4. 1. Виноградная улитка

Из сказанного в предыдущем разделе следует, что решение проблемы во многом зависит от результатов изучения простых нервных систем.

Чтобы выяснить, зависит ли в действительности химическая (медиаторная) разнородность нейронной популяции от её функциональной дифференцированности, нужно располагать достаточно детальными знаниями о клеточном составе какой-нибудь нервной системы, проявляющей существенно иной уровень сложности по сравнению с нервной системой млекопитающих. Большой интерес в этом смысле представили бы организмы с наиболее примитивной нервной системой — такие, как кишечнополостные, гребневики, сколециды, иглокожие. Но нужно признать, что о клеточном составе их нервных систем известно относительно немного. Хотя эти немногие факты очень важны (см. об этом ниже, в разделах 6.4 и 6.5), они не могут удовлетворить потребность в систематических сведениях об относительно простой нейронной популяции.

Гораздо лучше изучены некоторые другие беспозвоночные. Их нервная система, конечно, намного сложнее, чем у кишечнополостных, но всё же она намного проще, чем у млекопитающих. К таким «оптимальным» объектам можно отнести медицинскую пиявку, представляющую тип аннелид, некоторых ракообразных, насекомых и гастропод. Последние из названных животных располагают важным преимуществом перед другими — гигантизмом нейронов. Благодаря наличию гигантских и крупных нейронов брюхоногие оказались хорошо изученными — и не только в отношении медиаторов и нейрогормонов, но и в отношении назначения отдельных нервных клеток, а также в отношении физиологических эффектов медиаторных веществ. Поэтому результаты, полученные на гастроподах, дают возможность одновременно обсуждать другой важный вопрос: имеется ли зависимость между функцией нейрона (синапса) и типом медиаторного химизма.

Гастропод, которые стали объектами систематических нейробиологических исследований, довольно немного. Это — аплизия и тритония, представляющие два разных отряда подкласса заднежаберных, затем прудовик и катушка, представители сидячеглазых пульмонат, наконец, виноградная улитка — тоже из подкласса пульмонат (лёгочных), но из отряда стебельчатоглазых.

Рис. 2. Строение центральной нервной системы виноградной улитки.

А — позиция центральных ганглиев в головной области моллюска (на схеме изображены только правые ганглии и коннективы). Б — относительные позиции отдельных центральных ганглиев и связи между ними: 1 — церебральный ганглий; 2 — педальный ганглий; 3 — комплекс ганглиев висцеральной дуги; 4 — буккальный ганглий; 5 — церебропедальный коннектив; 6 — цереброплевральный коннектив; 7 — церебробуккальный коннектив; 8 — глотка; 9 — пищевод; 10 — ретрактор глотки; 11 — нога.

Несколько подробнее о системе гастропод и объектах нейробиологических исследований будет говориться в разделе 5.2., а сейчас перейдём к виноградной улитке, выбранной из этого небольшого списка в качестве «опорного» объекта, поставляющего материалы для данной главы.

Этот выбор объясняется не только тем, что виноградная улитка больше, чем другие названные моллюски, известна автору. Немаловажное значение имеет и тот факт, что существует давняя традиция использования этой улитки в сравнительно-физиологических исследованиях. В частности, X. С. Коштоянц, который ещё в 30-х годах проявил интерес к физиологически активным веществам нервной системы виноградной улитки [29, см. также 30, 32], утвердил эту традицию в отечественной физиологии, восприняв её от утрехтской школы Германа Иордана.

Будучи традиционным объектом, виноградная улитка изучена в нейробиологическом отношении гораздо лучше, чем формы, появившиеся в поле зрения физиологов только в связи с интересом к гигантским нейронам (в несколько меньшей степени сказанное относится и к аплизии, которую также изучали давно и много). Это касается таких вопросов, как взаимоотношения между ганглиями, нервная регуляция движений, сердцебиений и т. д. [см. основные результаты и библиографию в 32, 102 и 305]. Наряду со старыми физиологическими работами, обстоятельные исследования по микроскопической анатомии нервной системы виноградной улитки [например, 176, 226, 226а] обеспечивают современных авторов необходимыми исходными данными.

Рис. 3. Церебральные гланглии виноградной улитки.

А — общий вид правого ганглия с вентральной стороны: 1 — процеребрум; 2 — мезоцеребрум; 3 - педальная доля метацеребрума; 4 — плевральная доля метацеребрума; 5 — комиссуральная доля метацеребрума; 6 — церебральная комиссура; 7 — тентакулярный нерв; 8 — зрительный нерв; 9, 10, 11 — внутренний, средний, наружный губные нервы; 12 — нерв пениса (непарный, в отличие от остальных церебральных нервов); 13 — церебробуккальный коннектив; 14 — церебропедальный коннектив; 15 — цереброплевральный коннектив; 16 — нерв статоциста; 17 и 18 — внутренний и наружный перитентакулярные нервы; 19 — гигантская метацеребральная клетка ПЦ1. Б — вентральная область ганглия на срезе, прошедшем через процеребрум и педальную долю метацеребрума. Реакция на дегидрогеназу янтарной кислоты (высокая активность фермента в синаптическом нейропиле и цитоплазме некоторых нейронов). Граница между нервной тканью и оболочкой ганглия обозначена пунктиром: 1 — клеточная масса процеребрума (скопление мельчайших нейронов); 2 — терминальный нейропиль процеребрума; 3 — внутренний нейропиль процеребрума; 4 — гигантская метацеребральная клетка ПЦ1; 5 — латеральная клеточная кора педальной доли; 6 — нейропиль педальной доли; 7 — церебропедальный коннектив.

Систематическое положение виноградной улитки следующее: тип моллюски (Mollusca), класс лёгочные (Pulmonata), отряд стебельчатоглазые (Stylommatophora), семейство хелициды (Неlicidae). Хелициды — европейское, средиземноморское семейство, но некоторые его представители занесены человеком в новые районы и значительно расширили свой ареал. Так, обычная для Западной Европы садовая улитка Helix aspersa (синоним — Cryptomphallus aspersa) теперь обычна в Австралии, Южной Америке. В нейробиологической литературе уже на протяжении ряда лет данные, полученные на «аргентинской улитке» С. aspersa, рассматриваются как не имеющие отношения к данным, полученным на нейронах европейской садовой улитки Н. aspersa; это, конечно, недоразумение.

Рис. 4. Подглоточные ганглии виноградной улитки.

А — ганглии висцеральной дуги с дорзальной (верхний рисунок) и вентральной (нижний рисунок) стороны: 1 — правый плевральный ганглий; 2 — правый париетальный ганглий; 3 — висцеральный (абдоминальный) ганглий; 4 — левый париетальный ганглий; 5 — левый плевральный ганглий; 6 — цереброплевральный коннектив; 7 — плевропедальный коннектив; 8 — наружный правый мантийный нерв; 9 — внутренний правый мантийный нерв; 10 — аортальный нерв; 11 — интестинальный нерв; 12 — анальный нерв; 13 — кожный мантийный нерв; 14 — левый мантийный нерв; 15 — нерв колумеллярной мышцы. Б — педальные ганглии с дорзальной (верхний рисунок) и вентральной (нижний рисунок) стороны: 1 — правый педальный ганглий; 2 — левый педальный ганглий; 3 — передняя педальная комиссура; 4 — задняя педальная комиссура; 5 — церебропедальный коннектив; б — плевропедальный коннектив; 7-16 — нервы ноги; 17 — статоцист. Кожные педальные нервы и нервы педальной артерии на схеме не изображены.

Виноградной улиткой, строго говоря, называется вид Helix pomatia. Этот вид тоже несколько расселился из Западной и Центральной Европы, — так, в Советской Прибалтике, под Курском и в некоторых других местах он обитает потому, что улиток некогда завезли туда в гастрономических целях. Именно на этом виде проведены многие нейробиологические исследования европейских авторов. Что касается работ, выполненных в нашей стране, то в них виноградными улитками нередко называются улитки, собранные в Крыму или на Кавказе, где Н. pomatia не обитает. В этих случаях объектом исследования чаще всего служит Н. lucorum — вид, очень близкий к Н. pomatia. У этих двух

видов сходны не только анатомические черты строения нервной системы, но даже клеточные карты, что позволяет объединить данные, полученные на той и другой форме и касающиеся клеточного состава нейронной популяции.

Как и у других гастропод, у виноградной улитки значительное число нервных клеток расположено вне ганглиев, в составе эффекторных органов. Хорошо известным примером является нервное сплетение ноги. В отношении таких периферически расположенных нервных клеток часто применяют термин «нервная сеть», но это не совсем верно, так как на деле это обычно не сеть отдельных нейронов, а сеть, построенная из небольших ганглиев, в состав которых помимо клеточных тел нейронов входят участки синаптического нейропиля. У виноградной улитки такие периферические нейроны почти не изучались, объектом цитофизиологических исследований служили почти без исключения клетки ганглиев центральной нервной системы.

Эти ганглии собраны у виноградной улитки в компактную массу, состоящую из двух частей, надглоточной и подглоточной. Надглоточную часть, или мозг, составляет пара церебральных ганглиев. Она связана двумя парами коннективов с подглоточным комплексом, в составе которого семь ганглиев: дорзальную часть комплекса образуют ганглии висцеральной дуги (два плевральных, два париетальных и непарный абдоминальный), а вентральную — парные педальные ганглии. Вместе надглоточные и подглоточные ганглии образуют окологлоточное кольцо, с которым тесно связаны лежащие здесь же, у основания пищевода, парные буккальные ганглии. Одиннадцать названных ганглиев дают начало многочисленным нервам, идущим к разным частям тела (рис. 2 — 4). Гигантские нейроны в том или ином числе представлены в каждом из одиннадцати ганглиев [226, 226а]. В головном отделе виноградной улитки имеются также дополнительные сенсорные ганглии, в частности, у концов каждого из четырёх щупалец.