Клада человека и её первые представители

Клада человека и её первые представители

Если оценивать значимость эволюционных процессов с антропоцентристской точки зрения, то наиболее важным событием в позднемиоценовой истории гоминоидов было, конечно, появление первых представителей семейства гоминид (Hominidae), и отделение гоминидной линии эволюции, ведущей к человеку, от общего с другими человекообразными обезьянами генеалогического ствола. Люди и те их предки (как прямые, так и находящиеся на боковых или тупиковых ветвях нашего генеалогического древа), которые жили уже после того, как совершилось это филогенетическое расхождение, составляют группу, часто обозначаемую как клада человека (human clade — англ.). Она включает несколько родов и примерно два десятка видов. Преобладающие в настоящее время (на конец 2002 г.) представления о её составе, а также эволюционной истории суммированы в таблице 1 и на рисунках 9 и 10.

Таблица 1. Таксономический состав клады человека, или семейства гоминид, согласно представлениям большинства антропологов на середину 2003 г.

Рис. 9. Клада шимпанзе (верхняя ветвь) и клада человека (нижняя ветвь)

Рис. 10. Время существования разных видов гоминид. Степень филогенетической близости к Homo sapiens убывает слева направо. Звёздочками отмечены таксоны, выделенные после 1994 г.

Следует подчеркнуть, что термин гоминиды здесь и далее употребляется именно и только для обозначения членов клады человека. Ещё недавно такое его понимание было почти общепринятым и не нуждалось в оговорках. Однако в последние годы, вследствие развития биомолекулярных методов реконструкции филогенеза, с одной стороны, и внедрения в биологическую систематику ряда новых методов и правил, с другой, в семейство гоминид часто стали включать ещё и африканских человекообразных обезьян, а иногда, в качестве подсемейства, и орангутанга и даже гиббона. Таксономический ранг группы, включающей только членов клады человека, при этом, соответственно, понижается. Иногда её выделяют как подсемейство с названием Homininae, иногда как трибу Hominini, а иногда как род Homo, или даже подрод Homo homo. Тем не менее многие антропологи и палеонтологи, считая такой пересмотр классификационных схем с формальной точки зрения в общем оправданным, предпочитают всё же, во избежание путаницы, применять термин «гоминиды» по-прежнему лишь по отношению к представителям человеческой ветви, и пока такое словоупотребление остаётся наиболее распространённым.

В последние десять лет, благодаря, с одной стороны, развитию биомолекулярных методов датирования филогенетических событий, а с другой, некоторым новым палеонтологическим находкам, удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Сейчас можно уже почти не сомневаться в том, что эволюционные пути наших предков и предков наших ближайших родственников — современных африканских человекообразных обезьян, — разошлись где-то в интервале от 8 до 4,5 млн лет назад.

Первая попытка определить время расхождения эволюционных линий гоминид и других человекообразных обезьян молекулярными методами была предпринята А. Уилсоном и В. Сэйришем из университета Калифорнии в Беркли (США). В 1967 г. они опубликовали результаты своих исследований, согласно которым генеалогические ветви человека, шимпанзе и гориллы разделились где-то в интервале от 4 до 6 млн лет назад. В 1987 г. Ч. Сибли и Дж. Алквист из другого американского университета — Йельского, привели данные, свидетельствующие о том, что горилла отделилась от общего ствола раньше, чем шимпанзе, и постепенно накапливающиеся новые молекулярные и палеонтологические данные заставляют большинство специалистов думать, что, скорее всего, так оно и было (табл. 2). Впрочем, для полноты картины следует упомянуть ещё весьма экзотическую и мало кем поддерживаемую гипотезу, согласно которой шимпанзе и горилла являются потомками ранних гоминид — австралопитеков, оставившими прямохождение и вторично приспособившимися к передвижению на четырёх ногах.

Таблица 2. Оценки времени расхождения эволюционных линий человекообразных обезьян и человека, даваемые разными исследователями на основании молекулярных данных. Для сравнения, там, где возможно, дана оценка по палеонтологическим данным. (Все даты в млн лет)

Что касается генеалогических корней семейства гоминид, то их поиск ещё далёк от завершения. Череда сенсационных открытий, начавшихся в 1994 г. и продолжающихся по сей день, сильно усложнила и даже запутала уже, казалось бы, прояснявшуюся в общих чертах картину. С одной стороны, эти открытия подтвердили высказывавшееся некоторыми исследователями предположение, что род австралопитеков (о нём подробней говорится в следующем разделе), представляющий собой одно из важнейших звеньев, связывающих человекообразных обезьян с человеком, не является всё же древнейшим звеном. С другой стороны, о его предшественниках на этом пути известно до сих пор очень немного. Найти и, главное, идентифицировать останки самых первых представителей клады человека оказалось сложнее, чем определить примерное время их появления. В какой-то степени это объясняется тем, что в Африке местонахождения ископаемой фауны, относящиеся к тому периоду, когда должно было совершиться выделение гоминидной линии эволюции (поздний миоцен — ранний плиоцен), довольно редки. Кроме того, недостаток материалов усугубляют и методические трудности их анализа. Даже если допустить, что скелетные останки членов предковой для всего семейства гоминид группы уже обнаружены, точно определить их, выделить среди других похожих находок — зубов, обломков челюстей, мелких фрагментов костей черепа или конечностей — всё равно было бы очень трудно.

До конца 70-х гг. XX в. считалось, что вполне приемлемым и наиболее перспективным претендентом на весьма почётное место в самом основании генеалогического древа гоминид является известный по находкам в Южной Азии и в Европе род рамапитек (Ramapithecus). В таковом качестве он до сих пор иногда фигурирует в отечественной научно-популярной и даже учебной литературе. Однако за последние два десятилетия в результате появления новых материалов и переоценки старых, филогенетическая роль рамапитека подверглась решительному пересмотру. Большинство специалистов теперь считает, что рамапитек, живший в период примерно от 15 до 7 млн лет назад, не имеет непосредственного отношения к происхождению гоминид. Он стоит, скорее, у истоков линии, ведущей к орангутангу, а не к человеку, либо же вообще не связан прямо ни с тем, ни с другим.

Хотя вплоть до полевых открытий, сделанных в последние 3–4 года, о гоминоидах конца миоцена и начала плиоцена почти ничего не было известно, на роль, освободившуюся с «изгнанием» рамапитека, выдвигались и другие кандидаты. Наибольшую известность среди них получил упоминавшийся уже в предыдущей главе уранопитек (Ouranopithecus), иногда именуемый ещё грекопитеком (Graecopithecus). Фрагменты черепа и несколько зубов этого существа были обнаружены на севере Греции в отложениях возрастом около 10 млн лет. Некоторые исследователи видели в уранопитеке возможного родоначальника гоминид, предполагая, что эта форма могла быть распространена не только в Европе, но и в Африке, а её отсутствие среди африканских ископаемых гоминоидов объясняется просто плохой сохранностью материалов соответствующего периода. Однако признаки, которые сближают уранопитека и ранних гоминид — это примитивные черты, доставшиеся и тем и другим в наследство от их общих предков. Такие признаки не могут служить в качестве аргумента в пользу прямой связи между двумя данными группами.

Место в основании эволюционной линии гоминид и до сих пор остаётся вакантным, но конкуренция за то, чтобы его занять, на рубеже второго и третьего тысячелетий резко возросла. Это связано прежде всего с интенсификацией полевых исследований, проводимых в тех районах, где наиболее вероятно обнаружение скелетных останков древнейших предков человека. Американскими, английскими и особенно французскими экспедициями, постоянно работающими сейчас в Восточной и Центральной Африке, был сделан ряд открытий, не только углубивших на несколько миллионов лет нашу родословную, но и значительно расширивших круг претендентов на роль основателя клады человека.

Сначала очень интересные находки появились на севере Эфиопии, в давно уже облюбованном палеоантропологами и археологами регионе, известном под названием Средний Аваш. В 1994 г. были описаны остатки скелета, найденного на местонахождении Арамис, в геологическом слое, сформировавшемся около 4,4 млн лет назад. Этот материал находился к моменту открытия в очень плохом состоянии, и до сих пор были детально изучены только зубы и фрагменты черепа, а также головка плечевой и обломок лучевой костей. Анализ этих находок привёл сначала к провозглашению нового — самого древнего — вида из рода австралопитеков, но через несколько месяцев авторы первого описания костей из Арамис сочли их обладателя достойным более высокого — родового ранга и опубликовали поправку, в которой вместо вида Australopithecus ramidus представили миру род и вид Ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus).

Открытие рамидуса получило широкую известность, и многие антропологи рассматривают его как вполне достоверного гоминида. Однако иногда высказываются и сомнения относительно статуса этого существа. Некоторые специалисты считают проблематичным отнесение костей из Арамис к гоминидам, указывая на наличие ряда черт, сближающих ардипитека рамидус с шимпанзе (например, относительно крупные клыки). Тем не менее большинство признаков говорит всё-таки в пользу его принадлежности к гоминидам. Особенно важно, что затылочное отверстие у рамидуса находится близко к середине основания черепа, а это особенность, свойственная двуногим, т. е. прямоходящим существам. В какой-то мере ситуацию могут прояснить новые палеоантропологические находки, сделанные в Среднем Аваше в конце 90-х гг. Они включают обломок челюсти с зубами и фрагменты нижних и верхних конечностей, возраст которых составляет от 5,2 до 5,8 млн лет. Эти кости были описаны как подвид рамидуса (Ardipithecus ramidus kadabba).[10] Хотя и в данном случае нельзя пока исключать, что в лице нового подвида мы имеем дело не с ранним гоминидом, а с прародителем шимпанзе или общим предком и тех и других, принадлежность к гоминидам кажется наиболее вероятной. Дело в том, что, судя по строению кости одного из пальцев ноги, Ardipithecus ramidus kadabba был уже прямоходящим существом. Как останки рамидуса рассматривают иногда и обломок нижней челюсти, происходящей с местонахождения Табарин в Кении. Возраст этой находки составляет 4,4–4,5 млн лет.

Хотя на протяжении шести лет с момента открытия рамидус оставался древнейшим из известных антропологам членов клады человека, большинству исследователей было ясно, что с его обнаружением сюрпризы ещё далеко не закончились. Всего три года назад автор этих строк писал, что «материалы из Арамис, заполняющие последний, пожалуй, из остававшихся в палеонтологической “летописи” крупных разрывов между обезьяной и человеком, позволяют предполагать, что австралопитеки не были первыми гоминидами, и что рано или поздно могут быть обнаружены ещё какие-то промежуточные формы, сосуществовавшие с рамидусом, или даже предшествовавшие ему».[11] После ряда замечательных палеоантропологических находок, сделанных в 2000–02 гг., в справедливости этого предположения уже не приходится сомневаться.

Сначала, в 2000 г., очень древние кости, похожие на останки гоминида, были выявлены на местонахождениях Капсоним, Капчеберек и Арагай в местности Туген Хиллс на западе Кении. Зубы, фаланги и фрагменты бедренной и плечевой костей, обнаруженные здесь в слоях геологической формации Лукейно и датированные временем около 6 млн лет назад, позволили изучавшим их французским антропологам выделить новый род и вид вероятных дальних предков человека. Он получил название оррорин тугененсис (Orrorin tugenensis), образованное от имени низкогорья (Туген), где велись поисковые работы и от слова «оррорин», означающего на языке одного из местных племён «первый человек».[12] Чуть позже, в 2001–02 гг., на местонахождении ископаемой фауны Торос-Меналла в центральноафриканской пустыне Джураб другой французской экспедицией были найдены останки ещё одного гоминидоподобного существа, также, возможно, жившего примерно 6 млн лет назад, или даже несколько раньше. Среди его костей особенно важна хорошо сохранившаяся верхняя часть черепа (мозговая коробка плюс лицевой скелет), дополняемая обломком нижней челюсти с несколькими зубами. Этой форме по историческому названию той части Африки (Сахель) и той страны (Чад), откуда происходит материал, дали имя сахельантроп (Sahelanthropus tchadensis).[13]

В связи с открытием черепа сахельантропа вспоминается история с другим черепом, также найденным на территории Чада и также послужившим основанием для выделения особого рода гоминид, вошедшего в историю науки как чадантроп. В 60-е и 70-е гг. в специальных журналах не стихали споры о таксономическом статусе этого существа и о роли, которую оно сыграло в нашей эволюции. В конце концов, однако, выяснилось, что на самом деле копья ломались из-за останков современного человека, которые под воздействием ветровой эрозии в условиях песчаной пустыни приобрели необычную форму. Впрочем, находкам из пустыни Джураб развенчание вряд ли грозит. Наученные горьким опытом (а случай с чадантропом не единичен), антропологи теперь очень осторожны, когда дело касается выделения новых видов и тем более родов. Сахельантроп, судя по оригинальному сочетанию на его черепе примитивных и прогрессивных черт, вполне заслуживает статус отдельного рода. С одной стороны, объём его мозговой полости на удивление мал: он не превышает 380 см³, что даже несколько меньше, чем средний объём мозга шимпанзе. С другой стороны, однако, такие признаки, как продвинутое к центру основания черепа, положение затылочного отверстия, относительно плоское лицо и небольшой размер клыков как будто указывают на принадлежность их обладателя к гоминидам. Что действительно внушает пока некоторые сомнения, так это надёжность определения возраста находки. Применить хорошо себя зарекомендовавшие физические методы в данном случае оказалось невозможно, и возраст был установлен лишь на основании сопоставления фауны, сопровождающей кости гоминида, с фауной хорошо датированных, но удалённых на 2500 км восточноафриканских местонахождений.

Благодаря открытию ардипитека (Ardipithecus ramidus), oppoрина (Orrorin tugenensis) и сахельантропа (Sahelathropus tchadensis), стало окончательно ясно, во-первых, что гоминидная линия эволюции выделилась не менее 5 млн лет назад, и, во-вторых, что те несколько видов австралопитеков, которые ещё недавно считались нашими древнейшими предками, на самом деле далеко не исчерпывают собой всего разнообразия форм ранних гоминид. Вполне можно ожидать, что в скором времени количество вероятных позднемиоценовых и раннеплиоценовых членов клады человека возрастёт ещё более. Похоже, что уже с самого начала истории семейства гоминид оно было весьма многочисленным, но подавляющее большинство составлявших его родов и видов просуществовало сравнительно недолго, окончив свой путь в тупиках эволюционного лабиринта.

Как это очень часто бывает в науке, новые данные, проясняя одни вопросы, одновременно усложняют решение других. Особенно серьёзные проблемы возникают в результате выделения рода и вида оррорин (Orrorin tugenensis). Некоторые анатомические особенности этого таксона таковы, что, если признавать его реальность и принадлежность к гоминидам, то это может иметь следствием переоценку эволюционной роли рода австралопитеков вплоть до исключения их из числа предков рода Homo. Дело в том, что коренные зубы представителей вида оррорин, подобно зубам всех представителей рода Homo, к которому принадлежат современные люди, невелики по размеру (относительно реконструированной величины тела) и имеют толстую эмаль. У австралопитеков зубы также с толстой эмалью, но вот их относительный размер гораздо больше. Следовательно, по этому очень важному признаку (он важен, прежде всего, потому, что особенности строения зубов отражают особенности питания и поведения в целом) австралопитеки уклоняются от линии, связывающей древнейших и поздних гоминид, и при желании могут быть представлены как боковая ветвь на нашем генеалогическом древе.

Придётся ли в действительности предпринимать столь решительную перекройку существующих филогенетических схем, сейчас ещё далеко не ясно. Более того, пока такая перспектива кажется маловероятной. Обсуждение проблем, связанных с вторжением в нашу родословную родов и видов ардипитека (Ardipithecus ramidus), оррорина (Orrorin tugenensis), а также сахельантропа (Sahelanthropus tchadensis) только начинается, и пока ещё нуждается в дополнительном подтверждении даже сам тезис о том, что эти новые таксоны действительно относятся к гоминидам. Вывод о небольшой относительной величине зубов у орроринов тоже подлежит дальнейшей проверке, поскольку он прямо зависит от точности реконструкции размеров тела, а подобные реконструкции всегда небесспорны. Наконец, и увеличение возраста семейства гоминид до 6–7 млн лет, в принципе допустимое, тем не менее также сопряжено с некоторыми проблемами. Принимая его, придётся признать, что генетические датировки момента расхождения эволюционных путей предков человека и предков шимпанзе (см. табл. 2) в большинстве своём неверны и занижают возраст этого события. Таким образом, ни в коем случае не отказывая с порога представителям родов ардипитек (Ardipithecus), оррорин (Orrorin) и сахельантроп (Sahelanthropus) в праве «баллотироваться» в наши предки, не стоит вместе с тем и торопиться свергать австралопитеков с давно обжитого ими пьедестала, тем более что заменить их в этом случае будет просто некем.