Эволюция цветного зрения и видообразование

Эволюция цветного зрения и видообразование

Зрение у цихлид играет важную роль при выборе партнера: самцы каждого вида имеют свой особый наряд, а самки превосходно разбираются в нюансах их окраски. Зрение может быть специально настроено на спектральные характеристики брачного наряда: например, если самцы у данного вида синие, то и глаза наиболее чувствительны именно к синим оттенкам. Или, может быть, причинная связь направлена в обратную сторону: если глаза у данного вида лучше всего различают оттенки синего (например, потому, что это оптимально для поиска пропитания), то и самцам выгодно нарядиться в костюмчик этих оттенков, чтобы самки скорее их замечали. Так или иначе, то обстоятельство, что один и тот же признак — характеристики цветного зрения — тесно связан и с экологическими (пищевыми) адаптациями, и с выбором брачного партнера (а значит, и с презиготической изоляцией), открывает редкие возможности для видообразования (Terai et al., 2006).

Мы уже говорили об эволюции цветного зрения в главе 5. Доступный нам мир красок определяется разнообразием опсинов — светочувствительных белков-колбочек. Чтобы приобрести способность воспринимать новые оттенки, не нужно даже менять что-то в мозге — достаточно добавить в сетчатку новый опсин. На примере опсинов удобно изучать эволюцию, поскольку в данном случае имеет место однозначное соответствие между генами и фенотипическими признаками (особенностями цветового восприятия).

Исследователи из США, Австралии и Швейцарии изучили опсины у 54 видов цихлид из озера Малави и 11 видов из озера Виктория (Hofmann et al., 2009). У цихлид есть один ген «черно-белого» опсина-палочки (Rh1) и целых шесть классов «цветных» опсинов-колбочек: SWS1 (ультрафиолетовый), SWS2B (фиолетовый), SWS2A (синий), Rh2B (сине-зеленый), Rh2A (зеленый), LWS (красный). Наше унаследованное от обезьян трихроматическое зрение, вероятно, позволяет нам видеть лишь бледную тень того богатства красок, которое доступно цихлидам с их гексахроматическим зрением (впрочем, новейшее исследование по различению цветов у гексахроматических раков-богомолов не подтверждает этой «радужной» гипотезы (Thoen et al., 2014)). У цихлид сетчатка устроена сложнее, чем у млекопитающих. Колбочки делятся на «простые» и «двойные». В простых колбочках экспрессируются коротковолновые гены SWS, в двойных — длинноволновые Rh2 и LWS.

Как выяснилось, разные виды цихлид, в том числе и близкородственные, сильно различаются по активности шести опсиновых генов. В озере Малави, где вода прозрачная, цихлиды используют все шесть генов, хотя и в разной степени. Малавийские виды распадаются на три группы, сетчатка которых наиболее чувствительна к коротким, средним и длинным световым волнам. В озере Виктория, где вода мутная, цихлиды почти не используют гены ультрафиолетового и сине-зеленого опсинов. Их сетчатка наиболее чувствительна к длинноволновому свету, который лучше проходит сквозь мутную воду. Напомним, что ультрафиолетовый опсин является самым коротковолновым из опсинов простых колбочек, а сине-зеленый — самый коротковолновый из опсинов двойных колбочек.

Эти различия между озерами, по-видимому, отражаются и на окраске рыб: у рыб из Малави чаще встречаются синие и фиолетовые тона, у рыб из Виктории — красные и желтые.

Авторы сопоставили активность опсиновых генов с экологическими характеристиками рыб, а именно с питанием и типом местообитания. Оказалось, что только у одного гена (ультрафиолетового) активность тесно связана с типом питания. Среди рыб озера Малави наибольшая активность ультрафиолетового гена характерна для видов, питающихся планктоном или водорослями, наименьшая — для хищников. Экспериментально было показано, что способность воспринимать свет в ультрафиолетовом диапазоне повышает эффективность питания у рыб-планктофагов. Среди цихлид озера Виктория тоже встречаются и планктофаги, и фитофаги, и хищники, однако ультрафиолетовый ген ни у кого из них не работает — ни у планктофагов, ни у хищников, потому что мутная вода Виктории непрозрачна для ультрафиолета.

В озере Виктория, как выяснилось, спектр активности опсиновых генов связан с мутностью воды в конкретных местообитаниях, а также с глубиной, на которой живут представители данного вида. Чем мутнее вода и чем глубже обитают рыбы, тем слабее у них работает фиолетовый опсиновый ген, самый коротковолновый после ультрафиолетового.

Авторы также изучили межвидовые различия в аминокислотных последовательностях опсинов, влияющие на их чувствительность к волнам разной длины. В озере Малави самым вариабельным оказался ультрафиолетовый опсин, в Виктории — красный. Выявленные различия меняют оптимум восприятия красного опсина на 5–15 нм. У видов, обитающих на больших глубинах, где доступная цветовая гамма сильно смещена в длинноволновую сторону, туда же смещена и чувствительность красного опсина.

Таким образом, эволюция цветового восприятия у цихлид шла двумя путями: за счет изменения активности опсиновых генов и за счет изменения их кодирующих участков. Первым путем достигалась тонкая подстройка восприятия под особенности среды и образа жизни. Второй способ помогал менять границы воспринимаемого спектра — именно поэтому изменение аминокислотных последовательностей происходило преимущественно у двух «крайних» опсинов, ультрафиолетового и красного. Ученые рассчитали, учитывая различные экологические характеристики озер, что в прозрачном озере Малави на эволюцию цветового зрения сильнее влиял тип питания, в Виктории — спектральные характеристики доступного рыбам света, зависящие от мутности воды и глубины.

Столь высокое разнообразие цветового восприятия в пределах одной группы родственных видов — случай уникальный, не имеющий аналогов у позвоночных. Самое удивительное, что все эти различия развились быстро: озеру Малави 1–2 млн лет, Виктории — не более 120 тыс. лет. Обнаруженные различия в активности опсиновых генов смещают оптимум цветового восприятия очень сильно — до 100 нм. Разные виды цихлид действительно видят мир в разных красках. Это влияет как на их поведение, так и на эволюцию других признаков — прежде всего их собственной окраски. Африканские цихлиды — одна из самых разнообразных по окраске групп пресноводных рыб (неслучайно их так любят аквариумисты). Теперь мы узнали, что и цветовое зрение у них тоже удивительно разнообразно.

Многие факты говорят о том, что видообразование у цихлид в озере Виктория происходит под действием так называемого сенсорного смещения или сенсорного драйва (Seehausen et al., 2008). Так называют влияние особенностей органов чувств на направленность полового отбора. Например, если данный вид лучше всего видит красные объекты, самцам выгодно быть красными, чтобы привлекать внимание самок. Им выгодно также красоваться перед самками в таких местах (на такой глубине), где их краснота смотрится наиболее эффектно, более заметна для самок. Если интенсивность окраски у самца отражает его здоровье и качество генов, т. е. является индикатором приспособленности (а это обычно так и бывает), то самкам выгодно научиться еще лучше различать оттенки красного. Самки с наилучшей способностью различать эти оттенки выберут лучших самцов и оставят больше потомства, причем их сыновья унаследуют «удачный» брачный наряд от отца, а дочери — пристрастие к таким нарядам от матери.

В результате эволюция под действием полового отбора может приобрести черты автокаталитического процесса: рост интенсивности окраски будет стимулировать рост избирательности самок, и наоборот. Это может завести вид очень далеко по пути развития яркого наряда и изощренной системы цветового восприятия. Вряд ли можно сомневаться, что практически все наблюдаемое у африканских цихлид буйство красок возникло под действием полового отбора, ведь для выживания вся эта пестрота не имеет существенного значения.