Карбон

358,9 – 298,9 миллиона лет назад: Осень палеозоя, время амфибий

МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА

358,9 млн л. н.: миссисипий ранний карбон турнейский век (346,7) – визейский век (330,9) – серпуховский век (323,2) – пенсильваний средний карбон башкирский век (315,2) – московский век (307; в российской шкале раньше) – поздний карбон касимовский век (303,7) – гжельский век (298,9)

Карбон – каменноугольный период – время лесов и болот, царство плаунов и папоротников, тараканов и стегоцефалов. Начавшийся жарой, он окончился ледниковым периодом. Он заложил в нас страх перед многоножками и любовь к уютным гнездам под сенью зеленых листьев. Он окончательно вывел нас на сушу и подарил способность проводить детство вне воды. На добрую память он снабдил нас безмерными запасами топлива и уральским железом. Славное время – карбон…

* * *

Карбоновый период по длительности – ровно 60 миллионов лет – равен девону и лишь чуть короче кайнозоя. Очевидно, за такое огромное время свершилось немало интересного.

Северная Лавразия и южная Гондвана сближались, пока в конце карбона, около 300 млн л. н. не сомкнулись воедино в суперконтинент Лавруссию.

Климат, в продолжение девонских тенденций, весь карбон продолжал холодать. Конечно, в начале карбона он был все еще очень жарким по нынешним меркам, но это не помешало двум ледниковым эпизодам на югах – позднетурнейскому и средне-поздневизейскому. Через несколько миллионов лет потепления стартовал средне-позднекарбоновый гляциопериод, мощнее предыдущего. Его следы обнаруживаются почти по всей Гондване – в Австралии, Африке, Индии, Аравии, Бразилии, Аргентине. Холода начались в середине серпуховского века; самые лютые морозы трещали в башкирском веке среднего карбона, а кончились лишь в конце московского века. За это время произошло минимум четыре ледниковых эпизода по 1 – 5 миллионов лет каждый с интервалами по 2 – 3 миллиона лет. Вторая половина карбона уже однозначно была очень холодная.

Понятно, что такие условия не могли не сказаться на живом мире. Как и в девоне, поначалу в морях царил некоторый застой, в первую половину карбона разнообразие морских животных даже довольно резко росло – после позднедевонского катаклизма это и не странно. Однако на границе между нижним и средним карбоном, в серпуховском веке и начале особо холодного башкирского века, при резком падении уровня моря случилось вымирание – сгинули 35 % родов, 10 % семейств. Неспроста американские исследователи так рьяно двигают идею разделения карбона на два периода – миссисипский, соответствующий раннему карбону, и пенсильванский, равный среднему и позднему карбону.

Во второй половина карбона, несмотря на вроде бы ухудшающиеся условия, число видов особо не менялось, так как все мерзляки уже вымерзли, а посуровевшие выжившие уже были отлично приспособлены к холодному климату.

* * *

Часть беспозвоночных морей мало отличалась от прежних, разве что, хрустя в челюстях разбушевавшихся рыб, многие обладатели панцирей и ракушек ударились в гигантизм. Так, раннекарбоновая брахиопода Gigantoproductus giganteus достигла предела для своего типа – от 12 до 40 см.

Среди прямораковинных наутилоидей Oncocerida тоже появились истинные гиганты, некоторые раковины из Подмосковья имели диаметр до 30 см, и страшно подумать, какой они были длины. В Арканзасе найдена одна раковина Rayonnoceras solidiforme длиной 2,4 м, а фрагменты других могут принадлежать экземплярам до 5 – 6 м длины. Закрученные спиралью наутилусы были заметно скромнее, но тоже старались – Endolobus вырастал до 30 см, а судя по некоторым обломкам, и до 40 см шириной. Однако к середине периода вся группа наутилоидей пришла в упадок.

В начале серпуховского века из Bactritida или кого-то подобного возникли белемниты Belemnitida (или Belemnoidea) – головоногие с довольно крупной тяжелой прямой раковиной, но уже погруженной внутрь мягкого тела, то есть внутренней, а потому относящиеся уже к внутрираковинным Coleoidea. Самым первым белемнитом был Eobelemnites caneyense, иногда, впрочем, выделяемый в собственную группу Aulacocerida (они же Aulacoceratida, Aulacoceratidae, или Protobelemnitidae). Белемниты в карбоне еще не развернулись, но в мезозое стали важнейшими обитателями морей.

Из московского века Иллинойса (около 309 млн л. н.) известны древнейшие десятиногие, или десятирукие Decabrachia (или Decapodiformes) – осьминог Pohlsepia mazonensis и каракатица Jeletzkya douglassae. От полсепии сохранился отличный отпечаток в полный рост, немного мутный, но достаточный для того, чтобы увидеть характерную мешкообразную форму с длинными щупальцами и двумя плавниками-ушками.

Морские членистоногие карбона не слишком отличались от предшествующих.

Трилобиты растеряли былой задор и были представлены скучными формами типа Piltonia, Ameropiltonia и Hesslerides. Чуть веселее позднекарбоновые карликовые мечехвосты Liomesaspis laevis с панцирем из двух круглых щитков безо всякого рельефа.

В самом конце карбона, в гжельском веке Германии появились щитни Triopsidae – жаброногие ракообразные, почти не изменившиеся с этого времени до современности. Древнейший описанный по характерным овальным панцирям вид Triops ornatus ничем принципиально не отличается от современного вида Triops cancriformis и, возможно, является его синонимом.

Как вы там, потомки?

Современные щитни Triops и Lepidurus – самые древние роды эукариот на планете, а Triops cancriformis – самый древний вид. Их внешний облик не поменялся как минимум с мезозоя, а скорее всего – с карбона: овальный панцирь, подобный головному щиту трилобита, мечехвоста или панцирной рыбы, – все по лучшей палеозойской моде – и вытянутое членистое тельце с двумя «хвостиками». Такая феноменальная стабильность вызвана специфическим образом жизни. Щитни вылупляются в мелких стоячих водоемах, попросту грязных лужах и канавах, для их появления нужна лишь определенная температура и отсутствие в воде нитритов и нитратов, сигнализирующих о присутствии других животных. Потребности щитней минимальны, они едят все подряд, любую органику, а если есть совсем нечего – то и друг друга. Щитни очень быстро растут, через пару недель они уже могут размножаться и откладывают цисты – готовые эмбрионы в плотной оболочке. Дальше щитни могут жить еще пару-тройку месяцев, но это уже не важно. Цисты устойчивы ко всему на свете, могут сохнуть, мерзнуть и валяться в пыли десятилетиями, переноситься ветром или прилипнуть к кому-нибудь, пока не попадут в новую лужу, где все повторяется заново. Щитни, несмотря на панцирь, весьма беззащитны и очень даже съедобны, в принципе, всякий их может обидеть – рыба, птица или зверь, но рачков спасает огромная численность и само место обитания – в мелких временных лужах нет хищников, да и вообще не может быть специализированного хищника на добычу, живущую от силы пару месяцев, а то и пару недель в году. Что бы ни происходило на планете – оледенения и потепления, падения астероидов и извержения вулканов, появление новых организмов и массовые вымирания, – щитням все равно. Где-нибудь на Земле – в Антарктиде или Намибии, Сибири или Австралии – всегда найдется теплая лужа с минимумом органики. Собственно, щитни и живут по всей планете, а несколько их видов очень мало отличаются друг от друга.

С другой стороны, щитни представляют идеальный пример стабилизирующего отбора. Хотя эти рачки и выглядят на первый взгляд суровыми выживальщиками, они весьма привередливы к среде. Если щитень вылупится там, где кто-то живет, его съедят, если слишком рано или слишком поздно, то окажется в одиночестве и ему не с кем будет размножаться (впрочем, на этот случай припасен партеногенез), если он окажется в реке, его унесет течением. Так что любые мутации, неизбежно возникавшие за сотни миллионов лет существования щитней, безжалостно истреблялись и отсеивались. В живых оставались лишь особо консервативные приверженцы раз и навсегда возникшего образа жизни.

Ракоскорпионы продолжали тиранить морских жителей, а в конце карбона окончательно стали пресноводными. Не самый типичный шотландский Hibbertopterus scouleri – с очень большим и широким головным щитом и толстым шипом сзади – достигал двухметровой длины. Там же в Шотландии найдены следы крупного – 1,6 м длиной – ракоскорпиона, вероятно, именно этого рода, ползшего по берегу. Прямой противоположностью были ракоскорпиончики рода Adelophthalmus, среди которых лапочка A. dumonti вырастал всего до 6 см.

В начале карбона окончательно вымерли граптолиты.

Конодонты продолжали быть столь же загадочными, как и раньше. Но всем известно – кто ищет, тот всегда найдет, случился и на шотландской улице праздник. Лучик света, освещающий тайну конодонтов – раннекарбоновый отпечаток конодонтоносителя Clydognathus cavusformis: длинная червеподобная тварь с огромными не то глазами, не то обонятельными капсулами на голове, хитрым набором зубчиков в глотке и плавниковыми складками на хвосте. Больше всего клидогнатус похож на пучеглазую миногу. Крайне показательно, что в одном существе обнаружились зубчики, которые раньше описывались под разными названиями.

Намного лучше сохранились многочисленные – 1200 экземпляров! – отпечатки Tullimonstrum gregarium из московского века Иллинойса, что, впрочем, не привносит ясности в его сущность. Туллимонстр – полноценное чудище: на переднем конце толстого цилиндрического тела торчала длинная двухколенчатая «рука» с зубастой клешней-челюстями, почти как у опабинии; вбок на длинных тонких стебельках растопыривались крошечные круглые глазки; зад венчался ромбовидным хвостовым плавником. В длину такая несуразица достигала 35 см. Несмотря на обилие находок, таксономическая принадлежность туллимонстра до сих пор под большим вопросом, предполагалось, что это моллюск типа кембрийского Vetustovermis или современных Pterotrachea, членистоногое, конодонт, реликтовый родственник опабинии или бесчелюстная рыба. Например, поперечные полосы на отпечатке тела туллимонстра могут быть границами члеников членистоногого, а могут – разделением миомеров хордового. Зубастая клешня на конце непарного коленчатого хобота вообще не лезет ни в какие палеонтологические ворота. Все же, скорее всего, туллимонстр действительно был хордовым, вопрос в том, насколько примитивным; тут его положение колеблется от чего-то между Pikaia и Haikouichthys до ближайшего родственника миног.

Маленькая тонкость

Местонахождение Мазон Крик в Иллинойсе, сформировавшееся примерно 307 – 309 млн л. н., совершенно уникально. В илистом дне устья ископаемой реки сохранились отпечатки многочисленных существ, от которых обычно ничего не остается – медуз Essexella asherae, креветок Belotelson, крыложаберных Etacystis communis, рыбьих мальков и даже икры Mazonova helmichnus. Особенно здорово, что отложения образовались на границе реки и моря, так что и флора, и фауна представлены пресно- и солоноводными видами. Хватает тут и остатков растений – от мхов через плауны и хвощи до голосеменных. Среди прочих богатств, есть тут отпечатки многоножек Latzelia primordialis, Mazoscolopendra richardsoni и Palenarthrus impressus, миксин Gilpichthys greenei и Myxinikela siroka, а также миног Mayomyzon pieckoensis и Pipiscius zangerli, родственных более древней раннекарбоновой, но тоже североамериканской Hardistiella montanensis.

В начале карбона окончательно вымерли панцирные челюстные рыбы, последней группой которых были артродиры Ptyctodontida. Их любопытная особенность – совсем небольшие панцири и выраженный половой диморфизм, то есть различие самцов и самок, в строении брюшных плавников. Судя по форме брюшных плавников у самцов, у птиктодонтид было внутреннее оплодотворение. Но ни облегчение веса и увеличение подвижности, ни столь прогрессивное усовершенствование размножения не спасли панцирных – против зубов новых хищников они оказались бессильны.

* * *

Вот уж кто развернулся на образовавшемся после позднедевонской чистки рыбьих рядов безрыбье – это хрящевые рыбы. Карбоновые акулы Goodrichthys eskdalensis, Ctenacanthus, Denaea и другие выглядели весьма непривычно: рот на передней стороне головы, равнолопастный хвостовой плавник, маленькие треугольные грудные и брюшные плавники, большие пластины или даже шипы в основании спинных плавников. Спинной шип раннекарбоновой Diplodoselache был предтечей головного шипа странных пермских акул.

Особенно круто выглядели крошечные – всего 25 – 30 см – акулки Falcatus, у самцов которых зазубренный шип переднего спинного плавника загибался вперед параллельно голове, доставая до уровня кончика носа. И уж совсем странными были многочисленные виды Stethacanthus и Akmonistion zangerli: у самцов передний спинной плавник превратился в грибообразный круглый стол, покрытый сверху полем зубов, причем хрящевая «ножка» этого «стола» могла специальными мускулами сдвигаться вперед. Голова стетакантусов покрылась «шапочкой» из зубов, а сзади грудных и брюшных плавников тянулись длинные тонкие шипы. У самок таких украшений не было, что явно говорит о половом отборе; остается только гадать, какие такие брачные танцы плясали самцы стетакантусов с зубастыми тумбочками на спине. Есть и другое предположение: когда спинной плавник-щетка наклонялся вперед и противопоставлялся зубам на макушке, создавалось впечатление огромной ощеренной пасти, которой можно было пугать хищников; впрочем, странно, что самки были лишены такой отличной защиты. Возможно, Denaea, Falcatus и Stethacanthus были более родственны химерам, чем акулам.

Акула Bandringa rayi отличалась невероятно длинным рылом – больше всего остального тела – и выглядела как современный осетр веслонос Polyodon spathula.

Stethacanthus

Работа над ошибками

Первоначально из Мазон Крик были описаны два вида – мелкий Bandringa rayi из морских отложений и крупный B. herdinae из пресных болот. Однако внимательное исследование и привлечение новых материалов из других местонахождений показали, что различия размеров были не видовыми, а возрастными. В отложениях мелких солоноводных заливчиков найдены детеныши, а в пресных болотах – взрослые; получается, бандринги были древнейшими проходными рыбами, причем, судя по всему, жизнь на краю моря была безопаснее, чем в водах материка.

Некоторые акулы начали сложные эксперименты с собственными челюстями. У Ornithoprion hertwigi нижняя челюсть была вдвое длиннее верхней. У Edestus старые зубы не выпадали, а заворачивались вверх и вниз, пока не оказывались торчащими вперед из пасти, загибающейся вверх дугой на верхней челюсти и вниз – на нижней. Такими вывороченными и расходящимися челюстями невозможно кусать – они не смыкаются. Как показало исследование стертости зубов, акула рассекала добычу вертикальными взмахами головы, как зазубренной саблей. У вида E. giganteus зубы достигали 8 см длины, так что сама рыба могла вырастать до 6 м. Похожие зубные дуги были и у родственной акулы Campodus, до половины круга загибалась дуга у Lestrodus newtoni, а в далеком будущем – в пермском периоде у геликоприонов – они превратились в совсем уж фантастические спирали.

Наверное, самой похожей на современных акул была раннекарбоновая Onychoselache traquairi, по крайней мере, ее грудные плавники намного превосходили размером брюшные, а хвост был гетероцеркальным, хотя и у нее в основаниях двух спинных плавников торчали огромные зазубренные шипы.

Некоторые карбоновые химеры, например Helodus, были больше похожи на карбоновых же акул, другие – Chondrenchelys problematica – на укороченных угрей, третьи – Echinochimaera – на современных химер.

Как вы там, потомки?

Современные химеры не зря носят свое имя. Выглядят они так, как будто какую-то акулу-наркомана долго пинали коваными сапогами, а потом утопили. Тяжелая горбоносая голова с мощнейшими челюстями и какими-то странными висюльками на темечке, огромные круглые глаза, зубы в виде пластин, широченные грудные плавники-крылья, хвост ниточкой, нетипичное для хрящевых отсутствие тел позвонков и присутствие жаберных крышек, загадочный глубоководный образ жизни – все это делает химер одними из самых странных рыб.

Еще одна раннекарбоновая химероподобная рыбина – Belantsea montana была почти полной копией современных рыб-клоунов Brachionichthys hirsutus и Antennarius commerson, ходящих по дну на толстых плавниках. Ее родственница Janassa была почти неотличима от современного ската; судя по давящим зубам, она хрумкала каких-то брахиопод или моллюсков. Squatinactis тоже напоминал ската, только с огромной квадратной головой одного с туловищем размера, красивыми плавниками-крылышками и длинным тонким хвостом.

Как помесь химеры и рыбы-попугая выглядел Polysentor gorbairdi. Лилипутский по хрящевым меркам – 20 см – вытянутый угреподобный Harpagofututor volsellorhinus имел острую морду с загнутым «клювом», маленькие парные плавники, сегментированные с боковыми лучиками, как у рогозуба, спинную плавниковую складку, тянущуюся до конца плавно сужающегося хвоста, и совсем потерял анальный плавник. Самая странная черта этой рыбы – пара длинных раздвоенных зазубренных «рогов» у самцов, начинающихся перед глазами и закинутыми на спину. Нефункциональная форма «рогов» и их отсутствие у самок явно говорят о брачных демонстрациях и половом отборе. Карликовая химера-олень – это, согласитесь, не самое стандартное животное; впрочем, имя химеры тоже надо заслужить, вот они и старались.

Маленькая тонкость

Все это изобилие известно большей частью по отдельным зубам, редко когда удается найти отпечаток всего тела хрящевых рыб, ведь хрящ очень быстро разрушается. Из-за этого родственные отношения карбоновых хрящевых рыб весьма спорны, а систематика запутана. Например, только упомянутые выше химероподобные рыбы, без акул, составляют целую плеяду отрядов – Symmoriida, Helodontiformes, Chondrenchelyiformes, Petalodontiformes, Squatinactiformes, Polysentoriformes, Chondrenchelyiformes и Chimaeriformes, а были и другие.

Отряд Iniopterygiformes включал тварей, на фоне которых даже химеры выглядят красавицами. Sibyrhynchus denisoni имел абсолютно нетипичный для хрящевых рыб бульдожий прикус, Iniopteryx rushlaui – квадратную голову в половину длины тела, двухчленные грудные плавники, растопыренные на горбатой спине подобно крыльям Ил-76, длинные острые придатки на брюшных плавниках, квадратный спинной плавник и веерообразную лопасть на кончике тонкого хвостика. Не исключено, что иниоптеригии могли выскакивать из воды, подобно современным летучим рыбам.

* * *

Карбоновые костные рыбы не так занимательны. Палеониски, хотя и многочисленны, но довольно однообразны. Palaeobergia microlepis, Gyrolepidotus schmidti, пара видов Ganolepis, многие виды Elonichthys и бесконечное число других имели совершенно сходный план строения, отличаясь лишь незначительными вариациями пропорций. Чуть оригинальнее Chirodus со своей высокой ромбовидной формой, несколько напоминающей современных аквариумных скалярий Pterophyllum или рыб-ласточек Monodactylus. Наверное, самым оригинальным палеониском был Tarrasius problematicus – угреподобный, с телом в форме пера, крошечными грудными, слившимися спинным, хвостовым и анальным плавниками и совсем без брюшных.

Лопастеперые после девонского вымирания заметно подсократили свое разнообразие: из целакантов известна Rhabdoderma, из двоякодышащих Uronemus, Ctenodus, Proceratodus и несколько других подобных рыб.

Из рипидистий можно вспомнить очень крупных Megalichthys и Strepsodus, а также просто гигантских раннекарбоновых пресноводных представителей Rhizodontiformes – британский Rhizodus hibberti мог вырастать до 6 – 7 м, а австралийская Barameda decipiens – до 6,1 м. Это, без сомнения, были одни из крупнейших хищников палеозоя, возможно уступавшие лишь некоторым акулам; кроме общих размеров, впечатляют и 25-сантиметровые клыки ризодуса, пара которых украшала его волевую нижнюю челюсть. Учитывая, что рипидистии были приспособлены к дыханию и передвижению на суше, они вполне могли выполнять экологическую роль крокодилов, способных выпрыгивать на берег за добычей. Благо, на суше уже было чем поживиться.

* * *

Самое интересное, конечно, происходило именно на суше. Там творилась истинная революция – глобальная смена флоры. Бурнейшим образом эволюционировали сосудистые растения, в том числе голосеменные. Они основательно потеснили и большей частью извели доминировавшие до сих пор водорослевые маты.

Обилие палеоботанического материала позволяет наметить главные ботанические провинции карбона.

В тропических областях – Европе, Северной Америке, Китае и Индокитае – преобладали леса в стиле «по колено в воде» из плаунов лепидодендронов, хвощей каламитов и древовидных папоротников, увитых плаунами-лианами. Древовидные плауны и хвощи неспроста имели спороносные колоски лишь на верхушках. Эти огромные растения росли в болотах, которые регулярно очень сильно наполнялись водой, так что стволы оказывались залиты на приличную высоту. На этих растениях видны все характерные тропические черты: широкая густая сильнорассеченная листва, многолетние толстоствольные деревья со слабой древесиной и мощной корой, отсутствие сезонных колец прироста, поперечные диафрагмы в стволах, говорящие об очень быстром росте, воздухоносные полости для жизни в воде, наконец, само по себе видовое богатство.

Западная и восточная части экваториального пояса заметно отличались. Западная Еврамерийская область была более массивна, а потому аридизация и похолодание там сказывались больше, отчего заболоченные леса были характерны скорее для первой половины карбона. Зато именно за это время в Донбассе, Руре, Сааре, Силезии и Пенсильвании скопились самые грандиозные залежи каменного угля. Восточная Катазиатская область узкой дугой островов охватывала море Палеотетис, а потому, во-первых, там было довольно много эндемиков, а во-вторых, влажный теплый климат там держался дольше, так что углеобразование продолжалось даже в пермском периоде.

Совсем другой облик имели леса Ангарской области – территорий Приуралья, Казахстана, Монголии и холодной северной Сибири. Да уж, Сибирь уже тогда была северная, сухая и холодная, по крайней мере, по карбоновым меркам. Ее просторы в первой половине карбона были покрыты странными лесами из неветвящихся плаунов томиодендронов – представьте лес из ровных двухметровых столбов без малейшей веточки. Чуть позже они поменялись на более адекватные леса из хвойных кордаитов, так называемую «кордаитовую тайгу». В древесине кордаитов уже четко видны сезонные кольца – похолодание давало о себе знать.

Грустнее всего выглядела обширная Гондвана – на ее просторах раскинулась бесконечная тундра, покрытая невысокими кустарниками.

Самые известные древовидные плауны карбона – Lepidodendron. Это были огромные деревья-столбы с дихотомически ветвящейся кроной наверху и такими же дихотомическими корнями в земле. Диаметр ствола мог достигать метра, а высота – до 30 – 35 м. У таких огромных растений и филлоиды были не маленькие – до метра длиной; впрочем, черешка у них по-прежнему не было, так что листьями их назвать нельзя. Известно много подобных растений, например, Synchysidendron, Bothrodendron и прочие.

Работа над ошибками

Периодически шахтеры откапывают в угольных штольнях огромные стволы древовидных плаунов, покрытые характерными ромбическими листовыми рубцами от филлоидов, чрезвычайно похожими на змеиную чешую. Впечатленные шахтеры потом еще долго размахивают руками, рассказывая байки о том, что нашли окаменелую змею в-о-о-о-т такой толщины, во-о-о-т такой длинноты. Но нет, они нашли не змею, а плаун.

Палеоботаникам тоже нелегко, ведь растения редко сохраняются целиком. Стволы Lepidophloios и ветки Halonia оказались частями одного и того же растения; стволы Lepidodendron, спороносные шишки Lepidostrobus, споры Zonotriletes и Lycospora тоже, на самом деле, составляли когда-то единое целое. Спороносные шишки рода Sigillaria названы Sigillariostr obus, корни – Stigmaria, листья – Sigillariophyllum, поверхность стволов без к оры – Syringodendr on.

Ботаникам, как никому из биологов, приходится мыслить во многих измерениях – «тканевом» – про сосуды, ситовидные элементы и механическую ткань, «корневом» – про корни, «листовом» – про филлоиды, вайи и листья, «стробильном» – про спороносные колоски, шишки и цветы, «споровом» – про споры и пыльцу.

От стволов деревьев Diaphorodendron и Paralycopodites отходили горизонтальные ветви, которые со временем отпадали, а верхушка раздваивалась. Почти предельным вариантом выглядела Sigillaria – у нее ветвление было сведено к паре рогулек на верхушке, увенчанных большими шишками-стробилами. Но всех превзошли Chaloneria, Lophiodendron и особенно Tomiodendron – это были совершенно прямые столбы без всяких веток, причем, если у первых двух верхушка хотя бы была украшена венцом длинных тонких филлоидов, то у томиодендрона филлоиды были короткие, плотно прилегающие к стволу. Даже телеграфный столб живописнее томиодендрона!

Хвощевидные тоже впечатляюще разрослись. Самые известные древовидные хвощи карбона – Calamites, разные подроды и виды которого выглядели существенно по-разному. Например, Calamites (Eucalamites) multiramis был весьма ветвист и имел пышную крону, а Calamites (Stylocalamites) schultzi выглядел как членистая палка с колоском на верхушке. От плаунов ископаемые стволы хвощей очевидно отличаются членистостью и отсутствием чешуевидных отпечатков филлоидов. У всех хвощевидных было и есть длинное и толстое подземное корневище, так что целая роща хвощей запросто может быть одним растением.

Особая группа карбоновых хвощевидных – клинолистниковые Sphenophyllales. Эти растения были покрыты крупными и весьма разнообразными листьями, что вовсе не свойственно современным хвощам. На протяжении карбона они превратились из травы в лианы, обвивающие столбы своих древовидных родственников. Отличными примерами могут служить вьющиеся Sphenophyllum и Trizygia.

Папоротники карбона известны по огромному числу спор, отпечатков листьев и стволов. Самыми эффектными были древовидные папоротники Psaronius (стволы которого известны как Megaphyton); похожими, но более скромных размеров – Noeggerathia.

В раннем карбоне доживали свой век последние протосеменные растения Callixylon, но время уже было за настоящими семенными.

Как вы там, потомки?

Современные семенные растения Spermatophytina в первом приближении делятся на голосеменных Gymnospermae и покрытосеменных Angiospermae. Объединяет их главным образом наличие семян, а отличает упаковка семязачатка. У голосеменных, как бы надежно ни была спрятана мегаспора-семязачаток, к ней ведет отверстие-пиля, или микропилярная трубка, через которую движется сперматозоид. Опыляются голосеменные ветром, так что вероятность успешного опыления – попадания пыльцевого зерна именно на пилю, а не ку да-нибудь мимо – не слишком велика. Этот недостаток компенсируется несколькими способами. Пыльца голосеменных обычно снабжена двумя воздушными пузырями, так что становится похожа на схематичный портрет Микки Мауса. У хвойных мужские маленькие красноватые шишечки – по-умному микростробилы с микроспо рангиями – находятся на концах ветвей, пыльцы выделяется очень много и в один присест. Во время пыления хвойных весь лес покрывается туманом из пыльцы. Из-за этого же один вид хвойных обычно занимает сразу огромную площадь, по возможности не смешиваясь с другими.

У голосеменных семя никогда не бывает полностью окруженным тканями мамы, а развивается прямо на поверхности чешуи мегаспорофилла, что, собственно, и отражено в названии всей группы. Та самая микропилярная трубка сохраняется всегда, хотя глазом ее и не увидеть. Поэтому у голосеменных есть семена, но нет плодов, а когда у гинкго, гнетума, эфедры, подокарпа, тиса, можжевельника или кедра мы наблюдаем «ягоды» или «орехи» – это не настоящие ягоды и орехи, а только подделка. Их «околоплодник» не замкнут целиком, а потому, со строгих позиций ботаники, не может считаться истинным околоплодником.

У голосеменных есть и другие примитивные черты: среди сосудов ксилемы у них нет настоящих трахей, а только трахеиды (впрочем, гнетовые таки обзавелись трахеями, причем независимо от цветковых), а среди ситовидных элементов флоэмы имеются только ситовидные клетки с ядром, но нет ситовидных трубок с ядрами; у саговников и гинкго сперматозоиды со жгутиками. И уж подавно у голосеменных нет цветов, хотя гнетовые и попытались изобрести что-то подобное.

Голосеменные, если соотносить растения с животными, соответствуют рептилиям. Они первыми среди растений освоили жизнь и размножение вне воды, причем в тот же каменноугольный период, что и рептилии, хотя заметно раньше. Это дало голосеменным огромные преимущества – они в рекордные сроки захватили сушу, практически всю планету, но это же застопорило их развитие. Они идеально приспособились к своей среде обитания и могут миллионами лет не меняться, а вытеснить их из этой экологической ниши практически нереально. Неспроста до сих пор самые большие площади лесов – сибирская тайга – составлены именно хвойными, и неспроста они растут там, где другим растениям приходится очень плохо – на вечной мерзлоте, камнях, песке, в болотах. В.А. Обручев в своих геологических странствиях по Сибири нашел лиственницу, росшую в вечно-темной глубине пещеры – как и чем она там жила, непонятно. В Северной Америке существуют даже секвойи-альбиносы, они относятся все к тому же виду Sequoia sempervirens, что и нормальные зеленые растения, но не имеют хлорофилла. Казалось бы, для растения альбинизм – верная смерть, но нет: альбиносы присасываются корнями к своим нормальным собратьям и живут за их счет, а взамен активно забирают у кормильцев тяжелые металлы – кадмий, медь и никель. В живучести голосеменных могут превзойти лишь более примитивные мхи и водоросли, но они оживают и размножаются только при обилии воды. С другой стороны, количество видов голосеменных весьма невелико: там, где видимо доминируют один-два вида хвойных, могут спокойно расти десятки видов покрытосеменных.

Для жизни вне воды, как и рептилии, голосеменные радикально снизили испарение. Из-за этого их листья часто превращаются в иголки или, если они листья, то очень жесткие и совсем не сочные. Из-за этого обмен веществ голосеменных очень низкий, зато это позволяет легко переносить суровые условия, а следовательно, жить очень долго. Даже прорастание пыльцевого зерна через пилю макроспоры занимает 15 месяцев, а образование семени – до 1,5 – 2 лет, что уж говорить о жизни в целом. Неспроста всю десятку растений-долгожителей планеты занимают сплошь хвойные – ель Picea abies, сосна остистая межгорная Pinus longaeva, фицройя Fitzroya cupressoides, секвойя Sequoiadendron giganteum, можжевельник западный Juniperus occidentalis и сосна остистая Pinus aristata. Сосны остистые межгорные в Калифорнии и Неваде могут жить больше 5000 лет, а елка Старый Тикко в Швеции клонировала сама себя на протяжении 9550 лет, то есть фактически с момента освобождения территории от ледника! Опять же, тут просто напрашивается аналогия с рептилиями, среди которых черепахи знамениты своим фантастическим долголетием, хотя до елок им, конечно, далеко.

Большинство голосеменных – вечнозеленые растения. Это дает им заметное преимущество: когда после зимы или засухи другие растения еще не отрастили себе листья, у елок заранее наготове много фотосинтезирующих поверхностей, а чтобы листья не отмерзли, они превращены в тонкие иголочки. Правда, как уже говорилось, это снижает обмен веществ, да к тому же в никогда не опадающих иглах накапливаются вредные вещества – выделительной системы-то нет. Впрочем, последняя проблема иногда решается тем, что нижние ветки отваливаются, а листья-иглы растут только на молодых побегах; так получается характерная форма старой сосны с длинным голым стволом-колонной и компактной кроной в вышине.

Странное свойство голосеменных – они никогда не бывают травой и водными растениями, причем, видимо, вообще никогда – за сотни миллионов лет существования! – не бывали. Только кустарники и деревья. Максимально к состоянию травы приблизилась лишь эфедра, да вельвичию трудно отнести куда-либо – этот живой пенек с двумя листьями вообще не вписывается в стандартные схемы жизненных фо рм растений.

Современные голосеменные делятся на четыре главные группы: саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, гинкговые Ginkgoopsida, гнетовые Gnetopsida и хвойные Pinopsida. Ископаемых, в том числе карбоновых, голосеменных намного больше.

Саговники Cycadopsida внешне похожи на папоротники или пальмы, но в центре венца листьев у них красуется огромная мохнатая шишка или даже несколько шишек. Их примитивное свойство – мног ожгутиковые сперматозоиды.

Гинкговые Ginkgoopsida представлены одним современным видом Ginkgo biloba. У них тоже многожгутиковые сперматозоиды, но внешне молодое деревце похоже на растрепанную березу; с возрастом же они превращаются в остроконечные почти елки. Только вот вместо иголок на ветках этих «елок» растут веерообразные, иногда раздвоенные листья. Впрочем, если присмотреться, то это фактически и есть раскатанные до состояния листа жесткие иглы.

Гнетовые Gnetopsida сейчас представлены тремя вроде бы совершенно разными растениями: южноафриканская вельвичия Welwitschia mirabilis вообще не похожа ни на одно растение, а эфедра Ephedra подобна саксаулу с красными «ягодами-малинками», и лишь гнетум Gnetum выглядит как приличное дерево с гладкими миндалевидными листьями и красными «яг одами».

Хвойные Pinopsida – это всем известные сосны, елки, лиственницы, пихты и кедры, но также и некоторые растения с весьма крупными листьями, например, Agathis, Nageia и Podocarpus.

Голосеменные стройными рядами начали захват планеты, что им, собственно, и удалось, учитывая, что и поныне они образуют самые огромные по площади леса.

Некоторые примитивные голосеменные еще были внешне очень похожи на древовидные папоротники. Так, у Adiantites, Rhodeopteridium и многих других представителей класса «семенных папоротников» Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta) ветки-листья так и называются вайями, а у их самых продвинутых представителей Glossopteridales – Glossopteris и Gangamopteris – были уже нормальные листья с черешком. Глоссоптериевые кустарники и невысокие деревья распространились с середины карбона, после усиления засушливости и уменьшения разнообразия плаунов и хвощей.

Самые типичные и распространенные голосеменные карбона – примитивные хвойные Pinopsida – Cordaitopsida (или Cordaitales), предки современных елок. Среди них особенно знаменит Cordaites, леса из которого шумели буквально по всей планете. Эти высокие стройные деревья были украшены длинными пальцевидными листьями, расходящимися от концов молодых веток характерными веерами. Показательно, что у суровых якутских кордаитов листочки не превышали 3 – 4 см, тогда как у расслабленных тропических еврамерийских могли вырастать до метра. Пыльцевые зерна – микроспоры – имели один воздушный мешок. Шишек у кордаитов еще не было, пыльца и семена образовывались в характерных чешуйчатых «почках», собранных в «сережки».

Более продвинутые и совсем настоящие хвойные – Lebachia и Walchia – кустарники и невысокие деревья Северного полушария. Их узкие вытянутые шишки еще очень напоминали кордаитовые «сережки», в которых отдельные «почки» были прикрыты плотно прижатыми чешуями. Листья лебахий и вальший уже превратились в знакомые нам по елкам и араукариям кожистые иголки. Эти растения иногда включаются в группу Voltziales, чьё торжество было еще впереди.

С середины карбона стали набирать обороты саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, например Spermopteris; впрочем, время их триумфа тоже еще не настало.

В конце карбона появился Dichophyllum, в длинных узких глубоко рассеченных листьях которого только ботаник может углядеть характерные черты знаменитого потомка – гинкго.

Бурный рост крупных наземных растений, как обычно, привел к экологическому кризису. Корни у многих тогдашних растений были еще слабые, эта недоделка привела к сумасшедшему лесоповалу. А меж тем сосудистые растения наловчились производить лигнин – набор полимеров, цементирующий сосуды и укрепляющий крупные стебли. Только вот бактерии и грибы еще не очень научились разлагать этот лигнин обратно. Из-за этого падающие ветки и стволы не успевали сгнивать, огромное количество древесины просто тупо накапливалось, наслаивалось само на себя, образуя невероятные толщи угля – до четверти всего угля на планете! Собственно, совсем неспроста период получил свое название – карбон, каменноугольный. Накопилось столько угля, что вот уж столетия, как люди жгут и жгут его в промышленных масштабах, а он все не кончается. Понятно, что такой мощный вынос углерода из атмосферы не мог не сказаться на ее составе: меньше углерода – больше кислорода.

Как вы там, потомки?

Разлагающийся лигнин очень характерно пахнет – это тот самый всем знакомый запах старых книг, которого так не хватает современным пользователям электроники.

А где больше кислорода, там и дышится легче, там даже на примитивном трахейном дыхании, основанном на простой диффузии, безо всяких насосов, можно надышаться до вполне приличных размеров. Не странно поэтому, что визитная карточка карбона – гигантские членистоногие.

* * *

Сухопутные легочные скорпионы практически не поменялись. Огромными размерами – до 70 см – отличался шотландский поздневизейский Pulmonoscorpius kirktonensis.

Позднекарбоновые пауки Idmonarachne brasieri и Aphantomartus из Франции еще не были ядовитыми и не умели плести паутину, так как не имели прядильного аппарата. Впрочем, какую-то паутину они, вероятно, таки выделяли, просто использовали ее для затыкания нор и укутывания яиц. Панцирные пауки Trigonotarbida, например, Eophrynus prestvici, в карбоне вымерли, зато возникли близкие к ним рицинулеи Ricinulei, например Polyochera и Curculioides, потомки которых живут в Африке и Южной Америке в наши дни. Также, в карбоне появились более-менее родственные пауки-сенокосцы Opiliones – Nemastomoides и Eotrogulus, внешне неотличимые от современных косиножек.

Как вы там, потомки?

Современные сенокосцы – кругленькие создания с очень тонкими и длинными ногами. Их брюшко заметно членистое и не отделено от головогруди стебельком, а часто брюшко и головогрудь вообще сливаются и прикрыты единым панцирем, что явно примитивно. Зато у сенокосцев трахейная система – одна из самых продвинутых среди паукообразных. Хелицеры сенокосцев оканчиваются клешнями, почти как у раков; многие сенокосцы такими клешнями выковыривают моллюсков из их раковин или даже вскрывают раковины, как консервы. Длинные тонкие ноги сенокосцев оканчиваются лапками, в которых может быть больше ста члеников. Сгибается такая нога одной мышцей с длинным сухожилием, тянущимся по всей длине до кончика лапки, а распрямляется гидравлически – под давлением гемолимфы. Поэтому мертвый паучок всегда скукожен. Ноги держатся на честном слове, так что, если попытаться схватить сенокосца, он легко расстается с конечностями и убегает на оставшихся. В отличие от большинства других паукообразных, сенокосцы умеют жевать – специальными отростками на педипальпах и передних ногах. Также необычно отличие маленьких детишек сенокосцев от взрослых, развитие идет с невыраженным, но все же метаморфозом. Сенокосцы не ядовиты, зато имеют пахучие железы, выделяющие вонючую жидкость, которая к тому же имеет бактерицидные свойства.

Самая классная особенность сенокосцев – свойство собираться в большие тусовки, иногда из сотен особей. Когда кто-нибудь находит такой мохнатый шар из ножек в траве или углу сарая, то конечно же начинает тыкать туда палкой, отчего сенокосцы пушистой лавой, спотыкаясь и путаясь в ногах, но резво разбегаются во все стороны, а слабонервные очевидцы (вернее – очевидицы) пронзительно визжат. В общем, радость гарантирована.

Из прочей наземной мелочи продолжали копошиться многоножки, например, Euphoberia tracta. Впрочем, некоторая такая мелочь переставала быть просто козявочками: многоножка Arthropleura armata достигала длины 1,5 – 2,3 м, причем она была еще и очень широкой. Трудно сказать – было ли это защитным ответом на появление хищников-амфибий или же, напротив, артроплевры сами отъедались на амфибиях до своих титанических масштабов. В любом случае это были самые крупные наземные членистоногие всех времен.

Великое событие карбона – бурная эволюция насекомых Insecta. Первичнобескрылые французские Dasyleptus lucasi раньше даже выделялись в свой отряд Monura, но в наибольшей степени похожи на щетинохвосток Archaeognatha, а Carbotriplura kukalovae из Чехии – на чешуйниц Zygentoma. Показательно, что и щетинохвостки, и чешуйницы живут и размножаются только во влажных местах – они до сих пор не окончательно покинули воду. Современные первичнобескрылые насекомые – мелкие создания, а карбоновые могли достигать внушительных размеров: карботриплура вырастала до 10 см, гигантским был и Ramsdelepidion shusteri из Иллинойса.

Такие примитивные существа очень быстро обрели крылья и стали крылатыми насекомыми Pterygota. Крылья, судя по всему, возникли лишь один раз, хотя в последующем развивались массой разных путей.

Маленькая тонкость

Пути и причины возникновения крыльев насекомых – предмет длинной и бурной дискуссии. Согласно самому ходовому предположению, крылья образовались из исходно неподвижных параноталий – плоскостей, растопыренных по бокам грудных сегментов. Такие плоскости могли использоваться как планер при прыжках с ветки на ветку. Когда крылышки подросли, насекомые научились складывать их за спиной, чтобы не слишком мешали, а отсюда уже возникла и способность активно махать при полете. Показательно, что у многих примитивных карбоновых крылатых насекомых, кроме обычных двух пар крыльев на средне- и заднегруди, есть неподвижные крылоподобные выросты на переднегруди. Показательно, что у бескрылых чешуйниц такие же выросты используются именно для стабилизации при падениях.

По другой версии, зачатками крыльев были жаброподобные выросты на основаниях ножек. В пользу этой версии говорит строение самих крыльев – в них заходят трахеи, а также работа похожих генов на основаниях ножек ракообразных и крыльев насекомых.

Еще одна гипотеза – крылья возникли как результат полового отбора. Возможно, самцы бескрылых насекомых трясли перед самками всякими чешуйками, половой отбор, как он это обычно делает, увеличивал эти эффектные украшалки до безумных размеров. С некоторого момента чешуйки стали знатно парусить – тут уж до крыльев было совсем недалеко. Минус этой версии в том, что крылья есть и у самок.

С появлением крыльев мир преобразился. Теперь не надо было часами забираться на высоченные деревья, можно было непринужденно вспорхнуть на них. Расселение на огромные расстояния превратилось из подвига в банальность. Охота и спасение от хищников вышли на совершенно новый уровень.

Свежевозникшая группа древнекрылых Palaeoptera (или Odonatoptera) расцвела огромным количеством новых отрядов. Над болотами запорхали поденки Ephemeroptera (или Ephemerida), например, Triplosoba pulchella, настолько, впрочем, примитивная, что иногда выделяется в свой отряд Syntonopterida. Пыльцой кордаитов лакомились Palaeodictyoptera (или Dictyoneurida). В эту группу входит древнейшее крылатое насекомое Delitzschala bitterfeldensis с границы нижнего и среднего карбона Германии; на отпечатках его крыльев сохранились следы пестрой окраски. Типичная палеодиктиоптера Stenodictya lobata похожа на толстую стрекозу с широкими крыльями, крылоподобными овальными выростами на переднегруди и двумя длиннющими «хвостиками» – церками сзади. Вслед за растительноядными палеодиктиоптерами понеслись стрекозоподобные Geroptera – Eugeropteron lunatum и Geropteron arcuatum, а также гигантские хищные протострекозы Protodonata (или Meganisoptera, они же Meganeuromorpha), например, древнейший чешский Erasipteron larischi и его потомки – Erasipteroides valentini и Namurotypus sippeli. Среди протострекоз особенно знаменита и замечательна позднекарбоновая Meganeura monyi – одно из крупнейших насекомых всех времен, с размахом крыльев до 65 – 70 см. А ведь были и многие другие – Megasecoptera (например, Mischoptera nigra), Coxoplectoptera (Mickoleitia longimanus) и прочие, и прочие.

Как вы там, потомки?

Современные поденки – удивительные насекомые, почти всю жизнь проводящие в виде яйца и личинки. Личинки живут в воде, иногда по 2 – 3 года. Взрослые поденки совсем не могут питаться, даже их кишечник превратился в воздушный пузырь для облегчения парения. Понятно, что сил в таком немощном существе совсем мало, а потому взрослые поденки живут совсем недолго, некоторые – один день, а некоторые так и вовсе – лишь несколько часов. Понятно, что при таком раскладе поденки просто вынуждены вылупляться синхронно: вылет этих насекомых летним дождливым вечером над рекой представляет феерическое зрелище.

Стрекозы тоже имеют водных личинок, знаменитых своими челюстями. Нижняя губа личинки стрекозы образует так называемую маску – здоровенную выдвигающуюся членистую шкворню, которой злобная тварь может убить даже маленькую рыбку. Стрекозы – отличный пример неравномерности эволюции. С одной стороны, их крылья технически устроены крайне примитивно, неспроста их выделяют в группу древнекрылых. С другой стороны, система управления этими крыльями совершеннее, чем у большинства или даже всех других насекомых.

Тут надо сделать маленькое отступление. Например, если разрушить грибовидные тела – особые структуры мозга – саранчи, она будет без конца летать, не в силах остановиться. Это значит, что грибовидные тела тормозят импульсы полета, возникающие в более примитивных центрах мозга. Система логична: когда враг пытается схватить саранчу, невыгодно начинать думать, что пора бы полететь. Лучше снять запрет, а сигнал всегда наготове, так реакция становится намного быстрее. Потому так трудно поймать кузнечика. Если разрушить грибовидные тела сверчка, он будет без конца чирикать, не в силах остановиться, ведь его сверчание – это начало и конец открывания крыльев для полета, только никогда не завершаемого; крылышки трутся о ножки, вот и получается «чирик-чирик». Если разрушить грибовидные тела жука-усача, он будет бесконечно двигаться вперед и щелкать челюстями, не в силах остановиться. Значит, грибовидные тела тормозят движения ног и жвал.

А вот если разрушить грибовидные тела стрекозы, она замирает на месте. Это значит, что они выполняют роль именно волевого, принимающего решения центра. Стрекоза именно хочет летать, придумывает, как ей это сделать, делает это творчески. Потому-то она идеально охотится на мух и комаров, у которых идеальная механика крыльев со стабилизаторами-жужжальцами, но хуже управление на нервном уровне.

Развитие мозга стрекоз сказывается не только на полете. У них идеальное зрение, что очевидно, если посмотреть в их невероятные глаза-шары. У них бывает довольно хитрое территориальное поведение. Понаблюдайте летом за стрекозками на пруду или ручье: каждая взлетает со своего места и возвращается строго на свой личный листочек, а не ку да попало.

В рекордные сроки возникли и новокрылые насекомые Neoptera. В числе самых древних и примитивных были Paoliida, например, среднекарбоновые Kemperala hagenensis и Holasicia rasnitsyni.

Наконец, карбон осчастливил нас столь всеми любимыми тараканами Blattodea, равно как несколькими очень близкими к ним группами. Очень примитивна Manoblatta bertrandi из среднего карбона Франции, а наиболее знаменита и богата видами Phyloblatta; вообще же, известны десятки родов. Тараканы и их родственники крайне мало поменялись с карбоновых времен, ведь образ жизни в лесной подстилке с тех пор не изменился. Например, позднекарбоновый таракан Dictyomylacris insignis выглядит точь-в-точь как нынешние южноамериканские мраморные тараканы Archimandrita tesselata. Некоторые тараканоподобные насекомые, например Adeloblatta, возможно, уже относились к тараканосверчкам Grylloblattodea (или Notoptera).

Работа над ошибками

Многие глубоко убеждены, что тараканы – невероятно живучие существа, едва ли не единственные, кто способен выжить после ядерной войны. Однако в реальности в большинстве своем тараканы – довольно привередливые создания. Даже пресловутые рыжие пруссаки Blattella germanica – вроде бы такие вездесущие и неистребимые, на самом деле довольно хрупкие и чуткие. Просто их требования к жизни идеально совпадают с нашими, вот им и нравится жить в человеческих жилищах. А в террариуме держать их сложнее, чем многих тропических тараканов. За стеклом пруссаку уже и температура не та, и влажность неся, он чахнет и гибнет в тоске по щели за кухонным косяком.

Предпрямокрылые Protorthoptera (например, Sthenaropoda fisheri) – с виду что-то среднее между тараканом и кузнечиком – в позднем карбоне доэволюционировали до прямокрылых Orthoptera, первыми представителями которых стали Oedischia.

Наконец, в конце карбона появляются насекомые с полным превращением – отряд Palaeomanteida (или Miomoptera) – германская Archaemioptera carbonaria. Внешне эти великие предки, как несложно догадаться, выглядели очень блекло, без наворотов: четыре самых банальных крылышка, незамысловатое тельце, грызущие челюсти, простенькие тоненькие усики. Яйца они откладывали в ткани растений, личинки развивались в шишках голосеменных, а взрослые питались пыльцой тех же деревьев.

Из Мазон Крик в Иллинойсе с древностью 308 млн л. н. происходят отпечатки вроде бы самого древнего известного жука – Adiphlebia lacoana. Впрочем, некоторые исследователи считают его слишком особенным и, хотя признают, что он относится к насекомым с полным превращением, но исключают из жуков.

С этого момента планета была обречена на захват насекомыми.

Маленькая тонкость

Современные насекомые иногда упрощенно делятся на две большие группы: насекомых с неполным превращением Hemimetabola и насекомых с полным превращением Holometabola. Необходимо отметить, что в большинстве современных систематик такое деление не принимается, так как группа с неполным превращением явно сборная. Однако в первом приближении такая схема удобна, отчего и принимается, например, в школьном курсе зоологии.

У насекомых с неполным превращением личинка (по-умному – нимфа) много раз линяет, с каждой линькой чуток подрастая, наращивая крылья и потихоньку превращаясь во взрослую форму (по-ученому – имаго). У насекомых с полным превращением личинка очень сильно отличается от взрослой формы, причем не только внешне, но и образом жизни, в том числе типом питания. Это позволяет избежать конкуренции нимф и имаго и на одной территории существовать вдвое большему числу особей. В некоторый момент личинка окукливается, внутри куколки все ее ткани фактически растворяются, а потом заново пересобираются в совершенно новый организм взрослого насекомого.

Насколько это известно, настоящее полное превращение возникло единожды, хотя попыток было много, можно вспомнить хотя бы поденок, стрекоз или белокрылок, у которых, впрочем, нет куколки.

* * *

Если есть столько членистоногой еды, то неизбежно появятся ее потребители. Стрекозоподобные твари не справлялись, им на помощь устремились амфибии. Как и насекомые, амфибии в рекордные сроки дали великое разнообразие. Разобраться в нем нелегко. Раньше все было просто – всех каменноугольных амфибий скопом называли «стегоцефалами», теперь же выделяется около десятка линий, крайне туманно связанных между собой. Есть даже мысли, что разные амфибии независимо возникли из разных рипидистий или двоякодышащих, хотя и для этой точки зрения четких доказательств нет. Важнейший для систематики амфибий признак – строение позвонков. У многих примитивных амфибий эмаль зубов была изборождена очень сложными бороздками, как у рипидистий, отчего иногда их объединяют в одну группу Labyrinthodontia.

Маленькая тонкость

Строение позвонков амфибий – одна из самых значимых для классификации особенностей. Известна куча вариантов.

Рахитомный тип – самый примитивный, доставшийся еще от рипидистий: тело позвонка образовано передне-нижним непарным серповидным гипоцентром под хордой и задним парным плевроцентром сверху и по бокам от хорды; невральные дуги самостоятельны.

Стереоспондильный тип: тело образовано дисковидным гипоцентром, плевроцентры исчезают; невральные дуги соединены с тел ом швами.

Эмболомерный тип: тело состоит из двух дисков, один – из гипоцентра, другой – из плевроцентров; невральная дуга вклинивается между ними.

Гастроцентральный тип: плевроцентральный диск увеличен, а гипоцентральный уменьшается до серповидного интерцентра внизу, без связи с невральной дугой.

Апсидоспондильный тип (или нотоцентральный): тело позвонка сформировано разросшимся основанием невральной дуги, а плевроцентров и гипоцентра вообще нет.

Лепоспондильный тип: тело развивается без хрящевой стадии в виде кольца вокруг хорды.

Caerorhachis bairdi

Temnospondyli – одна из самых богатых групп лабиринтодонтов. Продвинутой чертой темноспондилов было развитие двух шейных позвонков (у современных амфибий он один). К темноспондилам, в частности, относятся Colosteus: у этих примитивных амфибий череп был похож на ихтиостежий, тело удлинено, лапки уменьшены, а на брюхе сохранялась чешуя; сходно выглядели Ossinodus pueri и Greererpeton buckemorani. Dendrerpeton и Caerorhachis bairdi были подобны тритонам, Loxomma имела широкое рыло и огромные глаза. В середине карбона появился «лягушкозавр» Stegops – первый представитель Eryopoidea (или Eryopsoidea), группы, столь значимой в пермском периоде. Какие-то темноспондилы, вероятно, стали предками современных бесхвостых амфибий. Несколько особняком стоят лабиринтодонты Baphetidae, например Megalocephalus, предполагавшиеся в качестве предков рептилий, хотя против этого есть свои соображения.

Anthracosauria – другая важнейшая группа лабиринтодонтов, она включает в себя Embolomeri. Образцовый пример – Proterogyrinus – толстое существо с вытянутым приплюснутым черепом и довольно крупными лапами. Некоторые эмболомеры повторили судьбу темноспондилов: у Pholidogaster pisciformis и Eogyrinus attheyi тело вытянулось, лапки укоротились, а живот был покрыт костной чешуей. Среднекарбоновый шотландский Pteroplax cornuta имел голову длиной 40 см, а сам вырастал до 4 – 5 м – одно из самых больших животных палеозоя. Скорее всего, именно какие-то антракозавры стали предками рептилий, по крайней мере, лучших кандидатов нет.

Eogyrinus attheyi

Lepospondyli, наверное, самые странные стегоцефалы. Их позвонки формировались без хрящевой стадии, сразу в виде костного кольца вокруг хорды, а зубы потеряли складчатость. Если в группе Nectridea примитивные Scincosaurus и Ptyonius мало отличаются от тритонов, то особо зубастый Urocordylus имел выступы на задних углах черепа, а продвинутые треугольноголовые Batrachiderpeton отрастили из таких выступов шипы-рога, несколько расходящиеся в стороны, тогда как у трапециеголовых Diceratosaurus подобные рога торчали строго назад. Рога совершенно недвусмысленно указывают на появление хищников. Потомки нектридей в перми довели рогатую идею до крайности.

Другая группа лепоспондил – Aistopoda: Dolichosoma и Lethiscus stocki были червеподобными крайне тонкими животными со 100 – 250 позвонками и совсем без ножек, покрытыми сверху и снизу чешуйным панцирем. Такими же длинными и безногими (плечевой пояс при этом сохранялся) и с мелкими костными чешуйками на животе были Adelospondyli – Palaeomolgophis scoticus и Adelospondylus watsoni. Близкие к ним Lysorophia, например, Lysorophus, Cocytinus и Brachydectes, всю жизнь сохраняли окостеневшие жаберные дуги. Все эти вытянутые создания копошились в придонном иле и процеживали воду между своими мельчайшими зубками.

Scincosaurus

Еще одна группа – Microsauria; их череп и зубы похожи на таковые у лепоспондилов, но позвонки устроены иначе, а тело покрыто чешуйным панцирем. Большинство микрозавров стали неотеническими формами, всю жизнь дышавшими наружными жабрами, подобно современному аксолотлю. Отличные примеры – Microbrachis, Tuditanus, Hyloplesion и Adelogyrinus simorhynchus.

Некоторые карбоновые амфибии вообще не родственны никому. И виной этой неопределенности не всегда недостаток данных. Например, визейский Crassigyrinus scoticus – короткоголовый пучеглазый полутораметровый стегоцефал с крошечными лапками – известен по более-менее полному скелету, но все равно никто не знает, к кому его отнести. По некоторым признакам крассигиринус оказывается едва ли не примитивнее вентастеги, акантостеги и ихтиостеги, так что его иногда выделяют в особый отряд Palaeostegalia.

Hyloplesion

Ещё более загадочен Hesperoherpeton garnettense из Канзаса, иногда выделяемый в собственный отряд Plesiopoda. Несмотря на позднекарбоновый возраст, он имел череп из двух блоков с суставом, хорду, заходящую в череп, и боковую линию в каналах черепа – всёе, как у рипидистий. Вероятно, у него еще не было среднего уха, зато имелся рудимент жаберной крышки и внутренних жабр. Передняя лапа крайне специфична: запястье состояло из одного ряда костей, каждый из четырех пальцев нес всего по две фаланги. На концах длинных костей передней лапы имелись характерные для рипидистий выросты, так что рука гесперогерпетона оказывается примитивнее, чем у ихтиостеги!

Как вы там, потомки?

Современные амфибии, или земноводные Amphibia делятся на три отряда: хвостатые Caudata (или Urodela; тритоны и саламандры), безногие Gymnophiona (или Apoda; червяги), а также бесхвостые Anura (или Salientia; лягушки, жабы и квакши).

Все особенности амфибий связаны так или иначе с передвижением и дыханием. Большинство современных амфибий, кроме червяг, полностью утратили чешую, ведь при несовершенстве почти гладких легких хорошо бы дышать кожей. Фишка амфибий – изобилие многоклеточных кожных желез, в том числе ядовитых; особенно знамениты на этом поприще южноамериканские древесные квакши-листолазы Phyllobates.

Оттого что хоаны у амфибий расположены спереди и твердого вторичного нёба нет, глазницы снизу открываются прямо в ротоглоточную полость, так что лягушки используют глаза для глотания.

Из-за сочетания легочного и кожного дыхания кровеносная система амфибий, как ни странно, деградировала. У рыб венозная кровь идет из сердца в жабры, насыщается кислородом, становится артериальной и прямиком следует в мозг. У амфибий же кровь из сердца идет в легкие, а потом опять в сердце, так как мощности сердца не хватит, чтобы одним толчком гнать кровь до легких и сразу из них дальше по всему организму. В итоге артериальная кровь в сердце смешивается с венозной, которая попадает ровно туда же, только через другое предсердие. Казалось бы, надо просто разделить два круга кровообращения, как это и сделано у птиц и млекопитающих, но тут-то и мешается кожное дыхание, ведь кожа тоже насыщает кровь кислородом, но включена в большой круг кровообращения. Поэтому у амфибий кровь в желудочке оказывается смешанной, и мозги получают не самую артериальную кровь, то есть система устроена хуже, чем у рыб! Но в карбоне на суше все равно не было никого круче амфибий, так что – «и так сойдет!» Вот когда появились рептилии, у которых возникла хотя бы неполная перегородка желудочка (на самом деле, у амфибии карликового сирена Siren intermedia она тоже возникла, но, очевидно, намного позже), то амфибии оказались в явном проигрыше и катастрофически сократились в числе и разнообразии. Но пока – в карбоне – все было отлично.

Как уже говорилось, в серпуховском веке случилось мощное вымирание, основательно прошедшееся и по амфибиям. Но свята экологическая ниша пуста не бывает – на место исчезнувших стегоцефалов устремились потомки выживших, закаленные в холоде ледникового периода первые рептилии – провозвестники нового миропорядка.

А где же люди? Первые рептилии

Уже с начала карбона разные амфибии начали пытаться превратиться в рептилий. Огромные леса заполонили огромные пространства, там бегали мириады вкусных тараканов, все это очень хотелось съесть, но была большая проблема: весь организм амфибий, а особенно икра и личинки-головастики, был зависим от воды. Растения и насекомые намного раньше решили подобные проблемы и подготовили среду для окончательного выхода четвероногих на сушу. Наставало время рептилий.

Проблемы с сохнущей икрой были решены развитием и совершенствованием зародышевых оболочек, окруживших уже не икру, а яйцо.

Хорион – самая наружная оболочка, стала затвердевать и превратилась в скорлупу, известковую или кожистую. Это, очевидно, механическая защита.

Маленькая тонкость

Скорлупа только кажется такой уж непроницаемой. На самом деле, она пронизана множеством маленьких пор. На этом основан способ сохранения прохладной воды в пустыне: берется страусиное яйцо, содержимое, понятно, съедается, а в скорлупу через дырочку заливается вода. Скорлупа через микропоры помаленьку пропускает самые горячие молекулы, а вода внутри остается прохладной.

Амнион – тонкая пленочка под скорлупой, как раз почти водонепроницаемая, служит для защиты от высыхания. Амнион окружает амниотическую полость, заполненную амниотической жидкостью, то есть получается свой маленький личный аквариум, в котором плавает довольный зародыш. Разница лягушки и ящерицы не в том, что у первой есть стадия головастика с жабрами, а у второй – нет. Разница сугубо в сроках и последовательности событий. У лягушки сначала из икринки вылупляется головастик с жабрами, одним предсердием и боковой линией, без ног и скелета – фактически круглоротая рыба, а потом происходит метаморфоз и все переделывается на взрослый лад. У ящерицы же (да и у нас тоже) сначала эмбрион проходит метаморфоз – исчезают зачаточные жабры и боковая линия, появляются второе предсердие, скелет и ручки-ножки, а потом уже готовый детеныш вылупляется из яйца. У лягушки головастик плавает в водоеме, и у нас тоже, только у нас этот водоем ограничен амнионом.

Существа, имеющие амнион – амниоты, это рептилии, птицы и млекопитающие; в противоположность им, рыбы и амфибии – анамнии. В этом смысле лягушка ближе к акуле и карасю, чем к ящерице и человеку.

Аллантоис служит главным образом для дыхания зародыша, но на ранних стадиях развития важен и как запасающий воду пузырь. Более того, он способен втягивать воду из окружающей среды, так что у некоторых ящериц и черепах с момента откладки яйца до вылупления детеныша количество воды в яйце увеличивается вдвое.

Как вы там, потомки?

Некоторые современные безлегочные саламандры семейства Plethodontidae, например, родов Desmognathus, Plethodon, Hemidactylium и Batrachoseps, демонстрируют, как могли возникнуть яйца: они откладывают крупные икринки прямо на землю во влажных местах и обвивают их своим телом. Вылупившиеся личинки, хотя и дышат жабрами, не живут в воде, а ползают по мокрым кочкам и быстро проходят метаморфоз.

Антильская листовая лягушка Eleutherodactylus martinicensis пошла в некотором отношении дальше. Она откладывает икринки-яйца, заключенные в общую оболочку, в пазухи листьев. Все развитие детеныша происходит внутри икринки без метаморфоза, у личинки нет наружных жабр, а дыхание происходит через капилляры укороченного и расширенного хвоста, прилегающего к оболочке икринки.

Даже у некоторых костистых рыб возникает подобие яиц: африканские Nothobranchius и Aphyosemion откладывают икру в сравнительно сухих местах, а некоторые даже в дуплах деревьев, причем без высыхания икра в принципе не развивается. Оболочка-хорион у таких икринок утолщена и не позволяет сохнуть, так что стала аналогом амниона.

Кроме оболочек, яйцо усовершенствовалось увеличением количества желтка, ведь зародыш должен развиваться внутри скорлупы до вполне приличного состояния, да к тому же не особенно стучаться об эту скорлупу, так что желток выполняет не только питательную, но и амортизационную роль.

Благодаря всем этим наворотам четвероногие перестали зависеть в своем размножении от воды.

Маленькая тонкость

Как обычно, у всего есть и обратная сторона. Безопасность размножения рептилий сделала ненужной заботу о потомстве. У рыб и амфибий ее, конечно, обычно тоже нет, но все же примеров достаточно. А у рептилий с заботливостью все совсем плохо: у большинства видов яйца даже не закапываются в землю, а просто откладываются куда попало на землю или листья – «и так сойдет». Минимальную ответственность изображают лишь крокодилы, питоны и королевские кобры. У крокодилов это выражается в том, что крокодилица закапывает яйца в кучу песка и листьев (в книгах это называется гнездом, но в реальности все выглядит не так красиво), ложится сверху и лежит (в книгах сказано, что она охраняет кладку, но в действительности понятно, что просто дураков лезть под злобную зубастую тварь нет, хотя мангусты умудряются воровать яйца даже при таком раскладе). В книгах обычно еще пишут, что мамаши тонко регулируют температуру в гнезде, но стоит посмотреть на оригинал: крокодилица иногда лениво дрыгает то одной лапкой, то другой, отгребая порцию грязи. Когда крокодильчики вылупляются и самовыкапываются, мамочка крайне аккуратно берет их в рот и выпускает в воду. С этого момента ее родительский долг полностью исчерпан; если на следующий день крокодилиха случайно встретит детеныша, то без затей сожрет его – отбор, однако.

Питонихи обвиваются вокруг кладки и даже, будучи холоднокровными, но мускулистыми, могут нагревать яйца на 2 – 4°C. Королевские кобры Ophiophagus hannah тоже охраняют гнездо – кучу листьев, но заключается охрана просто в присутствии яд овитой гадины ок оло яиц.

Чтобы не зависеть от воды и во взрослом состоянии, кожа рептилий стала сухой, без желез, ороговевшей в виде рептильной чешуи, которая совсем не то же самое, что чешуя рыбья. Кожное дыхание свелось к минимуму, зато воздух в легкие стал не закачиваться движениями дна ротовой полости, а всасываться расширением грудной клетки. Жизнь на суше поменяла всю форму тела: голова уменьшилась и сузилась (площадь ротового дна уже не важна, а укус узкими высокими челюстями получается сильнее), шея и, соответственно, трахея с пищеводом удлинились, туловище укоротилось, позвоночник стал прочнее за счет полного окостенения, а хорда большей частью пропала (хотя сохраняется у гаттерии и гекконов), живот укрепился брюшными ребрами (образовавшимися из рыбьих чешуй), а таз стал крепиться не к одному, а к двум крестцовым позвонкам, лапы вытянулись и окрепли, пальцы удлинились, а на их кончиках выросли когти. В силу возросшей бодрости менялась координация движений и работа мозга, а хрусталик глаза стал, наконец, эластичным. Судя по современным рептилиям, в желудочке сердца появилась неполная перегородка, а обмен веществ перестроился на водоэкономящее выделение мочевой кислоты, а не мочевины.

Все эти процессы шли не одновременно и в разных группах с разными скоростями, попыток «рептилизоваться» было много. Одна из первых принадлежала раннекарбоновым Whatcheeriidae – турнейскому шотландскому Pederpes finneyae и визейской айовской Whatcheeria deltae – метровым крупноголовым пучеглазым саламандроподобным существам с довольно большими лапами, на которых они могли довольно бодро бегать по земле. Сравнительно узкий череп педерпеса был плохо приспособлен для гулярной ундуляции, то есть воздух в легкие он накачивал не горлом, а уже ребрами. Таким образом, педерпес вполне годится на роль Великого Предка всех наземных четвероногих. Вместе с тем, на его кисти сохранялся тоненький предпервый палец – привет от тулерпетона.

В визейском веке раннего карбона в Шотландии появляются первые «почти-почти совсем рептилии» – Casineria kiddi, Westlothiana lizziae, Eldeceeon rolfei и Silvanerpeton miripedis. Как положено Великим Предкам, это были весьма скромные животные длиной 15 – 40 см, самого невзрачного вида, очень похожие на ящериц, со сравнительно укороченным туловищем, длинной для амфибий шеей (четыре шейных позвонка у вестлотианы), двумя крестцовыми позвонками и увеличенными пятипалыми ногами (только у вестлотианы туловище длинное, а ножки короткие), а в целом – с мозаикой амфибийных и рептилийных черт. Существенно, что отложения, в которых найдена казинерия, сформировались в сухих условиях.

Pederpes finneyae

В середине карбона появляются первые совершенно несомненные рептилии Captorhinida (или Captorhinomorpha). Без сомнения, главный Великий Предок тут – Hylonomus lyelli из московского века (314 млн л. н.) Канады. Эта ящерицеподобная зверюшка длиной 20 – 25 см, судя по множеству мелких зубок, питалась насекомыми.

Маленькая тонкость

Скелет гилономуса обнаружен внутри пня древовидного плауна Sigillaria. Видимо, во время наводнений мелкие существа попадали в такие трубы-ловушки, а после спада воды не могли вскарабкаться по гладким стенкам. Зато палеонтологам достались окаменелости идеальной сохранности. Кроме костей, найдены и следы пятипалых лапок наземных «ящериц», которые, скорее всего, принадлежат тем же самым гилономусам.

Едва ли не примитивнее гилономуса, но на несколько миллионов лет позже его по времени канадский Paleothyris acadiana и чешская Brouffia orientalis. В целом же они выглядели примерно так же – и по размерам, и по внешнему виду, и по образу жизни. Следующую ступень преодолели Cephalerpeton ventriarmatum из касимовского века Иллинойса и Anthracodromeus longipes из Огайо. Coelostegus prothales из касимовского века Чехии даже несколько примитивнее предыдущих рептилий; для звания Великого Предка ему опять же не хватает древности. Линию продолжает Euconcordia cunninghami (она же Concordia, хотя это название раньше было дано одной креветке) из гжельского века Канады; правда ее потомки-капториниды после зашли в эволюционный тупик.

Наконец, уже в середине и конце карбона обнаруживаются очередные Великие Предки всех главных групп последующих рептилий.

Парарептилии Parareptilia, или анапсиды Anapsida, от которых, в частности, произошли черепахи. Одна из их важнейших особенностей – отсутствие височных окон в черепе.

Зауропсиды Sauropsida, они же настоящие пресмыкающиеся Eureptilia, или диапсиды Diapsida – большинство рептилий, от которых, в частности, позже произошли птицы. Их особенность – две пары височных окон в черепе.

Синапсиды Synapsida, или зверообразные Theromorpha – предки млекопитающих. У них в черепе пара височных окон – по одному с каждой стороны.

Маленькая тонкость

Височные окна – отверстия в черепе между глазницей и ухом – возникали не один раз, независимыми путями и между разными костями. Их смысл – разгрузка напряжений, возникающих из-за жевательной мускулатуры. Между прочим, и ушные вырезки на заднем крае черепа для прикрепления барабанной перепонки тоже эволюционировали массой способов, их особенностям посвящены сотни страниц специальной литературы.

Первые представители парарептилий – Desmatodon hollandi и D. hesperis из касимовского века США, относимые к Diadectomorpha и даже точнее – Diadectidae; в синхронных слоях Германии найдены следы лап подобных животных, названные Ichniotherium praesidentis. Они же по совместительству были первыми растительноядными четвероногими. Таким образом, с этого момента можно начинать отсчитывать новую эпоху – потребления растений не только грибами и беспозвоночными, но и наземными позвоночными.

Древнейшими зауропсидами были Spinoaequalis schultzei и Petrolacosaurus kansensis из гжельского века (302 млн л. н.) Канзаса, включаемые в отряд Araeoscelidia. Внешне они выглядели как сорокасантиметровые ящерицы с длинными стройными пятипалыми лапками, брюшными ребрами и двумя парами височных окон, отчего уверенно определяются как предки всех диапсид. Кроме прочего, первые рептилии заметно отличаются от амфибий большим числом шейных позвонков, например, у петролакозавра их было шесть или семь. К сожалению, далеко не про всех ископаемых животных известны такие подробности. Судя по зубам, петролакозавр был насекомоядным, а судя по длине и форме пальцев, мог лазать по деревьям. Спиноэквалис по части признаков даже примитивнее, но, видимо, снова научился неплохо плавать, гребя очень длинным плоским хвостом.

В одном местонахождении с гилономусом найдены фрагментарные остатки пеликозавра Protoclepsydrops haplous и другой зверообразной рептилии Novascoticus multidens (впрочем, новаскотикус мог быть и амфибией-микрозавром). Выходит, что звероящеры появились на самой ранней заре пресмыкающихся, уже 314 млн л. н. Не странно, что они сохранили часть признаков амфибий. И это очень хорошо, так как стало залогом многих ключевых особенностей млекопитающих, включая, собственно, млекопитание.

В той же Канаде 308 млн л. н. жил Echinerpeton intermedium, а 306 млн л. н. – Великий Предок Archaeothyris florensis. Если систематическое положение первого из-за плохой сохранности остатков еще довольно спорно, второй уверенно определяется как член семейства пеликозавров Ophiacodontidae. Среди острых зубов археотириса выделялись размером «клыки» – первая ласточка нашей гетеродонтности. Форма черепа археотириса уже узнаваемо зверообразная: вытянутая узкая морда, большие глазницы, по одному височному окну с каждой стороны, опущенный относительно зубного ряда затылок – для более широкого разевания пасти. Очевидно, археотирис был самым злым хищником лепидодендровых болот – наше исходное призвание.

Известны и следы ног зверообразных пеликозавров из касимовского века Германии, названные Dimetropus. По ним отлично видно, что эти животные передвигались еще не очень быстро на широко расставленных лапах, но их пальцы уже были направлены строго вперед.

А в самом конце карбона, в гжельском веке Канзаса, уже существовали несколько видов Ianthasaurus – мелких насекомоядных пеликозавров, родственников эдафозавров, с высоким гребнем на спине из удлиненных остистых отростков позвонков.

* * *

Несмотря на появление настоящих рептилий, в конце карбона часть групп амфибий продолжала эволюционировать в том же направлении. Gephyrostegidae (иногда включаемые в антракозавров, а иногда выделяемые в свой отряд Gephyrostegida), например Bruktererpeton fiebigi, Eusauropleura digitata, Gephyrostegus bohemicus и G. watsoni, имели узкий череп, довольно длинные пятипалые ноги, короткое тело с брюшными ребрами и костными чешуйками на спине и животе. Это были мелкие насекомоядные ящерицеподобные животные, которые часть жизни вполне могли проводить в воде, но уже были почти совсем наземны. Единственная проблема гефиростегид – они опоздали, рептилии уже появились и надежно заняли свои экологические ниши. Плохо окостеневший позвоночник и несколько тяжеловатая голова были явными минусами для наземной жизни. Практически то же можно повторить о чуть более продвинутых Solenodonsauridae, например о чешском Solenodonsaurus janenschi, и некоторых других животных.

* * *

Конец карбона, как полагается, ознаменовался вымиранием. В позднем карбоне климат стал совсем грустным, наступал среднекарбоново-пермский ледниковый период, уменьшались как температуры, так и влажность. Изменения были постепенными. На границе московского и касимовского веков заметно уменьшилось количество древовидных плаунов, хвощей и кордаитов, но зато увеличилось число папоротников, в том числе древовидных. К концу касимовского века леса полностью поменяли свой облик. Тропические леса, покрывавшие до того огромные территории, большей частью вовсе исчезли, а оставшиеся распались на отдельные островки. С одной стороны, это привело к появлению изолированных эндемичных фаун, с другой – приспособленные к размножению в сухих местах рептилии получили возможность быстро расселяться на большие расстояния, благо континенты продолжали слипаться все теснее и теснее.

Похолодание, осушение и снижение количества кислорода в атмосфере – ведь фотосинтезом с исчезновением лесов стало заниматься меньше растений – привели к сокращению числа гигантских насекомых и многоножек. Да и пищи для членистоногих стало меньше. В итоге, исчезли многие палеодиктиоптеры, а вслед за ними – масса стрекозоподобных хищников, хотя, конечно, тоже не все. Понятно, что за насекомыми на границе московского и касимовского веков последовала в могилу и большая часть их потребителей – амфибий. А вот на рептилиях эти катаклизмы не только не сказались отрицательно, напротив, число видов их со временем только росло.

Следующий – уже третий для карбона – пик вымирания пришелся на границу с пермским периодом. Тут как раз пострадали в основном рептилии, тогда как оставшиеся амфибии едва ли не приросли в числе. Правда, наземные фауны на границе карбона и перми изменялись как раз не так выразительно, как на границе раннего и среднего, а также среднего и позднего карбона. В очередной раз становится очевидно, что проведение рубежей периодов – дело относительное.

Вымирали не только наземные флоры и фауны, во второй половине карбона почти полностью исчезли рипидистии и значительная часть акантод.

Как обычно, выдвинута и катастрофическая версия позднекарбонового вымирания, привязывающая его к извержениям в районе нынешней Скандинавии, хотя хронологически извержения случились позже вымираний.

* * *

Карбон вывел нас из болот на просторы суши, превратил икру в яйца, высушил слизистую кожу, вытянул нашу шею и привел в движение наши ребра, дал нам наземное зрение и длинные ноги. Карбон вселил в нас недоверие к многоножкам и заложил основы насекомоядности, сыгравшие столь важную роль в эволюции млекопитающих в целом и приматов в частности. Карбон – этот период-помойка, заваливший весь мир гниющими стволами – снабдил нас безмерными запасами угля для энергетического обеспечения нашей цивилизации и тем обеспечил промышленную революцию XIX века.

* * *

Альтернативы

В карбоне расцвели амфибии и появились рептилии. Такого изобилия и разнообразия четвероногих, таких перспектив и возможностей не было ни до, ни после карбона. Вся планета лежала перед пионерами суши. Все имели равные шансы. Кто-то упустил их, распрощавшись с ногами или став неотеническими личинками, но кто-то до последнего пытался занять свое место в истории. Изобилие рептилизовавшихся карбоновых амфибий поражает, учитывая ограниченность наших знаний. Ясно, что в реальности таких эволюционных линий было намного больше. Наши предки были далеко не единственными претендентами на захват планеты. Даже среди первых зверообразных уже появились несколько альтернативных вариантов.

А могло быть и совсем по-другому. Например, позднедевонские или раннекарбоновые амфибии могли быстро распрощаться с ребрами, как это в последующем сделали лягушки и жабы, и никогда не развить реберного дыхания. Тогда активный обмен так и не появился бы, и до сих пор по болотам ползали бы саламандроподобные скользкие твари, лениво ловя тараканов и кузнечиков. Амфибии могли слишком быстро потерять ноги, как это случилось с аистоподами; они, конечно, тоже освоили бы сушу и рептилизовались, но Земля превратилась бы в планету змей, которые никогда не освоили бы трудовую деятельность и не стали бы разумными. Кто знает, может, тогда свой призрачный шанс реализовали бы какие-то членистоногие?

Гигантские протострекозы могли усовершенствовать свои ганглии, отрастить грибовидные тела побольше, стать нелетающими, еще больше вырастить мозги, а там, глядишь, и до разума недалеко. Как бы выглядела цивилизация таких насекомых?