства в пользу влияния местных причин на окраску животных находим мы на островах.
В большинстве случаев окраска там бледнее, хотя в некоторых случаях темнее и живее; нередко наряду с ее изменением наблюдается необычайное увеличение размеров. Так, на Молуккских островах и в Новой Гвинее есть несколько видов Papilio (P. euchenor, P. ormenus и P. tydeus), отличающихся от своих родичей гораздо более бледной окраской, особенно у самок, которые почти белые. Равным образом гораздо светлей и многие представители рода Dan?is, образующие подрод Ideopsis. Интереснее же всего дело обстоит с Euploea, которые и на больших островах, в большинстве случаев, блещут насыщенными роскошными красками; но и по меньшей мере три, не особенно родственных между собой вида их (Е. hoppferi, Е. euripon и Е. assimilata), свойственных мелким островам Банда, Ке и Матабелло, отличаются широкими беловатыми полосами и оттенками; родичи же их с больших островов гораздо темнее. Подобно этому, три вида Diadema, представители совершенно другого семейства, – D. deois, D. hewitsonti и D. polymena, встречающиеся на островках Ару и Ке, отличаются более интенсивными белыми отметинами, чем представители того же рода с более крупных островов. Красивый род Cetosia представлен на небольшом острове Вайгео, видом C. cyrene, наиболее светлым среди всех представителей рода. Род Prothoe представлен на континентальном острове Ява голубым видом, тогда как обитатели древних молуккской и новогвинейской островных групп – белого и бледно-желтого цвета. Род Drusilla, ограниченный в своем распространении почти исключительно этими островами, заключает в себе много сплошь очень бледно окрашенных видов; на маленьком же острове Вайгео обитает совершенно отличный род Hyantis, обладающий при вполне отличном жилковании крыльев такой же, как и Drusilla бледной окраской и крупными глазками.
Не менее замечательно увеличение размеров, наблюдаемое среди островных видов. На маленьком острове Амбоне бабочки крупнее, чем на всех больших соседних островах. Это относится по меньшей мере к дюжине видов бабочек, принадлежащих к совершенно различным родам,[141] так что объяснить это можно лишь влиянием местных условий. На Целебесе у длинного ряда водящихся там бабочек повторяется, как я показал в другом месте,[142] наряду со значительными размерами оригинальная форма крыльев, и это изменение здесь, по-видимому, заменяет специфичность окраски.
В очень небольшой коллекции бабочек, привезенной недавно с острова Герцога Йоркского (между Новой Британией и Новой Ирландией), есть много видов явственно беловатой или бледной окраски. Один вид Euploea является положительно чуть ли не самым белым представителем всего обширного рода. Одна красивая ночница, летающая днем, гораздо светлее близко родственного ей вида с Новой Гвинеи. Равным образом там встречается один красивый жук-усач совершенно светлой пепельной окраски.[143]
Острова Фиджи сравнительно небогаты бабочками, но и здесь многие виды Diadema оказываются необычайно светлыми, а некоторые почти белыми.
Филиппинские острова отличаются тем, что, по-видимому, благоприятствуют развитию металлически блестящей окраски. По крайней мере, три довольно мало родственных вида Euploea[144] отличаются более сильным металлическим блеском, чем их ближайшие родичи с других островов. Здесь встречается также одна из больших желтых Ornithoptera (O. magellanus), задние крылья которой сверкают интенсивным опаловым блеском, какого нельзя указать ни у одного вида всей группы, а некий Adolias[145] превосходит своими размерами и металлически блестящей окраской все виды Зондского архипелага. На той же группе островов встречается крупный красивый вид жука-долгоносика (Pachyrhynchus), чудный металлический блеск которого не имеет себе равного во всем Старом Свете, а может быть, и на всей Земле.
На Андаманских островах (в Бенгальском заливе) есть множество видов бабочек, очень мало отличающихся от континентальных и почти всегда более светлой или яркой окраски. Два вида Papilio, имеющие на материке черные хвосты, замещены на Андаманских островах близко родственными видами, имеющими хвосты красные или с белыми кончиками.[146] Другой вид[147] отличается красивыми синими полосками, тогда как родичи его – черные, а три вида, относящиеся к различным родам нимфалид,[148] все отличаются от своих континентальных родственников чрезвычайно бледной окраской, а также несколько более крупными размерами.
На Мадагаскаре мы имеем очень крупного испещренного своеобразными белыми пятнами Papilio antenor, в то время как виды трех других родов в свою очередь оказываются очень светлыми и заметными сравнительно со своими материковыми родичами.
Если мы перенесемся на Антильские острова и в Центральную Америку – часть света, до очень недавнего времени представлявшую лишь группу островов, то мы увидим явления, подобные описанным. Один из наиболее крупных видов Papilio водится на Ямайке,[149] другой, самый крупный представитель своего рода, – в Мексике.[150] Куба насчитывает три поразительно роскошно окрашенных вида того же рода,[151] а красивый, выделяющийся своей богатой, блестящей окраской род Clotilda обитает исключительно на Антиллах и в Центральной Америке.
Всякий, кто сам не знаком с огромными различиями, существующими между всеми этими родами бабочек, едва ли будет в состоянии оценить все значение и широкий интерес, представляемый приведенными выше фактами. Поэтому мне кажется не лишним иллюстрировать их воображаемыми параллельными случаями среди млекопитающих. Случаем, аналогичным приведенным, был бы тот, если бы, скажем, в Америке все гну, оленебыки и буйволы обладали такими же полосами и окраской, как зебры, или если бы зайцы, сурки и белки в Европе все были красные с черными ногами, а соответствующие центральноазиатские виды – желтые с черной головой; в Северной же Америке, например, еноты, белки и опоссумы щеголяли бы в ливрее, испещренной черными и белыми пятнами, походя, таким образом, на скунсов той же страны, а в Южной Америке они были бы, например, черными с желтым горловым пятном, наподобие тейры[152] бразильских лесов.
Если бы такое внешнее сходство наблюдалось у сравнительно стольких же видов и с таким же подробным повторением рисунка, как у чешуекрылых, то это несомненно возбудило бы всеобщее внимание натуралистов и повлекло бы за собой обстоятельное изучение местных условий, вызвавших столь поразительные результаты.
И действительно, среди млекопитающих наблюдается случай, до известной степени аналогичный: два своеобразных африканских вида, земляной волк, или Proteles, и гиеновая собака, или Lycaon, как по телосложению, так и по пятнистой шкуре оба чрезвычайно напоминают гиен. А так как все трое принадлежат к хищным, хотя и к трем различным семействам, то этот случай, по-видимому, вполне можно отнести к разобранным выше; однако благодаря тому что как земляной волк, так и гиеновая собака являются по сравнению с гиеной слабыми животными, возможно и то, что окраска оказывается для них полезной, и согласно этому описанный факт должен быть отнесен к числу примеров мимикрии. Это тем более вероятно, что, вообще-то говоря, окраска млекопитающих является покровительственной и, кроме того, слишком мало изменчива, чтобы на ней могло сказываться влияние местных условий.[153]
Если мы перейдем к классу птиц, то тут дело несколько меняется: хотя они и не подвержены влиянию местности в столь сильной степени, как бабочки, может быть потому, что факторы, обусловливающие различные оттенки окраски носят в данном случае слишком сложный характер, однако все же есть известные указания на наличие такого влияния. Поэтому мы должны подвергнуть этот вопрос краткому обсуждению.
К наиболее замечательным примерам принадлежат попугаи Индии и Центральной Америки, среди которых несколько видов, относящиеся к двум различным родам, имеют белую голову или белый лоб,[154] несмотря на то что ни один из гораздо более многочисленных южноамериканских попугаев не обладает такой расцветкой. На небольшом острове Сан-Доминго водится крупный, красиво окрашенный попугай (Chrysotis augusta), аналогичный большой великолепной бабочке Papilio homerus с о. Ямайки.
Андаманские острова тоже замечательны: здесь есть по меньшей мере шесть свойственных им видов птиц, отличающихся от родственных им обитателей материка более светлой окраской и преобладанием в оперении белого цвета,[155] т. е. в точности тем же, что имеет место и у бабочек.
На Филиппинах нельзя указать столь яркие примеры; несмотря на это, здесь мы имеем вид дронго Dicrurus mirabilis, с белой грудью, недавно открытого Eurylaemus steerii, снизу совершенно белого, три вида Diceum, тоже белых снизу, несколько синиц (Parus) с большими белыми пятнами и многочисленных голубей светло-пепельной окраски. В общем, однако, птицы отличаются здесь темными, сочными тонами окраски, преобладающими у бабочек.
На Целебесе живет ласточковый сорокопут[156] и небольшой вид врановых, родственных галке,[157] более светлой окраски, чем где-либо на соседних островах; в остальном окраска птиц здесь ничем особенным не отличается.
На Тиморе и Флоресе водятся белоголовые голуби[158] и длиннохвостая мухоловка, почти сплошь белые.[159] На острове Герцога Йоркского (к востоку от Новой Гвинеи) все четыре вида птиц, впервые описанные и изображенные в «Proceedings of the Zooloqical Society» за 1877 год, отличаются оперением, в котором белый цвет непонятным образом преобладает. Таковыми являются одна мухоловка, один цветосос (Diceum), ласточковый сорокопут и земляной голубь;[160] все они почти не отличаются от своих родичей светлым тоном окраски, может быть даже более светлой, чем их, хотя многие из последних, обитающие на Молуккских, Филиппинских островах и Целебесе, и выделяются в этом отношении.
На небольшом острове Лорд-Хау жил еще недавно выбитый ныне белый пастушок Notornis alba, очень заметно отличающийся от своих родичей с больших островов Новой Зеландии.
Разумеется, мы не можем придавать значения каким-то единичным случаям наличия белой окраски, ибо таковые наблюдаются и на всех почти крупных материках; но там, где мы видим, что целые группы родов представлены видами, сплошь отличающимися от континентальных более бледной окраской, – что наблюдается, например, на Андаманах, острове Герцога Йоркского, Антиллах или среди бабочек мелких островов Молуккского архипелага, Андаманских островов и Мадагаскара – там само собой напрашивается заключение, что на таких островах мы имеем дело с влиянием какой-то причины общего порядка.
В противоположность описанным известны случаи, когда влияние местности, по-видимому, благоприятствует появлению или сохранению ярко-красной или очень темной окраски. Так, лишь на Молукках и Новой Гвинее водятся попугаи великолепного красного цвета, относящиеся к совершенно различным семействам;[161] надо полагать, что у них эта окраска появилась или закрепилась совершенно независимо, под влиянием одной общей причины. Там же, как и в Австралии, есть, кроме того, черные попугаи и голуби;[162] любопытнее и поучительнее всего то, что та же окраска повторяется в тех же семействах и в пределах другой островной провинции – на Мадагаскаре и на Маскаренских островах.[163]