6. 5. Един ли гистогенетический источник нервных клеток?

Существует несколько мнений о том, от каких клеток могли произойти примитивные нейроны, потомками которых являются клетки современных нервных систем. Чаще всего в качестве непосредственного источника нейронов называют эпителиальные клетки — мнение, восходящее к прошлому веку [3, 187, 188]. Имеются и другие точки зрения: известный биофизик Г. Грундфест считает предками нейронов железистые клетки, а Л. Пассано — мышечные [см. 231]. На мой взгляд, спора здесь нет, так как это взаимно дополняющие, а не исключающие мнения.

В самом деле, легко найти аргументы в пользу каждого из трёх названных источников. Присутствие нейронов в составе разных эпителиев дает поддержку классическому взгляду. Вторая точка зрения может опереться не только на данные о цитофизиологических механизмах секреции, общих для железистых и нервных клеток, но и на возможное существование переходных форм клеток, примером которых могут служить так называемые «мелкие» клетки симпатических ганглиев млекопитающих, сочетающие, как считают, свойства железистых клеток хромаффинной ткани и нейронов. Труднее, казалось бы, иллюстрировать третью точку зрения, но и это возможно. Известно, что эволюция сердечной мышцы у позвоночных выражается всё увеличивающимся разделением функций между сократительными элементами и «специфической мускулатурой», принимающей на себя функцию генерации и проведения электрических импульсов. В ходе эволюции наблюдается прогрессивная утрата миофибрилл элементами специфической мышечной ткани. Если вообразить этот процесс продолжающимся, то легко представить, что миофибриллы будут утрачены полностью, и тогда по любому из цитологических или физиологических критериев получившиеся клетки нужно будет назвать нейронами. Одни из них будут выполнять пейсмекерную функцию, другие проводить возбуждение к сократимым элементам миокарда, получится сердце с нейрогенной автоматией. Вполне возможно, что эти этапы эволюции, воображаемые для сердца позвоночных, являются свершившимся фактом в историческом развитии сердца у членистоногих.

Понятно, что эти спекуляции допустимы только в рамках представления о множественном происхождении нейронов. Если же исходить из точки зрения о едином филогистогенетическом источнике всех нейронов, то приходится каким-то двум из трёх предполагаемых предков давать отставку.

Нужно, однако, уточнить, что представление о едином источнике нейронов может рассматриваться в качестве рабочей гипотезы лишь для ограниченного круга объектов. Претендуя на универсальность, оно вступило бы в непримиримые противоречия с известными фактами о независимом развитии эктодермальных, энтодермальных и иногда целомических нейронов в онтогенезе ряда беспозвоночных типов.

Давно считается, что экто- и энтодермальные нервные сплетения независимо друг от друга развиваются у кишечнополостных [см., однако, 267]. Слабее это изучено для гребневиков, но и там возможна такая же ситуация. У низших вторичноротых (кишечножаберные, кишечнодышащие, иглокожие) тоже представлены два названных источника нервных сплетений, к которым добавляется третий — эпителий целома. Находки нейронов в эпителии средней кишки у аннелид, моллюсков и членистоногих указывают на то, что и у этих животных эктодерма служит гистогенетическим источником не для всех нейронов.

Подробности и ссылки на оригинальные работы можно найти у В. Н. Беклемишева [3, гл. 3].

Любопытно, что в гистологии (зоологии это не касается) широко признаётся множественное происхождение различных специализированных клеток: мышечных, железистых и т. д., и лишь для нервных традиционно делается исключение. Наиболее глубоко, на сравнительной и экспериментальной основе вопрос о конвергентном развитии и, следовательно, независимом происхождении разных специальных тканей рассмотрен Н. Г. Хлопиным [66], который, однако, вслед за своими предшественниками считал, что к нейронам это не относится. Зная старые работы о развитии нейронов в производных разных эмбриональных пластов у беспозвоночных, Н. Г. Хлопин призывал переисследовать это явление и хотел думать, что нейроны появляются среди клеток неэктодермального происхождения в результате миграции из эктодермы. Единственным основанием для идеи о родстве всех нейронов, как это отмечал сам Хлопин, служило поразительное морфофизиологическое сходство всех нейронов.

Ныне нам известно, что это впечатление сходства было результатом несовершенства методов исследования, существовавших в 30 — 40-х годах. На самом деле нейроны очень разные — качественно разные. Особенно важно, что качественно различны нейроны, развивающиеся в разных источниках. Так, катехоламиновые нейроны ни в одном зоологическом типе не встречаются в нейронных популяциях неэктодермального происхождения [см. обзор 279].

К сожалению, имеется очень мало исследований, из которых можно было бы извлечь данные о составе нейронных популяций разного происхождения. Наиболее удобным объектом таких исследований представляются иглокожие, и то немногое, что известно об их нейронах, ярко демонстрирует обусловленность специфического химизма происхождением.

Как известно, у иглокожих сосуществуют, взаимодействуя, несколько нервных систем, различающихся по месту и источнику своего происхождения: эктоневральная, развивающаяся в эктодерме; энтодермальное сплетение, развивающееся из кишечного эпителия; гипоневральная и апикальная системы, являющиеся производными разных областей целомического эпителия (подробности см. у В. Н. Беклемишева [3]). Функция локомоции выполняется в разных классах иглокожих мышцами разного происхождения и, соответственно, находится под контролем разных нервных систем: апикальной у морских лилий, экто- и гипоневральной у представителей других классов. Другие функциональные отправления также выражены совершенно по-разному в разных классах иглокожих, столь непохожих друг на друга, что роднит их лишь общность плана строения. И тем не менее, у иглокожих наблюдается поразительное сходство в характере распределения нейронов специфических типов в разных по происхождению отделах нервной системы:

Ограниченность сравнительных сведений о качественном составе нейронных популяций, различающихся по своему происхождению, не должна заслонять главного факта: нейроны в самом деле могут возникать независимо друг от друга. Никакого единого источника всех нейронов в реальности не существует.

В какой степени сказанное относится к позвоночным, мы обсудим несколько позже (6.7).