Девон
419,2 – 358,9 миллиона лет назад: Лето палеозоя, время рыб и Великий Десант
МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА
419,2 млн.л.н.: ранний девон лохковский век (410,8) – пражский век (407,6) – эмсский век (393,3) – средний девон эйфельский век (387,7) – живетский век (382,7) – поздний девон франский век (372,2) – фаменский век (358,9)
Девон – один из самых важных периодов для нашего становления. Длиной почти со всю кайнозойскую эру, он просто не мог не быть богат на события. Период, когда суша оказалась окончательно и бесповоротно завоевана всеми теми, кто живет на ней поныне, – по масштабу преобразований это время сопоставимо с кембрием. Девон принял Землю с камнями, а оставил с лесами.
* * *
Огромная Гондвана из слившихся Южной Америки, Африки, Антарктиды и Австралии на Южном полюсе, Северная Америка, Северная Европа, Казахстан и Китай на уровне экватора, выстроившиеся дугой, окружающей океан Палеотетис, Сибирь, как полагается Сибири – на севере, океан Панталасса на половину планеты – карта девона радует взор.
Климат девона – один из теплейших за все время существования планеты, по температурам на третьем месте после кембрия и эоцена. В первую половину периода стояла жара и сушь, в том числе по всей территории Гондваны, во второй половине стало холодать, так что в конце фаменского века случилось даже оледенение.
Морская жизнь в девоне испытывала некоторый застой: в первую половину периода разнообразие морских животных еще росло, а потом потихоньку стало снижаться. Впрочем, бедным девон назвать уж точно невозможно.
В девоне впервые появились известковые губки Calcarea (возможно, они были уже в силуре, но это не точно). Продолжался расцвет кораллов табулят.
Как часто бывает, после насыщения вариантами строения началась гонка размеров. Большие существа часто имеют преимущества перед всякой мелочью. Жертвы становятся больше, быстрее и защищеннее, хищники отращивают когти-челюсти-открывашки. Девон – время, когда эти тенденции проявились наилучшим образом. Отличный пример – гигантский многощетинковый червь Websteroprion armstrongi с границы раннего и среднего девона Канады. От этой полихеты сохранились лишь крючковатые асимметричные челюсти длиной 10 – 15 мм, но сравнение с современными аналогами показывает, что длина тела была около 1 м.
Если есть такие страшные хищники – будут и соответствующие жертвы. Среди брахиопод очень показателен Echinaurus из Марокко, чья раковина покрыта множеством длинных тонких игл.
Среди моллюсков появляются хитоны, или панцирные моллюски Polyplacophora (они же Polyplaxiphora, или Loricata); североамериканский Strobilepis spinigera является древнейшим достоверным представителем класса, хотя не раз в качестве хитонов описывались и кембрийские, и ордовикские раковинки.
Как вы там, потомки?
Современные хитоны – совершенно замечательные моллюски. Снизу у них одна сплошная нога, как и положено улиткам, но сверху раковина разделена на шесть последовательных сегментов, чем очень напоминает спину мокриц, причем первый и последний щитки отличаются от шести средних. По бокам тела идут пары жабр, сегментированы и панцирные мускулы; нормальной мантийной полости нет; нервная система без ганглиев, нет также статоцистов, глаз и щупалец; анальное отверстие расположено на конце тела, как у червей. Все эти особенности, конечно, всегда интерпретировались как свидетельство чрезвычайной архаичности хитонов; регулярно эти животные упоминаются как «переходное звено» от червей к моллюскам. Конечно, нынешние хитоны – никакое не «промежуточное звено», но вся группа явно очень рано отделилась от прочих моллюсков и, возможно, действительно сохранила некоторые черты общих с червями кембрийских предков. Тем более удивительно, что первые достоверные хитоны известны лишь из девона.
Среди головоногих в девоне неплохо себя чувствовали наутилоидеи Actinocerida, Orthocerida и Oncocerida, от последних тогда же возникли Nautilida. Раковина онкоцератид была загнута как рог, иногда даже на полтора оборота, причем завитки не смыкались. У первых наутилид она еще была такой же, но в последующем раковина расширялась, завитки смыкались, пока не превратились в то лаконичное совершенство, что мы видим у современных наутилусов.
Головоногие Bactritida хотя сами по себе не были особо распространены и разнообразны, дали в самом начале девона начало важнейшей и богатейшей группе Ammonoidea, ставшей едва ли не символом палеонтологии. В этой эволюционной линии исходно и независимо произошло загибание прямой как стрела раковины. Например, у продвинутого бактритида Lobobactrites – сначала в бычий рог, потом в бараний, а потом и в плотную спираль. Раковина древнейшего раннедевонского аммонита Anetoceras была промежуточной: на ранних стадиях развития она формировалась как слабоизогнутая, а потом заворачивалась гораздо плотнее, отчего по итогу получалось колесо с отверстием в центре, в котором каждый следующий оборот почти, но не совсем – с узеньким зазором – смыкался с предыдущим. У чуть более поздних аммонитов раковина обычно просто свернута в плотную спираль. Забавно, что эмбриональные раковины девонских аммоноидей показывают в ходе индивидуального развития отличный переход от слабоизогнутой формы к согнутой и далее спирально закрученной; это один из отличных примеров биогенетического закона Геккеля. Поскольку раковина нарастала от крошечных внутренних колечек к огромным наружным не только в толщину, но и в ширину, поперечное сечение приобретало в итоге вид песочных часов: центральные завиточки совсем узенькие, а крайние – очень широкие. Одновременно такая форма повышала устойчивость при плавании, а у продвинутых видов стабильность дополнялась продольным килем. Внутри раковина аммонитов подразделена на отдельные камеры, которые моллюск заполнял через жабры газом или, наоборот, закачивал туда воду, меняя тем самым плавучесть. Вряд ли такая конструкция могла очень быстро двигаться по горизонтали, зато оперативно погружалась или всплывала.
Встречались и оригинальные варианты. У Soliclymenia paradoxa, Kamptoclymenia trivaricata и Parawocklumeria paradoxa из фаменского века, то есть самого конца девона, раковина была треугольной! При этом у соликлимении раковина закручивалась на много оборотов; у камптоклимении на небольшое число, причем углы были отделены друг от друга бороздками; а у паравоклюмерии оборотов по сути вообще не было, а каждый угол представлял собой обособленный пузырь.
Kamptoclymenia trivaricata
После своего появления в начале девона аммониты дали гигантское количество видов – описано порядка трех тысяч, но нет сомнения, что будут найдены и другие. Вплоть до своего вымирания в конце мела аммониты были самыми обычными жителями всех морей планеты. Такой успех стал возможен в немалой степени благодаря изобретению челюстей, что позволило аммонитам стать не только фильтраторами, но и хищниками.
В раннем девоне доживал свой век последний аномалокарид Schinderhannes bartelsi из Германии. В отличие от своих эпичных кембрийских предков, шиндерханнес (названный так, кстати, по имени бандита XVIII века из области, где найден отпечаток) был мелким, всего десяток сантиметров, и крайне пучеглазым. Спереди он имел пару длинных тонких «плавников», сзади – пару коротеньких «плавничков», а заканчивалось тело вытянутым шипом. Видно, что аномалокариды пытались соответствовать веяниям времени, но рыбы давно и безнадежно их обогнали. Успех группы был в прошлом, аномалокариды не выдержали конкуренции и вымерли.
Та же судьба ждала и маррелломорф – раннедевонские Mimetaster hexagonalis с панцирем в виде шестиконечной остролучевой звезды и длинными тонкими членистыми ножками и щетинками, а также Vachonisia rogeri с панцирем странного остроугольного фасона в форме супергеройского плаща были последними представителями этой загадочной группы членистоногих. Перед вымиранием маррелломорфы были довольно успешны: миметастеры в некоторых местонахождениях находятся на втором месте по числу отпечатков после трилобитов. Возможно, они даже жили группами.
Трилобиты в девоне не скучали. Особенно колоритен раннедевонский североамериканский Terataspis grandis – шипастая шестидесятисантиметровая плюха с растопыренными во все стороны отростками и пупырчатым шаром на голове, очень похожая на современную морскую звезду «терновый венец». Главные мекки любителей девонских трилобитов – Оклахома и Марокко, тут находятся, наверное, миллионы окаменелостей изумительной сохранности; главное – уметь их отпрепарировать. Особенно причудливый облик приобрели трилобиты Odontopleuroidea – их панцири разрослись совершенно безумными рогами, часто к тому же пупырчатыми, растопыренными во все стороны, а иногда даже завитыми в спирали. Чудесны оклахомские, чешские и германские Dicranurus elegans и D. monstrosus, Kettneraspis williamsi и Ceratonurus krejcii, марроканские Ceratarges ziregensis, Cyphaspis boutscharafinense, Kayserops megaspina, Kolihapeltis rabatensis, Koneprusia dahmani и Quadrops flexuosa. Все они прекрасны, трудно выбрать рекордсмена! Понятно, что не только шипами знамениты девонские трилобиты. Марокканский Erbenochile issoumourensis уникален высокими вертикальными глазами-щитами, смотрящими в разные стороны. У Walliserops trifurcatus на «носу» торчал огромный – длиннее всего тела – рог-трезубец. У Lanceaspis hammondi нос был длинным и треугольным, как у осетра. Головной щит Harpes perradiatus огромный, широкий полукруглый, в виде копыта, но с длинными отростками позади, достающими до самого конца тела. Ясно, что существовали и более простые формы, например Bellacartwrightia whiteleyi, тоже, впрочем, красивые.
Работа над ошибками
Марокканские трилобиты – это просто праздник какой-то. Они всем нравятся, а потому местные жители научились добывать их на продажу туристам. Однако препарировать одну супершипастую окаменелость долго и трудно, а туристы бывают привередливы – даже чуток обломанные рожки им уже не нравятся. Потому умельцы наловчились лепить трилобитов из смолы или даже из перемолотой и заново склеенной местной породы, да так искусно, что даже специалисты не всегда с первого взгляда распознают подделку.
Мечехвосты в девоне приобрели уже почти современный вид, например Neobelinurus rossicus и Kiaeria limuloides.
Работа над ошибками
Название «Kiaeria» не выглядит каким-то особо пафосным или модным, однако ж, было дано трем совершенно разным существам – силурийской ракушковой ракообразной остракоде, девонскому мечехвосту и современному мху.
Ракоскорпионы достигли своего наибольшего великолепия: раннедевонский германский Jaekelopterus rhenaniae вымахал до 2,3 – 2,6 м! Это абсолютный рекорд среди всех членистоногих за всю историю планеты. Своими растопыренными клешнями он тиранил первобытных рыб и всех, попадавшихся ему на пути. Другие ракоскорпионы могли быть меньше, но не менее впечатляющими: Mixopterus kiaeri достигал 20 – 70 см и обладал огромными, возможно, ядовитыми иглами на педипальпах и передних ходильных конечностях, а также длинным шипом на «хвосте». У небольшого таймырского Borchgrevinkium taimyrense голова занимала почти половину длины.
Mixopterus kiaeri
Некоторые мелкие девонские ракоскорпионы начали заселять пресные водоемы, где жили моллюски и рыбы, служившие им пищей.
Продолжали осваивать сушу скорпионы. Из раннего девона Германии известен не самый древний, зато самый примитивный и первый наземный скорпион Palaeoscorpius devonicus. Вероятно, он уже дышал примитивными легкими, а не жабрами. В девоне скорпионы уже окончательно и бесповоротно вышли из воды. А ведь в это время суша все еще представляла собой пустыню, лишь по берегам теснились заросли псилофитов. Скорпионам пришлось нелегко – им пришлось выныривать из воды сразу на раскаленные камни. Зато они так круто приспособились к крайне неблагоприятным условиям, что и сейчас отлично чувствуют себя и в пустынях, и в джунглях. Адаптации скорпионов оказались идеальны, и потому эти животные практически не поменяли свой внешний облик и не могут быть никем вытеснены из своей экологической ниши – она уже надежно занята, пролезть туда невозможно. Опоздавшим пришлось приспосабливаться к другим местообитаниям, а потому больше меняться.
Маленькая тонкость
Между прочим, это универсальное правило эволюции: первый в новой экологической нише больше никого туда не пускает и сам застывает в состоянии «живого ископаемого» – нам на радость, позволяя составить представление о далеком прошлом. Другие существа, осваивая позже возникшие, а потому менее выгодные условия, вынуждены меняться. Таким образом, предшествующие стадии эволюции, как правило, долго никуда не деваются (если их не сотрет с лица Земли очередное великое вымирание), а новые постоянно добавляются. Они сами меняют мир, создают дополнительные экологические ниши, и эволюционная куча мала продолжает нагромождаться. Оттого разнообразие жизни со временем в среднем увеличивается.
Продолжали эволюционировать и пауки – отлично сохранился североамериканский Attercopus fimbriunguis с древностью 374 – 386 млн л. н., он уже умел выделять паутину, но не умел её плести, так как не имел прядильных органов (сначала их вроде бы нашли, но на новом материале стало видно, что их таки нет). В девоне появляются наземные почвенные акариформные клещи Acariformes, например, Archaeacarus dubinini, минимально изменившиеся с тех пор.
Из лохковского века Шотландии – 410 – 414 млн л. н. – известны наземные многоножки Albadesmus almondi, Pneumodesmus newmani, Cowiedesmus eroticopodus, Archidesmus macnicoli и Palaeodesmus tuberculata. Они обладали первыми дыхальцами и трахейной системой дыхания. Изобилие видов явно свидетельствует об успехе группы. Вместе с тем становится ясно, чем питались первые наземные скорпионы и зачем они вообще полезли из воды на сушу.
Маленькая тонкость
Шотландские отложения с многоножками изначально ошибочно были датированы границей венлокской и лудловской эпох, то есть нижнего и позднего силура, но в последующем датировка была исправлена, так что выход многоножек на сушу несколько отложился, хотя все равно остался в силуре.
Раннедевонская шотландская Rhyniognatha hirsti долгое время считалась древнейшим летающим насекомым, но на самом деле тоже оказалась многоножкой.
Наконец, в девоне возникают шестиногие Hexapoda. Это еще не были настоящие насекомые, но уже очень похожие на них создания. На роль предков насекомых претендовали многие существа. Один из лучших кандидатов – раннедевонский морской Wingertshellicus backesi (он же Devonohexapodus bocksbergensis) с датировкой 405 млн л. н. – вытянутая фасеточно-пучеглазая зверюшка с усиками, у которой были шесть длинных ног спереди, ногоподобные выросты на каждом членике тела и две церки на конце тела. Впрочем, происхождение насекомых из морских или уже наземных существ еще предстоит доказать.
Гораздо ближе к насекомым, а раньше даже включались в них ногохвостки Collembola. Древнейшим представителем была Rhyniella praecursor с древностью 410 млн л. н.
Как вы там, потомки?
Современные ногохвостки – чрезвычайно примитивные шестиногие, часто выделяющиеся в отдельный класс. Древность и неприхотливость позволяет ногохвосткам жить везде, где есть хотя бы какая-то почва с лишайниками и мхами, даже в Арктике и Антарктиде, а многим хватает просто поверхности воды. Особое внимание привлекает полное отсутствие даже зачатков крыльев и строение глаз (у кого они есть) – это скопления простых глазков, но не достигшие уровня фасеточных. Несмотря на примитивность и приближенность к предкам насекомых, ногохвосткам тоже есть чем удивить: на заднем конце тела у некоторых их них есть «прыгательная вилка», отталкиваясь которой они могут прыгать не только по земле, но даже по воде. Большинство ногохвосток выглядят довольно уныло, но некоторые весьма красивы – целиком в ярко-красных пупырышках, очень похожие на ягоды малины. Показательно, что подавляющая часть ногохвосток питается только споровыми растениями, уже существовавшими в девоне, лишь сминтуры Sminthuridae, похожие на помесь клеща и блохи, распробовали высшие растения.
Ногохвостки малы, зато чрезвычайно многочисленны, так что играют важнейшую роль в почвообразовании, в том числе утилизации трупов крупных живых существ, даже людей. Вероятно, они были одними из первых сухопутных падальщиков на планете.
Великое событие середины девона – появление насекомых Insecta. Первые насекомые известны по крайне эфемерным остаткам: буквально пара безымянных ошметков из эмсского века Канады принадлежала первичнобескрылым щетинохвосткам Archaeognatha (они же Microcoryphia, или Machilida), а кусочки кутикулы из живетского века Гилбоа могли быть частями чешуйниц Zygentoma (или Lepismatida). Как бы невзрачны ни были эти обрывки, они отмечают новую веху в эволюции членистоногих. Как обычно, великие предки великой группы выглядели как блеклые козявочки без внятных опознавательных знаков. Триумф насекомых был еще впереди.
Маленькая тонкость
Один из Великих Законов эволюции – закон невзрачности Великих Предков. Все самое крутое появляется из самого убогого. Эволюция самых значимых групп живых организмов – это эволюция серости, а самые эффектные живые существа радуют глаз очень недолго, не получая развития.
Принцип прост: если у существа есть какие-то экзотические специализации, то это, конечно, прикольно и весело, но ставит крест на дальнейшем многообразии. Например, если у птиц или муравьедов исчезли зубы, то их потомкам не обрести много вариантов зубных систем, если у птерозавров и летучих мышей руки и пальцы превратились в крылья, то им трудно развить много вариантов рук, если у амфисбен и змей исчезли ноги, то им не стать танцорами. Шею жирафу, хобот слону и клыки саблезубому тигру эволюционно укоротить до обычных масштабов будет тоже сложно.
Конечно, всегда есть обходные эволюционные пути: в конце концов, когда-то у всех предков не было зубов и конечностей, но появились же, отчего бы им не возникнуть и еще разок, да и уменьшение органов происходило неоднократно. Однако практика показывает, что существа с зашкаливающим значением каких-то особенностей обычно быстро вымирают при изменении условий.
С другой стороны, любая новая крутость начинается с какой-то чудной специализации. Например, вышедшие на сушу рыбы были далеко не самыми банальными рыбами, их легкие были очень странной чертой; перья, одевшие птиц, и уж тем более шерсть, покрывшая зверообразных рептилий, были крайне нетипичны для рептилий. Любой ароморфоз – переход на новый уровень эволюции, позволяющий освоить новый класс экологических ниш и выражающийся в перестройке многих систем организма – возможен только в очень нестандартных условиях, как правило – при значительной смене среды обитания и потрясениях экосистемы.
Все великое возникает из простого, но начинается с хитрого приподвыверта. Диалектика – она и в эволюции диалектика.
* * *
Все это изобилие членистоногой нечисти стало возможным благодаря развитию наземных растений. Для раннего девона у нас не так много свидетельств их разнообразия, но мы знаем, что тогда уже существовали грибы хитридиомицеты Chytridiomycota – паразиты растений. Стало быть, было на ком паразитировать. Все из того же шотландского местонахождения Райни, столь богатого на примитивнейшие сосудистые растения и многоножек, происходят раннедевонские грибы Palaeomyces, Palaeoblastocladia и Glomites.
Особое внимание привлекает растение Aglaophyton major из пражского века Шотландии. Во-первых, его строение почти идеально промежуточно между мхами и сосудистыми растениями (несмотря на то, что сосудистые явно возникли раньше; видимо, аглаофитон уже в девоне был «живым ископаемым»): с одной стороны, у него не было корней, как у мхов, с другой – спорофит в жизненном цикле преобладал, как у сосудистых растений. Во-вторых, аглаофитон обладал древнейшей арбускулярной микоризой, то есть симбиотическими грибами в межклетниках, от которых он получал все хорошее, в частности – вечно дефицитный фосфор.
Как вы там, потомки?
Симбиоз грибов с растениями бывает разным. Регулярно он скатывается в паразитизм, причем, что удивительно, победителем тут может быть и растение. Особого стиля жизни растения – микогетеротрофы, когда растения получают все питательные вещества от грибов, вообще переставая фотосинтезировать. Примерами могут служить бесхлорофильные цветочки Thismia rodwayi и Voyria tenella, питающиеся за счет грибов Glomeromycota. Дальше всех по этой скользкой дорожке зашла орхидея Gastrodia pubilabiata из Японии и с Тайваня: мало того, что она паразитирует на мицелии грибов, так еще и опыляется дрозофилами, летящими на запах грибов, чтобы отложить в них яйца. Гастродия пахнет как грибы, и ее белесые цветы выглядят как шляпки поганок, глупые мухи обманываются и опыляют растение, а личинки, вылупившиеся из отложенных яиц, гибнут от голода. Так что гастродия умудряется навредить всем, к тому же и выглядит довольно мерзко, как и полагается записному злодею.
Тонкости строения позволяют рисовать детальную эволюционную преемственность сосудистых растений. К раннедевонским Horneophytopsida относится, например, Tarrantia; эта группа, возможно, является альтернативой всем остальным сосудистым растениям и не имеет современных потомков. Крайне примитивно выглядит Rhynia gwynne-vaughanii – вероятный общий предок всех сосудистых из Шотландии, чуть продвинутее Cooksonia; линию развития продолжает китайский Eophyllophyton bellum и еще более продвинутый Psilophyton. Далее следуют уже растения, иногда уверенно определяемые как плауновидные Lycopodiophytina (или Lycopodiophyta), или их непосредственные предки – Zosterophyllopsida, у которых спорангии располагались по бокам стеблей: Zosterophyllum, более прогрессивный Protobarinophyton obrutchevii и еще более совершенная Nothia aphylla. Тут уже начинаются совсем настоящие плауны Lycopodiopsida (или Lycopsida), в том числе шотландский Asteroxylon mackei, и вездесущий во всем Северном полушарии Drepanophycus, иногда выделяемый в самостоятельный отряд Drepanophycales. Эти соракасантиметровые растения уже имели филлоиды – подобие листьев, в которые, правда, не заходили сосуды, а также длинные – до 20 см – ризомы, независимо возникшие аналоги корней.
Для неспециалиста, конечно, все эти и многие-многие другие раннедевонские растения выглядят «на один стебель», но растения развивались лавинообразно. Если в лохковском веке они были представлены по сути теми же прибрежными рогульками, что и в силуре, то уже с пражского века – примерно с 411 млн л. н. – становятся разнообразными, суша покрывается первыми нормальными зарослями.
Enigmophyton superbum из раннего девона Красноярска и границы среднего и позднего девона Шпицбергена был первым растением с большими веерообразными листьями, несколько похожими на листья гинкго, хотя план строения все еще крайне примитивен.
Плауны захватывают планету. Примитивными, но успешными были Protolepidodendrales, например Protolepidodendron scharyanum. Leclercqia uncinata из живетского века Китая была покрыта довольно заковыристыми колючками. Поскольку защищаться в это время вроде бы было еще не от кого, колючки с крючочками, скорее всего, были нужны для цепляния за другие растения, то есть леклеркия была первой лианой. Стало быть, было за что цепляться! Позднедевонский плаун Cyclostigma kiltorkense был уже приличным деревом метров в пять высотой.
В среднем и тем более позднем девоне деревья резко увеличиваются в размерах. Широко распространяется особый класс Cladoxylopsida (или Cladoxylales), что-то среднее между хвощами и папоротниками; вплоть до середины карбона они были едва ли не главными растениями суши. Самые древние, хотя еще и невысокие деревья на планете появились в эмсском веке: Protohyenia janovii из Сибири, Foozia minuta из Бельгии, а также множество видов Pseudosporochnus по всему северному полушарию. Однако гораздо больше разрекламированы в качестве древнейших деревьев Eospermatopteris textillis из США – 385 – 386 млн л. н., практически идентичные синхронным бельгийским Wattieza givetiana. В местонахождении Гилбоа около Нью-Йорка сохранились прямые стволы восьмиметровой длины, на верхушке ветвившиеся странным безлистным веником. Здорово, что этот странный лес состоял из целых трех видов растений: кроме эосперматоптерисов, там росли древовидные плауны пониже, а «подлесок» формировали протосеменные растения, главная часть которых скрывалась под землей, а на поверхность выходили фотосинтезирующие загогулины.
Другим показательным примером кладоксилопсид (или кладоксилеевых) является Duisbergia mirabilis – неветвящийся столб, верх которого был покрыт густой щеткой почти листьев. Подробно изучены стволы Xinicaulis lignescens из франского века Китая, детали строения которых сохранились благодаря быстрой консервации вулканическим пеплом. Ткани таких деревьев оказались устроены весьма хитроумно: сосуды водопроводящего слоя ксилемы формировали ветвящуюся сетку по поверхности, оставляя середину полой; низ ствола под тяжестью верха проседал и расширялся в виде луковицы, достигая диаметра до 70 см; кроме того, по поверхности ствола от почвы до верхушки извивались тонкие корни. Такие башни могли вырастать до 8 – 12 м. Самый типичный род – Cladoxylon – кустарник, существовавший с середины девона до начала карбона. В кладоксилеевых включают и группу Hyeniales (или Hyeniopsida; например, Hyenia), раньше рассматривавшихся как примитивнейшие хвощи, а также Iridopteridales с единственным средне-позднедевонским родом Ibyka, возможным предком хвощей.
Совсем настоящие папоротники появились в живетском веке от Тувы до Шпицбергена в лице Protocephalopteris praecox, они составляют группу Zygopteridales (или Coenopteridiales).
Настоящие хвощи известны с начала позднего девона, это клинолистниковые Sphenophyllales, например, Asterocalamitopsis, Pseudoborniales – Pseudobornia ursina, а также Asterocalamitales – Asterocalamites.
С середины девона распространяются и самые продвинутые протосеменные растения Progymnospermopsida (они же Progymnospermophyta, или Protopteridiales), отличными примерами которых являются Aneurophyton germanicum и Protopteridium rossicum. Древнейшие остатки этих деревьев найдены в живетском ярусе Алтая и Ненецкого автономного округа, соответственно, а в последующем – до конца девона – они росли по всему Северному полушарию. Отлично сохранились спорангии Runcaria heinzelinii, росшей 385 – 387 млн л. н. на территории Бельгии: в центре ажурной конструкции из завитых спиралью волокон лежит макроспора с толстой оболочкой, а по бокам ее прикрывают широкие листья. Это уже очень похоже на устройство настоящего семени. Иногда протосеменных относят напрямую к папоротникообразным, особое сходство с которыми им придавали спирально закрученные молодые листья-вайи. Более продвинутые позднедевонские Archaeopteridales (или Archaeopteridophyta), например, Archaeopteris и Callixylon, очень похожи на древовидные папоротники высотой до 10 м; иногда они тоже включаются в протосеменных.
Дальнейшее развитие растений мы видим на примере Moresnetia zalesskyi – самого древнего настоящего семенного растения из позднего фаменского века Бельгии и Хакасии, и синхронной Archaeosperma arnoldii из Пенсильвании, а также других подобных растений – Glamorgania gayerii, Elkinsia polymorpha, Latisemenia longshania, Kerryia mattenii и Xenotheca devonica. С них можно начинать отсчитывать голосеменные растения. На концах тонких многократно двоящихся веточек сидели «колоски» или «бокалы» с длинными остями, внутри которых хранились огромные мегаспоры-семязачатки, становившиеся после оплодотворения полноценными семенами. Такие вместилища семян мало похожи на шишки, но по сути это именно они. Характерно, что в тех же отложениях в Хакасии найдены и древнейшие настоящие семена, названные Samaropsis.
Сосудистые растения изменили ландшафты, закрепляя землю корнями и обогащая почву перегноем из своих тел. Они создали более-менее постоянные берега водоемов, не давая им бесконечно размываться и переоткладываться. Они дали тень – величайшее достижение девона, спасение для первопроходцев суши, еще не освоившихся вне воды и боящихся прямых солнечных лучей. Они создали совершенно новые экологические ниши, изменившие всю историю планеты.
Как вы там, потомки?
Современный тип сосудистых растений Tracheophyta делится на три подтипа – плауновидные Lycopodiophytina, папоротниковидные Polypodiophytina и семенные Spermatophytina. В девоне появились все три. Раньше отдельно выделялись хвощовые Equisetidae (они же членистостебельные, Equisetophyta, Equisetopsida, Arthropsida, или Sphenopsida), но сейчас они обычно рассматриваются как подкласс папоротниковидных.
Плауновидные и папоротниковидные вместе составляют группу споровых растений Sporophyta. Их объединяет размножение гаплоидными спорами, из которых развивается гаплоидный гаметофит в виде самостоятельного заростка (всем школьникам нравится заросток папоротников в виде сердечка), на котором развиваются половые клетки, из которых женская сидит на месте, а мужская плывет с помощью жгутика; происходит оплодотворение, в результате чего появляется маленький ребенок-спорофитик, некоторое время паразитирующий на заростке, но в итоге становящийся самостоятельным большим растением, которое мы и воспринимаем как полноценный плаун, хвощ или папоротник.
Между прочим, на школьных олимпиадах один из любимых запутывающих вопросов таков: если оплодотворение споровых происходит только в воде, а вода, как всем известно, всегда течет вниз, все плауны-папоротники рано или поздно должны стечь в океан. Как же получается, что, например, леса из древовидных папоротников растут на горах? Как они там оказываются? Чего только не сочиняют школьники – и невероятную греблю сперматозоидов жгутиками против течения, и занос неподвижных яйцеклеток птицами. Ответ же, как обычно, элементарен – есть споры, разлетающиеся по ветру, именно из них получаются заростки.
У споровых не очень хорошо развита механическая ткань, отчего они редко бывают большими. Плауны в итоге обычно стелятся по земле, поднимая вверх лишь кончики стеблей; стебли современных плаунов могут достигать и несколько метров длиной, но вот ввысь они вздымаются максимум на метр.
Хвощи пропитаны кремнеземом, отчего могут стоять вертикально, а в чуть подсушенном виде отчетливо хрустят. Из-за этого же ими нельзя кормить лошадей и коров – это все равно что насыпать в еду песка, зубы слишком быстро сотрутся (с другой стороны, на этом основана деревенская хитрость: кто хочет отомстить или нагадить соседу, идет темной ночью на берег ближайшего ручья, косит хвощи – коса, конечно, затупится, но результат важнее – и заталкивает вилами в стог своего обидчика; козы-овцы-коровы-лошади едят потом сено с хвощами, зубы у них портятся, они болеют и раньше умирают. Сделал гадость – сердцу радость! Обнаружить хвощи в сене проблематично, вытащить их оттуда – еще сложнее. Зубы у животных стираются не сразу, что только добавляет трудности в разоблачение и усиливает злорадство злодея: месть должна подаваться холодной. Внимание: эта информация дана только в целях защиты, но не нападения, никогда не повторяйте это в домашних условиях!!!).
Некоторые папоротники пошли чуть дальше и обзавелись полноценными стволами, правда, несовершенство тканей все же не позволяет им нормально ветвиться, отчего они выглядят столбами с пучком листьев на верхушке. Этим, кстати, они очень похожи на пальмы, но различить их очень просто: у пальм под листьями висят гроздья цветов или плодов, а у папоротников молодые листья завиты характерными спиралями.
У плаунов сосуды и механические ткани не заходят в листья, а потому листья – не листья, а филлоиды, или микрофиллы, листоподобные выросты стебля без черешка и полноценных жилок. У современных хвощей листья вообще редуцированы до жалких треугольных пленочек.
У папоротников листья – уже почти правда листья, так как в них есть и сосуды, и механическая ткань. Беда только в том, что совершенно неясно, где проходит граница между стеблем и листом. Можно, конечно, произвольно назначить некоторый формальный признак, например «второй уровень ветвления», но, учитывая великую изменчивость папоротников, работать он заведомо не будет. Поэтому ботаники сделали проще – назвали стебле лист папоротников вайей – это удобно, слово непонятное, загадочное, а по тому как бы все объясняет.
Особенно плохо у споровых с механической тканью корней, отчего они плохо держатся в земле и часто в компенсацию обзаводятся огромными корневищами, то есть подземными стеблями.
Плауны и хвощи до сих пор растут на неудобных бедных почвах – это наследие девона, когда берега представляли собой песчано-каменистую пустыню без нормальных почв. Тут повторилась ровно та же история, что со мхами, тихоходками, скорпионами и прочими первопоселенцами суши: с одной стороны, есть явная зависимость от воды – у споровых по ней плывут сперматозоиды со жгутиками, с другой – пришлось приспосабливаться к среде, которая периодически полностью высыхает до состояния пыли. И вновь – выдавить таких универсалов из их экологической ниши практически невозможно, даже имея навороты семенных растений.
Минус споровых растений – уязвимость спор. Конечно, этот недостаток компенсируется изобилием спор, но хотелось бы чего-то надежнее. А потому к концу девона началось изобретение семени.
Одна из интересных попыток принадлежит селагинелловым Selaginellales, представленным родом Selaginella. У этих плаунов, внешне очень похожих на мхи, женская мегаспора имеет плотную оболочку и никуда не улетает с мегаспорангия женского растения; внутри своей оболочки мегаспора становится женским гаметофитом, на котором появляется яйцеклетка. Микроспоры тоже не летают по воздуху, мужской гаметофит тоже ограничен оболочкой микроспоры, именно он, а не спора, выпадает из микроспорангия; в мужском гаметофите образуются сперматозоиды, через разрыв оболочки выпадающие из оболочки микроспоры и с некоторой вероятностью попадающие на лежащую на земле треснувшую оболочку макроспоры с яйцеклеткой внутри. Из образовавшейся в результате оплодотворения зиготы вырастает спорофит – новая зеленая селагинелла. Как видно, у селагинелл нет летающих спор, макроспора превратилась почти в завязь, а микроспора – почти в пыльцу.
Примерно таким же путем пошли и настоящие семенные растения – голосеменные Gymnospermae и покрытосеменные Angiospermae. Но их триумф состоялся уже в следующие периоды.
* * *
Водные позвоночные девона развили успех, начатый силурийскими предками.
Пережили свой расцвет и закат бесчелюстные. Особенно много их было в начале периода, но к началу среднего девона большинство вымерло, так что в позднем девоне они уже были очень редки. Телодонты вообще немногочисленны и представлены частично теми же родами, что были и в конце силура – Thelodus и Turinia pagei. Забавно выглядели пятиугольные, сплющенные с боков Furcacauda, у которых половину длины занимал хвост из двух одинаковых остей с перепонкой посреди.
Гетеростраки при одном плане строения – панцирь на голове, тело и хвост в чешуе – были довольно разнообразны: у Cyathaspidida (или Cyathaspidiformes) Poraspis и Anglaspis чешуя была очень крупной и иногда колючей, а рыло – укороченным; у Pteraspidida (или Pteraspidiformes) Pteraspis – чешуя мелкой, а рыло – заостренным; Amphiaspidida (или Amphiaspidiformes) Amphiaspis, Gabreyaspis и Angaraspis жили, зарывшись в ил, отчего панцирь сросся в круглый или овальный щит, а глаза уменьшились, а у некоторых и вовсе исчезли; Psammosteida (или Psammosteiformes) Psammolepis и Drepanaspis тоже были приплющены и расширены, со ртом в виде широкой щели на переднем конце. Последняя группа отличается самыми знатными размерами – до 2 м длины – и протянула дольше всех. Поскольку гетеростраки жили на мелководье, многие из них эндемичны, а фауны разных регионов сильно отличаются даже на уровне отрядов.
Остеостраки были отличными конкурентами – головные щиты Cephalaspis, Kiaeraspis auchenaspidoides, Tannuaspis levenkoi и многих других по-прежнему очень похожи на трилобитов и мечехвостов; у Sclerodus pustuliferus задние углы головного щита были вытянуты в длинные тонкие изогнутые «рога», зазубренные по краям, как пилы. Головной панцирь Benneviaspis очень короткий и широкий, почти месяцеобразный, с шипами по бокам; у Boreaspis и Severaspis rostralis, кроме двух боковых шипов, спереди торчал очень длинный носовой; у Hoelaspis angulata боковые шипы были наклонены вперед, а передний – короткий; у Tauraspis rara боковые повернулись совсем вперед и характерно изогнулись, а передний исчез, так что щит приобрел вид бычьей головы, за что рыба и получила свое название. Hemicyclaspis независимо изобрели полноценные грудные плавники.
Беспанцирные анаспиды Rhyncholepis parvulus, Pharyngolepis oblongus, Pterygolepis nitidus и прочие мало поменялись по сравнению с силурийскими предками: сплющенное с боков тело, покрытое мелкими налегающими друг на друга чешуями; хорда, заходящая в нижнюю лопасть обратно-гетероцеркального хвоста; ряд шипов на спине, крепкий шип на «плече», у некоторых – длинные боковые плавниковые складки или даже уже почти парные плавники. Лучше всего анаспиды известны по отложениям нижнего девона Норвегии.
Galeaspida крайне разнообразны: Т-образный головной щит Lungmenshanaspis впечатляет длинным «носом» и двумя тонкими поперечными «рогами», голова Sanqicaspis узкая, с длинным прямоугольным «носом», у Sanchaspis она широкая, с коротким «носом» в виде топора, у Polybranchiaspis – овальная плоская, у Cyclodiscaspis – почти круглая с фестончатым краем, а у Gantarostrataspis – в виде мотыги.
Pituriaspida среднего девона Австралии представлены всего двумя родами, причем единственные известные отпечатки расположены бок о бок на одном куске камня. У Pituriaspis doylei головной щит закрывал большую часть тела и был похож на стилизованную ракету с плакатов 1960-х: с острым носом спереди и тремя направленными назад шипами. Почему-то носовое отверстие, которое у всех непарноноздревых было на верхней стороне, у питуриаспид располагалось снизу. Судя по характерным вырезкам на задней стороне щита, возможно, имелись развитые парные грудные плавники. У Neeyambaspis enigmatica головной щит был покороче и пошире, с отверстием в центре верхней стороны, которое может быть носовым, а может – и ротовым. Скелет, возможно, окостеневал, что совсем нетипично для бесчелюстных.
Маленькая тонкость
Между прочим, «питури» – название наркотика, применявшегося австралийскими аборигенами для вызывания галлюцинаций; дескать, изучение странных черепов питуриаспид действует сопоставимо. Тут бы пожурить автора-палеонтолога за пропаганду нехорошего, но наркотик аборигенский, так что политкорректность перевесила научную этику.
Некоторые девонские рыбы могут быть предками современных бесчелюстных. Шестисантиметровый Palaeospondylus gunni из среднего девона Шотландии очень похож на миксину. У него нет челюстей, но вроде бы есть окостеневший череп и кольцевые позвонки с отростками, имеются брюшные и вроде бы грудные плавники. Если это не миксина, то, возможно, беспанцирная плакодерма. Priscomyzon riniensis из фаменского века Южной Африки, видимо, древнейшая минога с огромной головой и гигантской круглой присоской.
Маленькая тонкость
Строение позвонков – крайне важный признак, используемый для установления родства ископаемых животных, тем более, что компактные позвонки очень хорошо сохраняются.
Позвонки возникли из массы маленьких самостоятельных элементов, окружающих хорду и спинной мозг. Сверху и по бокам хорду охватывают парные эпицентры и парные верхние и нижние плевроцентры, снизу – парный гипоцентр (интерцентр); в продвинутой версии все это в несколько этапов сливается в единое тело позвонка. Сверху над спинным мозгом расположена невральная дуга из двух половин, снизу вокруг кровеносных сосудов – гемальная дуга, тоже парная. Бугорки этих дуг в итоге хитрой эволюции превращаются в суставные отростки для дополнительного сочленения позвонков и поперечные отростки для прикрепления ребер. Тонкости видоизменения позвонков бесчисленны.
Например, тела позвонков могут быть двояковогнутые амфицельные, передневогнутые процельные, задневогнутые опистоцельные, плоские платицельные или седловидные гетероцельные. Именно такими категориями, а не внешним видом древних зверюшек, мыслят палеонтологи.
* * *
Челюстноротые девона, без сомнения, переплюнули всех. Преобразования, совершившиеся в этой группе, равны достижениям кембрия и, по большому счету, превосходят все, что творилось все оставшееся до наших дней время.
Janusiscus schultzei из лохковского века (около 415 млн л. н.) Красноярского края и Ramirosuarezia boliviana из эйфельского века Боливии хотя в деталях отличаются друг от друга, уникальны чудесной мозаикой признаков разных плакодерм, акантод, хрящевых и костных рыб; даже название первого из них дано в честь двуликого Януса. Примерно так должны были бы выглядеть общие исходные предки всех челюстных рыб. Считать янусискуса и рамиросуорезии Великими Предками мешает только слишком поздняя датировка, ведь уже в силуре известны представители всех главных групп костных рыб.
Панцирные челюстные Placodermi на протяжении девона пережили свой величайший расцвет, но под конец периода полностью вымерли.
Плакодермы артродиры Arthrodira по части признаков были самыми примитивными челюстноротыми, что не помешало прогрессивным формам стать активными и самыми крупными хищниками девона. Они весьма разнообразны. Rhamphodopsis, Plourdosteus и Coccosteus – самые типичные, с головным и туловищным панцирями, клювообразными беззубыми челюстями, вытянутым телом с небольшими плавниками и гетероцеркальным хвостом. Приплюснутая раннедевонская германская Gemuendina seutrtzi была очень похожа на ската, позднедевонская германская Ctenurella gladbachensis – на химеру, причем они почти лишились головного и туловищного панцирей. Конечно, самые впечатляющие артродиры – Dinichthys herzeri и Dunkleosteus terrelli, достигавшие 6 м длины и тонны веса. Это были одни из крупнейших хищников всего палеозоя: огромные массивные рыбины с бронированной головой, с зазубринами по краям клюва, компенсировавшими отсутствие настоящих зубов. Такие чудища могли без проблем перекусить кого угодно.
Особое значение имеет окаменелость Materpiscis attenboroughi из Австралии с древностью 375 млн л. н.: внутри тела взрослой рыбы сохранились остатки эмбриона, связанного с матерью пуповиной. Выходит, эта «мать рыб», как переводится ее название, была первым живородящим позвоночным на планете.
Asterolepis
Плакодермы антиархи Antiarchi более специализированы и внешне удивительно похожи на панцирных бесчелюстных. Самая наглядная их особенность – большие бронированные парные плавники, иногда членистые, подобно лапам ракоскорпионов. Asterolepis, Pterichthys, Bothriolepis, Byssacanthus, Remigolepis и многие прочие запаковались в капсулы, видимо, спасаясь от злых артродир. Как обычно, гонка нападения и защиты привела к маразму: у Homostius и Heterostius пластины достигли 4 – 5 см толщины! Такая специализация, конечно, не могла довести до добра: девон стал последним периодом существования этих оригинальных существ.
Хрящевые рыбы девона не слишком разнообразны; несмотря на стереотипное их восприятие как «примитивных», хрящевые бурно эволюционировали заметно позже, чем многие костные рыбы. Из лохковского века известна примитивнейшая акула Polymerolepis whitei, из позднего девона – Cladoselache. Кладоселяхия была не очень-то похожа на современную «каракулу»: голова маленькая, рот располагался спереди, а не снизу головы, два низеньких треугольных спинных плавника имели в передней части опорные толстые шипы, грудные плавники очень большие, овальные, хвостовой плавник внешне равнолопастный, хотя хорда и заходила в верхнюю лопасть.
Как вы там, потомки?
У современных хрящевых рыб нет плавательного пузыря, что не позволяет быстро всплывать и погружаться. Чтобы подняться или спуститься, акулам надо, как самолету, проплыть большое расстояние по горизонтали, подруливая, как элеронами на крыльях, длинными грудными плавниками, растопыренными вбок. Удержанию равновесия способствуют также один большой и один маленький спинные плавники, а также огромная верхняя лопасть гетероцеркального хвостового плавника. Отсутствие жаберных крышек не позволяет прокачивать воду через жабры, стоя на месте. Поэтому акулы, чтобы дышать, должны либо плыть, либо находиться в течении воды. Конечно, есть еще один способ – гулярная ундуляция, то есть вертикальное движение дна рта, выдавливающее воду через жабры. Проблема в том, что для успеха такого дыхания рот, конечно, должен быть закрыт, долго держать что-то торчащее изо рта акуле противопоказано – так недолго и задохнуться. Именно поэтому у акул такие большие зубы, образующие две дугообразные пилы – верхнюю и нижнюю. Так что не судите акулу строго, когда она, мотая головой, отпиливает от кого-то аккуратный кусочек – ей просто хочется скорее вздохнуть полной жаброй. Лучше проблему решили скаты, колышащие края жаберных отверстий, и химеры, которые обзавелись жаберными крышками.
Акантоды Acanthodei, как и прочие группы рыб, в девоне переживали расцвет. Впрочем, он не сопровождался заметным разнообразием: Climatius, Cheiracanthus, Brachyacanthus и многие другие акантоды выглядят очень похоже. Выделяется лишь горбатый Parexus с его огромным зазубренным шипом первого спинного плавника. Как уже говорилось, акантоды совмещали признаки плакодерм, хрящевых и костных рыб и с большой вероятностью были предками последних. Акантоды изначально, вероятно, жили в морях, но более поздние – карбоновые и пермские – представители освоили пресные воды. Судя по большим глазам, маленьким обонятельным полостям и мелким зубкам, акантоды были жителями верхних слоев воды и в основном потребителями планктона. Любопытно, что со временем они упрощались: исчезали окостенения в черепе, передний плавник, дополнительные шипы на брюхе, чешуя, вообще все плавники уменьшались, а тело относительно удлинялось. Единственное, что росло – жаберные крышки. Потенциально акантоды могли превратиться в какой-то аналог угрей, но не повезло.
Parexus
Маленькая тонкость
Брюшные пары шипов акантод – их крайне показательная особенность. Скорее всего, исходно они были нужны для защиты уязвимого пузика от нападавших из пучин злых хищников. У Climatius reticulatus и Brachyacanthus scutiger было четыре пары брюшных шипов, у Euthacanthus macnicoli (иногда его обозначают как Climatius macnicoli) – пять, а у некоторых индивидов того же вида – даже шесть. Правда, у самых невезучих акантод типа Mesacanthus число шипов сократилось до одной пары (у них же остался и один спинной плавник, и зубы исчезли), а некоторые, например, Ischnacanthus gracilis, их вообще лишились, так что шанс развиться в позвоночных многоножек эти рыбы упустили. До сих пор непонятно, были ли дополнительные шипы снабжены плавательной перепонкой или это была исключительно защита.
Примитивнейшие костные рыбы раннего девона, как и полагается Великим Предкам, сочетают черты разных групп, а в целом ближе всего к палеонискам; в целом они выглядят как продолжение позднесилурийского и раннедевонского Psarolepis. Архаичнее всех Dialipina salgueiroensis из австралийского Нового Южного Уэльса. Три вида Ligulalepis из Нового Южного Уэльса (L. toombsi) и Китая (L. sinensis и L. yunnanensis) имеют в дополнение к палеонисковой основе лопастеперые черты. Еще чуть продвинутее китайская Achoania jarvikii, тоже родственная псаролепису, но уже определяемая как лопастеперая рыба.
Собственно палеониски Palaeonisci – примитивнейшие костные лучеперые рыбы – надежно появились в девоне и оказались настолько успешными, что просуществовали до самого конца мезозоя. Древнейшая Meemannia eos из лохковского века Юннани (415 млн л. н.) некоторыми чертами похожа на лопастеперых, но в ключевых особенностях все же лучеперая. К палеонискам в разное время причисляли самых разных рыб, так что границы группы довольно расплывчаты. Например, несколько особняком стоит Cheirolepis из Шотландии и Канады; более типичны Osorioichthys, Mimipiscis, Raynerius, Moythomasia, Orvikuina, Stegotrachelus, Mimia и Tegeolepis.
* * *
Наша же линия развития – лопастеперые Sarcopterygii. Это были крупнейшие хищники мелких пресных водоемов. А жизнь в девонских озерах и реках была непростой. В жарком климате мелкая вода хорошо прогревалась и потому содержала мало кислорода. Поскольку берега еще не были надежно укреплены растениями, вода легко уходила в песок; периодически все вообще высыхало. Вместе с тем первые сосудистые растения загромождали пространство своими побегами – живыми и упавшими. В этих-то заморных, тесных и ненадежных болотах и приходилось выживать лопастеперым. Ясно, что такая нестабильность не могла не ускорить эволюцию. Плавники стали толстыми почти лапками, на которых можно было ползать между, под и над стволами плаунов и хвощей; в болоте не разгонишься и не порезвишься, тут только и остается, что корячиться по дну, иногда резво бросаясь на добычу. Так-то и сформировалась наша четвероногая походка с попеременным переставлением конечностей – вовсе не для хождения по земле.
Дышалось особо проблематично, обычными жабрами было явно не обойтись. У жабр на воздухе есть три недостатка: во-первых, они быстро сохнут, во-вторых, им не хватает эффективной площади впитывания кислорода, а в-третьих, если ползать по грязи на брюхе, жаберные щели быстро забиваются мусором. Все эти сложности можно решить, если спрятать дыхательную систему поглубже в тело. Для газообмена у хордовых испокон веку служила слизистая глотки, тут эта способность пригодилась как нельзя кстати. Глотка стала расширяться, увеличивать площадь, разрастаться пузырями, как это обычно бывает в биологии. Из таких-то выростов глотки и возникли легкие – сначала дополнительный, а потом и основной орган дыхания. Для накачивания туда воздуха поначалу хватало опускания дна ротовой полости – гулярной ундуляции.
Конечно, появление легких вызвало целую череду изменений всей анатомии. Захватывать воздух огромным широким хищным ртом нелегко: через уголки пасти вода заливается внутрь. Стало быть, нужен альтернативный воздуховод; им стали хоаны – внутренние носовые отверстия. У всех приличных рыб на каждой стороне головы по два носовых отверстия – вход в обонятельную капсулу и выход из нее; к дыханию они никакого отношения не имеют. Но у двоякодышащих и рипидистий – что важно, независимо своими путями – выходная ноздря переползла в ротовую полость, став хоаной, чтобы можно было высовывать из воды только кончик морды. Правда даже высунуть кончик носа из мелкой лужи может быть проблемой, когда ты метр-два длиной, глубина – десяток сантиметров, а твои предки во все времена изгибались только по горизонтали. Пришлось учиться изгибаться по вертикали: несколько раз, опять независимыми путями, была изобретена шея, а череп отделился от плечевого пояса.
Маленькая тонкость
Переползание хоан с наружной стороны головы внутрь ротовой полости прекрасно видно на последовательном ряде девонских рипидистий: у лохковско-пражского Youngolepis praecursor было две ноздри над челюстным краем, у эмсского Kenichthys campbelli нижняя располагалась ровно на челюстном крае между зубами, а у франского Eusthenopteron – уже на нёбе внутри от зубов.
Придонный образ жизни и изменение носовой полости не могли не повлиять на органы чувств: глазки у древнейших рипидистий были небольшими, а обоняние резко усилилось, что особенно наглядно при сравнении с акантодами и даже первыми хрящевыми. В будущем зрение выправилось, а развитие обонятельных центров особенно пригодилось нам в трудную мезозойскую годину.
Ранние этапы разделения лопастеперых на группы пока еще в тумане. Хотя потенциальных предков вроде бы хватает, но от каждого сохранились кусочки, признаки распределены мозаично, так что поводов для дискуссий хватает. Как уже говорилось, лопастеперые достаточно надежно делятся на две альтернативные линии – двоякодышащих Dipnoi и рипидистий Rhipidistia, а положение целакантов Coelacanthi находится под вопросом. С одной стороны, план строения тела рипидистий и целакантов вроде бы схож, отчего они обычно объединяются в кистеперых Crossopterygii; с другой – некоторые детали строения сближают древнейших двоякодышащих и целакантов; с третьей – целаканты так никогда и не обзавелись хоанами, что делает их примитивнее двух других групп; с четвертой – хоаны двоякодышащих и рипидистий все равно возникли независимо.
Самые древние и самые примитивные предки из лохковского и пражского веков – китайский Youngolepis praecursor, канадский Powichthys thorsteinssoni и шпицбергенский P. spitsbergensis. Специалисты спорят, кто из них больше достоин звания Великого Предка – по одним признакам перевешивает юнголепис, по другим – повихтисы. Столь же сложно определиться, стоит ли относить их к двоякодышащим или же целакантам, иногда дилемму решают выделением специального отряда Youngolepiformes. Это были еще маленькие рыбки – около 30 см, но скоро они стали заметно крупнее. Еще одной загадочной рыбой был Diabolepis speratus (он же Diabolichthys) из лохковского века Южного Китая, у него сохранялись такие архаичные черты, как разделение черепа на две части, соединенные суставом, и косминовый слой на чешуе, так что по уровню примитивности он сопоставим с юнголеписом и повихтисом. Иногда дьяболепис выделяется в свой отряд Diabolepidida, иногда – и даже часто – включается в двоякодышащих, хотя у противников этой точки зрения есть масса аргументов, почему он им не очень родственен.
Кто бы ни был прямым предком двоякодышащих, к концу девона они дали великое разнообразие. Dipterus и многие родственные ему рыбы – самые типичные девонские двоякодышащие, еще сильно похожие на рипидистий, но с полностью слитым черепом и с множеством окостенений в позвоночных дугах. Зубы диптеруса имели вид широкого ребристого веера – такими было удобно дробить раковины моллюсков, трилобитов и раков. Rhynchodipterus elginensis похож на щуку с приплющенной головой или – даже больше – панцирную щуку; явно прогрессивно окостенение тел передних позвонков. У Fleurantia denticulata голова вытянута и заострена, а хвост очень мал и гетероцеркален. Scaumenacia curta намного больше напоминает современного рогозуба, только укороченного, с огромным спинным плавником и тоненьким гетероцеркальным хвостовым.
Как вы там, потомки?
Современные двоякодышащие сохранились в самых неудобных для рыб местах бывшей Гондваны: несколько видов протоптеров Protopterus в Африке, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa в Южной Америке и рогозуб Neoceratodus forsteri в Австралии. Ясно, что на этих материках хватает рек и озер, но двоякодышащие не ищут легких путей: они живут в непостоянных, регулярно пересыхающих водоемах, где получают несказанное преимущество за счет способности дышать атмосферным воздухом и переживать засуху в скукоженном виде в подземных норах. Протоптеры могут проводить в таком состоянии до четырех лет! Для лучшего успеха они выделяют массу слизи, которая, высохнув, образует вокруг тела защитный кокон. Жизнь поддерживается за счет расхода мышечных тканей, а в теле скапливается невообразимое количество мочевины – до 1 – 2 % от массы тела! Такая устойчивость к ядам своего метаболизма превосходит даже рекорды хрящевых рыб. Чешуйчатники в таком сушеном виде иногда попадают в кирпичи, сделанные из глины, а с началом сезона дождей, когда глина намокает, могут неожиданно выползти из стены дома – только подставляй сковородку. Только рогозубы не умеют закапываться в грязь и впадать в спячку, хотя, казалось бы, именно они живут на самом засушливом континенте.
Ясно, что такие сверхспособности обеспечиваются массой сверхособенностей. Например, у двоякодышащих есть неполная перегородка предсердия и нижняя полая вена – итог легочного дыхания. С другой стороны, специализация современных двоякодышащих по сравнению с палеозойскими предками зашла довольно далеко: у нынешних нет отдельных спинного и анального плавников, которые сливаются с хвостовым, а хвост никак не отделен от тела и совершенно симметричен; грудные и брюшные плавники имеют странный членистый хрящевой скелет, у рогозуба с двумя рядами боковых членистых отростков, поддерживающих вытянутую лопасть, а у протоптеров и чешуйчатников в виде тонких хлыстов. Из таких плавников наземных ног не сделаешь…
Девонские целаканты не слишком разнообразны и мало отличаются от современной латимерии. Самые ранние стопроцентные целаканты известны из пражского века – австралийская Eoactinistia foreyi и китайский Euporosteus yunnanensis; на удивление, они не самые примитивные представители группы. Самый архаичный целакант Gavinia syntrips найден в отложениях верха среднего девона Австралии; как полагается ранним примитивным формам, гавиния выглядела усредненно. Чуть более продвинуты и тупорылы позднедевонские Miguashaia bureaui из Канады и M. grossi из Латвии. Видимо, гавиния и мигуашайи были «живыми ископаемыми» своего времени, а их раннедевонских аналогов еще предстоит найти. Наглядные примитивные черты первых целакантов – слой космина на чешуе и гетероцеркальный хвостовой плавник, у остальных целакантов он стал дифицеркальным – с заходящей в середину хордой и двумя симметричными лопастями сверху и снизу, укрепленными хрящевыми лучами. Из более стандартных целакантов среднего и позднего девона можно вспомнить германского Euporosteus eifeliensis, остромордых Diplocercides и Nesides, родственных настолько, что часто их объединяют в один род, и, конечно, странного Holopterygius nudus, почти лишившегося плавников и похожего на укороченного угря.
Как вы там, потомки?
Целаканты исходно жили в самых разных местообитаниях, но в итоге сохранились лишь в глубоководных частях Индийского океана – Latimeria chalumnae около Африки и Latimeria menadoensis около Сулавеси. У современной латимерии есть много странностей, унаследованных от девонских предков. Так, черепная коробка по-прежнему подразделена на две подвижные относительно друг друга части. В отличие от рипидистий и двоякодышащих, у целакантов нет хоан; в отличие от рипидистий – косминового слоя на чешуе. Из-за глубоководного образа жизни скелет плавников сильно упрощен и состоит из хрящевых лучей-радиалий; впрочем, это не мешает латимерии двигать плавниками поочередно, как это делают четвероногие при ходьбе. Наследием мелководных предков является и легкое, только на глубине оно не особо нужно, так что превратилось в маленькую трубку, заполненную жировой тканью. Пригодился в темных пучинах океана электрорецепторный ростральный орган. Любопытная особенность латимерии – яйцеживорождение: мальки вылупляются из яиц еще в яйцеводах самки, а рождаются уже готовыми.
Архаичность латимерии распространяется и на мир вокруг нее. На жабрах этой странной рыбы паразитирует крайне примитивный равноногий рачок Praniza milloti; вероятно, этими гадами рыбы обзавелись еще в палеозое.
Рипидистии – самая богатая группа девонских лопастеперых. Богатство, конечно, расценивается разными исследователями по-разному. Например, раннедевонские Porolepis, родственные среднедевонские Glyptolepis и позднедевонские Holoptychius (некоторые достигали 5 м длиной – близко к палеозойскому рекорду!) иногда объединяются в отряд Porolepiformes (или Holoptychiiformes, Holoptychiida), по ряду признаков зависающий между двоякодышащими, целакантами и настоящими рипидистиями. У них еще были две пары наружных ноздрей, а хвост был гетероцеркальным.
Немногочисленная, но всемирно распространенная группа Onychodontiformes (они же Onychodontida, или Struniiformes) включала сильно специализированных рыб Onychodus и Strunius, несколько похожих на палеонисков. Они тоже не обзавелись хоанами и имели две пары наружных ноздрей. Фирменная их черта – дугообразный ряд длинных зубов в виде рыболовных крючков на конце нижней челюсти; такими было здорово прокусывать вкусных артродир.
Самые стандартные рипидистии – Osteolepiformes (или Osteolepidida): Osteolepis, Thursius, Gyroptychius, Cryptolepis и многие другие. Среди них впечатляла размерами пресноводная фаменская Hyneria lindae из Пенсильвании – до 3,7, а по некоторым расчетам даже до 5 метров длиной. У этих рыб хвост стал дифицеркальным – параллельно целакантам и независимо от них. Характернейшая особенность остеолепиформ – крайняя складчатость эмали на зубах, так что на срезе зуб выглядит как плотно утрамбованная амеба.
Еще одна группа – Rhizodontiformes (или Rhizodontida) – менее разнообразна и более специализирована, ее типичные девонские представители Rhizodus и Propycnoctenion. Любопытно, что нижняя часть плавников Sauripterus стерта от ползания по дну, хотя план их строения не слишком похож на лапу амфибий, а фаменский возраст не позволяет считать их прямыми предками синхронных уже готовых амфибий; возможно, это была альтернативная версия первопроходцев суши.
Наконец, в недрах рипидистий, в группе Panderichthyformes (Panderichthyida, или Elpistostegalia) зародились и наземные четвероногие…
А где же люди? Первые амфибии
Уже древнейшая бесспорная рипидистия Tungsenia paradoxa из пражского века Китая (примерно 409 млн л. н.) – несомненный Великий Предок – имела, несмотря на древность, некоторые особенности мозга, сближающие ее с наземными четвероногими, например, увеличенные и удлиненные полушария конечного мозга. Таким образом, приспособления к наземности появились на самой заре кистеперых. В последующем у пресноводных засадных хищников они только усиливались.
Как обычно бывает в эволюции, сушу рыбы стали осваивать не от хорошей жизни. Каждая из них стремилась поскорее оказаться снова в воде, только вот водоемы постоянно сохли, так что приходилось то и дело ползать по грязи.
Маленькая тонкость
Кроме прочего, не стоит забывать и тот факт, что астрономические показатели планеты заметно отличались от современных. Сутки в девоне были короче, так что в году было примерно 400 дней – это мы знаем благодаря линиям роста на кораллах. Луна в те времена была на 10 % ближе к Земле. Материки были выстроены в две полосы – вдоль экватора и вокруг Южного полюса, а между ними тянулась полоса океана. Из-за всего этого приливы и отливы были заметно мощнее нынешних, пресные и соленые воды в устьях рек перемешивались сильнее, а у рыб было намного больше шансов попасть в ловушку. Нестабильность условий – отличный двигатель прогресса.
Специфической проблемой была безопасность размножения: в озерах и реках хватало хищников, да рипидистии и сами были хищными; икра и мальки имели очень мало шансов выжить среди вечно голодных чудовищ. Выигрывали те, кто размножался не в тех же водоемах, где жила вся компания, а в каких-то изолированных бочажках за бугром. Но туда надо было уметь дошлепать, а потом подросшие мальки должны были вернуться из яслей в большой мир.
Еще один повод вылезать на сушу – охота на мелководье, причем она действует бодряще и на жертву, и на охотника. Жертва спасается, забираясь сначала в ямки между камнями в приливной зоне, а затем и на берег. Такое поведение типично для современных морских собачек, причем для скальных прыгунов острова Раротонга подсчитано, что чем злее хищники, тем чаще бедняжки выбираются на сушу. Понятно, что и хищники периодически выскакивают на берег за ускользающей жертвой. Это иногда делают даже такие несухопутные рыбы, как акулы, что уж говорить о кистеперых, имевших все преадаптации к беганию на плавниках и дыханию атмосферным воздухом.
По пути рыбы решали несколько проблем: опора тела при неожиданно выросшей тяжести, новый тип передвижения, дыхание, питание, поддержание водного баланса, получение информации и размножение.
Опора тела решилась развитием нормального позвоночника с телами позвонков и крупных ребер, а главное – заменой хрящевой ткани костной по всему скелету.
Передвижение поменялось чуть ли не меньше всего, ведь уже в воде рипидистии ходили по дну на мясистых плавниках, имевших опору в виде плечевого и тазового пояса. Для пущей прочности тазовый пояс соединился с позвоночником (на самом деле с крестцовыми ребрами, которые потом срослись с крестцовыми позвонками и стали их частью, причем происходило это, как водится, пару раз независимо и сильно позже, уже в карбоне). Плавники стали сгибаться в дополнительных местах, разделившись на плечо-предплечье-кисть и бедро-голень-стопу, а их концы из ровной лопасти растопырились в отдельные пальцы.
Маленькая тонкость
Казалось бы, самое надежное свидетельство хождения на ногах – отпечатки следов этих самых ног. Но, как выясняется, и тут не все так очевидно. Например, отпечаток Thinopus antiquus из среднего девона США интерпретировался и как след пятипалой лапы, и как след плавника с тремя опорными элементами, и вообще как рыбий копролит. Notopus petri с границы среднего и позднего девона Бразилии очень похож на след четырехпалой и длиннопалой лапы, но запросто может быть следом офиуры или морской звезды. Вроде бы расположенные в два ряда среднедевонские ямки из Захельми в Польше могли бы быть опечатками ног, но очень уж похожи на те, которые рыбы роют в иле при питании или постройке гнезд.
Впрочем, не все так пессимистично, известны очень уж выразительные следы живетского века из Истер Росс на севере Шотландии и с острова Валентина в Ирландии, а также – франского века на реке Геноа в Австралии – как положено, расположенные в два ряда, с пятью пальцами, направленными вбок, отпечатки передних лап меньше, чем задних; между некоторыми есть извилистый след волочившегося хвоста.
Дыхание тоже было уже почти готово – легкие, хоаны, гулярная ундуляция. Правда гладкими рыбьими легкими много тоже не надышишь, хорошо бы догнаться кожным дыханием, а для этого хорошо бы избавиться от чешуи (впрочем, тем же протоптерам она не мешает выделять слизь, была чешуя и у древнейших амфибий-стегоцефалов). Конечно, это ослабило защиту, но рипидистии сами были самыми злыми хищниками, кого им было бояться на пустой суше, освоенной к тому времени лишь многоножками, скорпионами и ногохвостками? Частичный переход на кожное дыхание, как ни парадоксально, вернул хордовых на исходные докембрийские позиции, когда специальная дыхательная система еще не возникла.
Как вы там, потомки?
У головастиков современных амфибий жабры остаются главным дыхательным органом. У некоторых неотенических амфибий – аксолотлей-амбистом Ambystoma и протеев семейства Proteidae – они так никогда и не замещаются легкими.
Другие современные амфибии чересчур увлеклись кожным дыханием. Самцы африканских волосатых лягушек Trichobatrachus robustus дышат кожными выростами на бедрах, очень похожими на волосы. Еще дальше пошли безлегочные саламандры Plethodontidae и безлегочная лягушка Barbourula kalimantanensis, совсем лишившиеся легких. При маленьких размерах и мизерном обмене веществ можно и так.
Питание почти не поменялось – уже полуназемные рипидистии охотились все так же, подстерегая добычу и бросаясь на нее рывком. В принципе, такого же стиля до сих пор придерживаются все амфибии и рептилии. Правда чуть позже, с появлением множества мелких наземных червей и членистоногих, амфибии тоже измельчали, но это произошло уже в карбоне.
Поддержание водного баланса было, наверное, самой большой проблемой. Благо, регулярные высыхания водоемов подготовили рипидистий заранее. Еще при жизни в воде возник мочевой пузырь, который запасал воду, но исходно никак не был связан с выделительной системой. Усовершенствовалась способность выделять слизь – это прекрасно демонстрируют и многие современные донные рыбы от рогозуба до сома.
Как вы там, потомки?
Современные австралийские жабы-норницы Heleioporus eyrei, живущие в пустыне, невероятно устойчивы к обезвоживанию, они выживают при потере 22 % воды от массы тела. Тоже австралийские плоскоголовые лопатницы Litoria platycephala запасают в подкожных полостях и полости тела огромное количество воды, чем пользуются аборигены, которые находят сидящих в песке жаб и пьют из них воду. Живущие на деревьях в засушливой местности чакские филломедузы Phyllomedusa sauvagii имеют в коже специальные сальные железы, выделениями которых старательно обмазываются, за счет чего очень мало сохнут – на уровне 5 – 10 % от амфибий и сопоставимо с рептилиями. Когда такие лягушки находятся на суше, они не выделяют мочу, которая, накапливаясь в мочевом пузыре, может составить до 15 % от массы тела. Обмен веществ у них и африканских веслоногих лягушек семейства Rhacophoridae идет до солей мочевой кислоты, как у рептилий, а не мочевины, как у нормальных амфибий.
Получение информации оказалось, наверное, самой специфической сложностью. Свет сильно неодинаково преломляется в воде и в воздухе; хрусталик из шаровидного стал линзовидным, пришлось совершенствовать аккомодацию – наведение на резкость – более активными движениями хрусталика вперед-назад, хотя до изменения его кривизны для пущей фокусировки пока не дошло. Кроме прочего, глаз на воздухе сохнет, что вызвало необходимость появления век и мигательной перепонки. Очень показательно изменение размеров, положения и ориентации глазниц. У свободноплавающих рипидистий типа Eusthenopteron глаза маленькие, находятся в передней части головы, широко разнесены и направлены вбок и вперед; у донных засадных хищников Panderichthys и Tiktaalik они тоже мелкие, но сдвигаются назад, съезжаются в кучку и направляются вверх; у полуназемных Acanthostega и Ichthyostega глаза резко увеличиваются, разъезжаются и начинают поворот вперед, а у полностью сухопутных стегоцефалов и первых рептилий становятся совсем уж большими и направленными строго вперед.
Как вы там, потомки?
Современные южноамериканские рыбы-четырехглазки Anableps решили проблему зрения крайне оригинально: каждый их глаз разделен по горизонтали на две части. Верхняя часть глаза изогнута слабо, а нижняя – сильно, что позволяет неодинаково преломлять свет на воздухе и в воде.
Химические молекулы, растворенные в жидкости и газе, улавливать тоже надо по-разному; в воде понятия «запах» и «вкус» мало отличаются, причем у многих рыб вкусовые почки раскиданы по всей поверхности тела. На суше верхний хеморецепторный эпителий стал «воздушным» обонятельным, а нижний – «водным» вкусовым. С поверхности тела хеморецепцию пришлось убрать, ведь вся система исходно водная, приходится держать рецепторы в постоянной влажности, а для того прятать их в глубины тела – ротовую и носовые полости. Сначала донный образ жизни, а потом усложнение хеморецепции на суше вызвали два этапа усложнения обонятельных центров конечного мозга, что гораздо позже оказалось важнейшей преадаптацией при возникновении млекопитающих и сыграло огромную роль при возникновении нашей разумности.
Звук в более плотной воде распространяется куда лучше, так что разница между осязанием и слухом весьма условна, что лучше всего видно на примере рыбьей боковой линии: колебания стучат в бок рыбы, которым она прекрасно все ощущает. Так человек, стоящий перед мега-колонкой на рок-концерте, чувствует музыку всем телом. С другой стороны, в воде и орать громко не надо – и так все слышно, так что это не рыбы немые, а мы глуховатые. На воздухе звук разносится куда хуже, так что пришлось совершенствовать уши – изобретать среднее ухо, слуховую косточку стремечко, евстахиеву трубу и барабанную перепонку. Впрочем, и головастики амфибий, и даже некоторые взрослые саламандры до сих пор сохраняют боковую линию.
Размножение поначалу изменилось весьма слабо: стадия личинки с наружными жабрами никуда не делась и у современных амфибий, только метаморфоз стал заходить несколько дальше.
Как вы там, потомки?
Современные амфибии, борясь за выживание в переходной среде, изобрели массу способов заботы о потомстве. Некоторые веслоноги Rhacophorus откладывают икру в пенистые комки на листьях растений, а Phyllomedusa bicolor сворачивает для икры уютные гнездышки из листьев. Самцы жаб-повитух Alytes obstetricans носят икру, обмотав вокруг задних лап, а некоторые веслоноги Rhacophorus – на животе. Самки сумчатых квакш Gastrotheca берегут и икру, и головастиков, а иногда и лягушат в продольной сумке на спине, а самки пип Pipa – в герметичных прозрачных ячейках в спине. Темные саламандры Desmognathus fuscus и рыбозмеи Ichthyophis оборачиваются вокруг икры и смачивают ее своей слизью, а кольчатые червяги Siphonops annulatus даже кормят детенышей собственной кожей. Самцы ринодермы Дарвина Rhinoderma darwinii носят в горловом мешке сначала икру, потом головастиков, а затем и лягушат, причем детишки прирастают к слизистой папаши и питаются за его счет; самки заботливых лягушек Rheobatrachus silus, к сожалению, вымершие в 1980-х годах, вообще глотали икру и вынашивали ее в желудке. Самцы двухцветных листолазов Phyllobates bicolor переносят головастиков на спине из временных водоемов-яслей в черешках древесных растений-эпифитов в нормальные водоемы, а самцы сумчатых жаб Assa darlingtoni таскают головастиков в специальных сумках на ногах. Водные червяги Typhlonectes вообще живородящие, причем детеныши кормятся эпителием стенки яйцевода мамы, скребя его кожными зубками.
Судя по существенным отличиям первых наземных жителей, на сушу рыбы выходили неоднократно, но, судя по сходству всех современных четвероногих Tetrapoda, лишь одна линия оказалась успешной. Впрочем, точка тут еще не поставлена: некоторые палеонтологи доказывают независимое происхождение разных групп четвероногих от разных рипидистий или даже двоякодышащих.
С конца раннего девона стартует торжественный парад Великих Предков, на деталях строения которых можно прослеживать все тонкости освоения суши. Сложность, правда, состоит в том, что примитивные, специализированные и прогрессивные признаки у всех известных девонских рипидистий и амфибий распределены крайне мозаично: рыбье тело может сочетаться с почти наземными лапами, амфибийная голова – с рыбьим хвостом, продвинутые мозги – со специфическими зубами.
Главный рывок на сушу совершался в среднем и начале позднего девона. Кистеперые по направлению к амфибиям выстраиваются в цепочку Kenichthys – Eusthenopteron – Gogonasus – Tinirau – Platycephalichthys. Как водится, древнейший Великий Предок был скромен: череп Kenichthys campbelli из эмсского века Китая (395 млн л. н.) был всего 2 см длиной. Канадский Eusthenopteron (из нескольких видов лучше всего известен Eusthenopteron foordi по 2000 скелетов с датировкой 385 млн л. н.) заметно подрос; несмотря на то, что внешне это была рыба рыбой с анальным и двумя спинными плавниками, явными специализациями в черепе и слишком сложноскладчатыми зубами, его грудные и брюшные плавники максимально похожи на лапу, хотя и не использовались для ползания; чуть позже жил немного более прогрессивный шотландский Tristichopterus alatus. Следующая ступень – австралийский Gogonasus andrewsae (380 млн л. н.), имевший внутреннее ухо и плавники, ещё больше похожие на лапы, но одновременно – косминовый слой на чешуе. Невадская Tinirau clackae (387 млн л. н.) жила в море, но по строению плавников ближе к четвероногим, чем предыдущие и даже некоторые более поздние кистеперые. Platycephalichthys bischoffi и P. skuenicus из франского и фаменского веков (383 млн л. н.) севера Русской платформы могли вырастать до 2 – 3 м.
Парад прогресса продолжают Panderichthyformes – еще рыбы, но уже почти амфибии. Двухметровый Panderichthys rhombolepis с границы живетского и франского веков Латвии и России имел треугольную голову, почти как у стегоцефалов, крупные ребра и грудные плавники, в которых можно углядеть продвинутые этапы формирования плечевой кости и пальцев. Пандерихтисы – первые, кто распрощался со спинным и анальным плавниками, а также чешуей на основании плавников, хотя тело еще было чешуйчатым. Впрочем, и у этого Великого Предка есть свой недостаток – слишком специализированно-складчатые зубы. Еще чуток продвинутее практически синхронная североканадская Elpistostege watsoni, в черепе которой видно дальнейшее продвижение в амфибийную сторону.
Необычайно разрекламирован следующий Великий Предок – североканадский Tiktaalik roseae из первой половины франского века (примерно 375 млн л. н.). Его череп и плавники практически идеально промежуточны между рыбами и амфибиями, а голова, наконец, надежно отделилась от плечевого пояса. Тиктаалик – та рыба, которую уже легко спутать с саламандрой.
* * *
Наконец, во франском веке позднего девона мы встречаемся с настоящими амфибиями – Ichthyostegalia. Собственно, какую-то грандиозную границу между ещё рыбами и уже амфибиями провести при всем желании не получается. У ихтиостегалий череп по-прежнему делился на две части с суставом между ними, а хорда заходила в заднюю часть черепа; у них все еще сохранялись рудименты жаберной крышки, в черепе шли замкнутые каналы боковой линии, а нижняя челюсть, позвонки и скелет хвоста были практически рыбьими.
Самые примитивные амфибии жили во второй половине франского века (373 – 375 млн л. н.) Шотландии – Elginerpeton pancheni, Латвии – Obruchevichthys gracilis и фаменском веке Пенсильвании – Densignathus rowei. Это были полутораметровые хищники с вытянутыми челюстями. На самом деле подобные существа были распространены гораздо шире, свидетельством чему – позднефаменская (360 млн л. н.) Umzantsia amazana из Южной Африки; самое удивительное тут то, что в то время эта область располагалась за Южным полярным кругом, со всеми сопутствующими радостями в виде полярной ночи и, вероятно, периодических холодов, хотя в целом там было не так страшно, как нынче.
Следующий уровень совершенства – метровая фаменская Ventastega curonica из Латвии. Интересно, что вентастега, судя по всему, жила в солоноватой воде. С ней сопоставимы раннефаменская Jakubsonia livnensis из Орловской области, позднефаменский Tutusius umlambo из Южной Африки и Metaxygnathus denticulus из Австралии.
Еще ступень – и по фаменским болотам востока Гренландии зашлепали Acanthostega gunnari (365 млн л. н.) а по китайским – Sinostega pani (355 млн л. н.). Анализ швов черепа акантостеги показывает, что он испытывал такие же нагрузки, как и наземные хищные амфибии, но отличался от варианта водных рипидистий. На передней лапе акантостеги было восемь пальцев, на задней, видимо, столько же. Таз уже слабо крепился к крестцовым ребрам, хотя и не к позвоночнику. Стало быть (учитывая сравнительно небольшой размер – около 60 см), появилась надобность укреплять лапы, стало быть, акантостега ходила по земле. Хватало и архаики: у акантостеги сохранялись окостеневшие жаберные дуги, ребра были короткие и вряд ли участвовали в дыхании, шейный и поясничный отделы позвоночника никак не выделялись из туловищного, а хвост был типично рыбьим с огромной плавниковой складкой сверху и снизу.
Ventastega curonica
Через маленькую (во всех смыслах – хронологически, морфологически и размерно) промежуточную ступень Ymeria denticulata из Гренландии амфибии доэволюционировали до Ichthyostega, среди нескольких видов которой лучше известен I. stensioei, живший все в той же экваториальной Гренландии 365 – 360 млн л. н. Ихтиостега – хрестоматийный пример переходного звена от рыб к амфибиям. У этой немаленькой твари – полтора метра длиной – лапы гораздо мощнее, нежели у акантостеги, а таз надежно прикреплен к позвоночнику и состоит из тех же трех костей, что и у нас – подвздошной, лобковой и седалищной. Позвоночник мог изгибаться по вертикали – совершенно нерыбья способность. На задних лапах было семь пальцев, причем третий был совсем маленьким, так что иногда пишут, что пальцев шесть с половиной. Ребра ихтиостеги огромные, длинные и широкие, налегающие друг на друга; надо думать, такое устройство скорее компенсировало слабость позвоночника, чем выполняло защитную функцию – ведь защищаться было особо не от кого. При всей прогрессивности движения лап ихтиостеги сильно отличались от амфибийных, да и хвост все еще больше похож на рыбий. Исследование изотопного состава отложений, в которых были найдены кости ихтиостег, показало, что эти животные жили в устьях рек, периодически заливавшихся морскими приливами, и могли переносить резкие колебания солености.
Конечно, и с ихтиостегалиями есть проблемы: например, у них исчезла межвисочная кость, а ведь она была у предков-рипидистий и более поздних амфибий. Стало быть, конкретно акантостега и ихтиостега не такие уж прямые Великие Предки, а скорее – Великие Двоюродные Предки.
Как вы там, потомки?
Все современные четвероногие имеют не больше пяти пальцев, так что может сложиться впечатление, что это естественное наше состояние. Однако палеонтологические и эмбриологические свидетельства говорят о том, что у первых рыбо-амфибийных предков было не то шесть, не то даже семь пальцев на ручках и ножках. По крайней мере, у современных амфибий существует рудимент предпервого пальца, хотя во взрослом виде их ручки всего лишь четырехпалые.
Hynerpeton bassetti из позднего фаменского века Пенсильвании (363 – 365 млн л. н.) составляет мостик от более примитивных ихтиостегалий к нормальным амфибиям. Примечательно, что в том же местонахождении нашлись остатки гораздо более примитивного Densignathus и намного более продвинутого представителя стегоцефалов семейства Whatcheeriidae.
Tulerpeton curtum из Тульской области (около 365 млн л. н.) уже полностью потерял жабры и имел красивые амфибийные ручки и ножки – те и другие шестипалые. Таким образом, его можно считать уже совсем полноценной древнейшей амфибией, несмотря на чешую по всему телу. Некоторые палеонтологи даже склонны усматривать в нем уже и признаки рептилий. Занимательно, что жил тулерпетон, судя по всему, в солоноватой воде.
Долгое перечисление еще-точно-рыб, уже-почти-не-рыб, уже-почти-амфибий и уже-совсем-амфибий может навести скуку, но это строго необходимо для понимания того, как много данных есть сейчас у палеонтологов. Стоит также помнить, что в реальности каждая находка описывается по десяткам параметров на сотнях страниц специальных статей.
Очевидно, что в конце девона выходом на сушу была охвачена вся планета от юга до севера и от запада до востока. Переходные местообитания между морем и реками, реками и болотами, болотами и сушей отлично стимулировали эволюцию. В самом конце девона амфибии уже появились, оставалась самая малость, чтобы они захватили всю планету.
Но тут, как обычно, случилась беда…
* * *
Конец девона ознаменовался великими потрясениями биосферы и, само собой, великим вымиранием. Катаклизм происходил не вдруг, а растянулся на миллионы лет и имел как минимум два больших пика – 371 – 372 и 359 млн л. н. Первый из них пришёлся на два последних века, а потому назван фран-фоменским, в этот момент больше всего пострадали кораллы. Второй добил оставшихся – рыб, брахиопод, трилобитов и аммонитов, в основном донных. На самом деле, палеонтологи насчитывают с десяток таких пиков вымирания в конце девона (например, брахиоподы отряда Atrypida гораздо бодрее вымирали в конце эмсского века и неплохо – в конце живетского, а также на границе любых веков девона, хотя доконал их именно конец франского), просто на большом масштабе и при недостатке хороших отложений кризисы иногда сливаются вместе.
Причин вымереть более чем хватало. Северные и южные материки медленно сближались, перегораживая экваториальные течения; Аппалачи в Северной Америке и Каледонские горы в Шотландии и Скандинавии росли, нарушая воздушные потоки над северными материками. Климат постоянно портился и, хотя даже к концу девона был намного теплее нынешнего, для изнеженных предыдущим благоденствием существ казался невероятно морозным. Впрочем, едва ли не половина суши лежала за Южным полярным кругом, так что не удивительно начало позднедевонского-раннекарбонового гляциопериода – ледникового периода – в Африке, Южной Америке и Аппалачах Северной Америки. Оледенения были не слишком масштабные, в основном предгорные, например в Андах, но зафиксированы и в Амазонии. В фаменском веке случились один или два ледниковых эпизода. Конечно, температура падала постепенно – с девона аж по пермь воздух остыл всего на 3°C, а поверхностные воды океана – на 5°C, но для планктонных организмов это вполне достаточная причина замерзнуть. Изменялся и газовый состав атмосферы: если до вымирания углекислого газа было в 8 раз больше современного, то в конце девона содержание кислорода в атмосфере повысилось на 35 %. Это могло увеличить вероятность лесных пожаров, благо появились леса, которые могли гореть. Доказательством реальности пожаров служит фюзен в позднедевонских углях – вещество, образующееся при сгорании древесины (художники под этим словом понимают черные палочки для рисования, а делаются они как раз из пережженного бересклета).
Собственно, леса и оказались главным злом. Крупные деревья своими большими корнями рыхлили землю, слежавшуюся за миллионы лет предыдущей пустыни, и высвобождали полезные микроэлементы. Сами растения гнили, образовывая почву. Все это рано или поздно смывалось в озера, реки, моря и океаны. Приток органики и микроэлементов вызвал эвтрофикацию – бурный рост бактерий и водорослей в поверхностном слое воды, а они, в свою очередь, перекрывали свет обитателям дна. Придонные цианобактерии и водоросли оказались в тени и зачахли, что привело к резкому сокращению кислорода у дна. Показательно, что в это время размеры глаз трилобитов уменьшаются – в сумраке они стали менее актуальны, в то же время антенны удлиняются – осязание выходит на первый план, увеличиваются и размеры жабр – явное свидетельство уменьшения концентрации кислорода. Зато гнилостные бактерии, разлагавшие оседавшую на дно органическую муть, получили карт-бланш, еще больше расходуя кислород и отравляя все вокруг аммиаком, сероводородом и прочими гадостями. В то же время уровень моря повышался, усиливая несчастье донных обитателей. Все это привело к первому пику вымирания, когда пострадали в основном кораллы.
Вторым заходом стало появление в фаменском веке семенных растений, мало зависимых от воды. Они расселялись все дальше по суше, продолжая и усиливая выветривание горных пород и губительное удобрение океана. Тут донным жителям пришлось совсем худо – вымерли многие брахиоподы, аммониты, двустворчатые моллюски и трилобиты, практически все панцирные бесчелюстные рыбы и все панцирные челюстные, а также большинство двоякодышащих рыб. С некоторой задержкой относительно донных пострадали и свободноплавающие существа, например конодонты. Суммарно исчезли 19 – 22 % семейств, 50 – 57 % родов и 70 – 75 % видов морских животных.
Экосистемы суши почти не пострадали – было бы чему страдать. Впрочем, похолодание не могло совсем не сказаться – местами леса из протосеменных, вроде бы такие разросшиеся, в конце периода почти полностью исчезли.
Конечно, кому война, а кому и мать родна: катастрофа освободила место для новых групп растений и животных. Кораллы, хотя и не вымерли совсем, проиграли очередной раунд своим вечным соперникам – менее привередливым мшанкам. Панцирные рыбы и кистеперые заменились на более продвинутых костных рыб – ганоидов и палеонисков. Была польза от катаклизма и для современного человечества: захоранивающаяся без доступа кислорода органика местами отлично впитывалась в погибшие пористые рифы, образуя запасы нефти и газа, например в США.
Ясное дело, многие исследователи, пересмотревшие фильмов-катастроф, не могут представить себе глобальных событий без взрывов. Отсюда вырастают две конкурирующие катастрофические версии позднедевонского вымирания. В Швеции имеется удобный кратер Сильян, и правда очень большой – аж 52 км диаметром, можно два дня поперек идти. Огромное космическое тело – астероид или комета – грохнулось сюда 376,8 млн л. н., что как бы почти совпадает с фран-фоменским вымиранием, а разницу в пять миллионов лет всегда можно списать на погрешность метода. Есть и другие кратеры: Аламо более-менее соответствует первому пику вымирания, а Вудлейх – второму, но ключевое слово здесь – «более-менее».
Так же как астрономы могут к каждому вымиранию подыскать впечатляющий метеорит, вулканологам везде мерещатся титанические извержения. А потому наготове и вулканическая версия: Вилюйские траппы ясно свидетельствуют о грандиозных выбросах магмы, происходивших в Сибири в два захода – между 376,7 и 364,4 млн л. н. и непосредственно перед концом девона. Что ж, поспорить невозможно – вулканы со своими выбросами точно не добавляли радости и без того несчастным девонским жителям.
* * *
Девон – наиважнейший период нашей истории. Он начался с невнятных рогаток на пляжах, а закончился шумом тенистых лесов, стартовал с еще недоделанных рыб, а финишировал полноценными амфибиями. Девон дал нам как среду обитания на все последующие времена, так и все наиважнейшие особенности нашего тела: внутренние ноздри и легкие, хорошее зрение и большой конечный мозг, шею и руки-ноги с пальцами. Дело оставалось за малым – избавиться от проклятого наследия – размножения в воде. Но это уже была задача для следующего периода – карбона.
* * *
Альтернативы
На протяжении шестидесяти миллионов лет девонского периода, понятно дело, самые разные организмы получали множество шансов стать главными на планете. Бесчелюстные рыбы независимо от челюстных изобрели плавники, а некоторые даже костный скелет. Отсюда был уже один гребок до выхода на сушу, благо придонный образ жизни, слизистая кожа (по крайней мере, современные миноги и миксины более чем слизистые) и неприхотливость этому явно способствовали. Но придонные бесчелюстные пошли по пути наращивания панцирей и получили весь комплекс сложностей, отягощающий членистоногих – малоподвижность, ограничение на рост и размеры тела. Да и стиль пылесоса, видимо, мало способствует прогрессу. Примерно те же проблемы не пустили в первые ряды эволюции плакодерм.
Акантоды имели свой шанс. Если бы они не благоденствовали в прозрачных лучистых верхних слоях морских просторов, а держались поближе к мутному болотному дну, вполне могли бы вылезти на берег и стать наземными многоножками. Но стремление жить под солнцем не дало им возможности жить под солнцем: к тому моменту, когда акантоды освоили пресные воды, место в прибрежной зоне было уже занято, а в морях их начинали теснить более совершенные конкуренты.
Да и у наших предков все могло сложиться далеко не так радужно. Будь в девонских болотах чуть побольше воды и чуть поменьше проблем, рипидистии вполне могли превратиться в аналог угрей и сомов и до сих пор благополучно сидеть в омутах и грязи, как это и делают современные двоякодышащие. А будь чуть побольше проблем и чуть поменьше растительности на суше – вымерли бы с концами или ушли в глубины океанов, как это сделали целаканты.