Бедра Люси и колено Джохансона

Среди ископаемых находок, относящихся к более позднему времени, мы имеем гораздо больше скелетов гоминид, и одним из наиболее хорошо сохранившихся экземпляров, а также самым знаменитым из всех стал скелет Люси, обнаруженный Доном Джохансоном в 1974 году. Джохансон был участником совместной американо-британско-французской экспедиции, работавшей в Афаре, провинции в Северной Эфиопии, в горах Хадара, в отложениях которых было множество окаменелостей, отнесенных к периоду около 3 миллионов лет назад.

Мне посчастливилось лично «познакомиться» с Люси, когда на канале Би-би-си-2 шли съемки фильма «Доисторическая аутопсия» (Prehistoric Autopsy). Одна из программ была посвящена Люси и ее виду, Australopithecus afarensis («южной обезьяне из Афара»), а кроме того, в студии находился точный слепок найденных костей скелета, на основе которого был сконструирован скелет в натуральную величину, который мы и представили зрителям в конце программы.

Люси очень мала – ее рост не превышает одного метра, и нет никаких сомнений, что перед нами гоминид, обезьяна, которая постоянно ходила по земле на двух ногах. Форма таза и бедер абсолютно человеческая, нисколько не напоминающая форму таза и бедер шимпанзе. Подвздошная кость (верхняя часть таза) у Люси короткая и широкая, а не узкая и длинная, как у шимпанзе.

Тазовые кости Люси, шимпанзе и человека

Широкая подвздошная кость гоминид очень важна, если речь идет о некоторых ключевых мышцах, окружающих тазобедренный сустав. От наружной поверхности подвздошной кости начинаются три ягодичные мышцы: большая, средняя и малая. Большая ягодичная мышца целиком оправдывает свое название – это очень крупная мышца, которая покрывает остальные две ягодичные мышцы. По своей функции большая ягодичная мышца – разгибатель тазобедренного сустава, она тянет бедро назад по отношению к тазу. Эту мышцу человек использует для разгибания ног при вставании из положения сидя или при подъеме по лестнице. Остальные две ягодичные мышцы начинаются на боковой поверхности таза и спускаются вниз к рычагу, выступающему из шейки бедренной кости, – к большому вертелу. Эти мышцы не столько разгибают тазобедренный сустав, сколько отводят бедро в сторону. Но для нас – прямоходящих гоминид – наиболее важна другая их функция, которая заключается в придании устойчивости тазобедренному суставу, его фиксации – без осуществления движения. Эта фиксация происходит всякий раз, когда человек делает шаг. Когда он поднимает ногу, отрывая ее от земли, и заносит ее вперед, остается только одна опорная нога, на которой человек в это время стоит. В этот момент таз имеет тенденцию «проваливаться» вниз, на сторону движущейся ноги. Если такое произойдет, то вместо полноценного шага движущаяся нога будет волочиться по земле. Однако сокращение отводящих мышц (средней и малой ягодичных) на стороне покоящейся ноги тянет таз к бедру этой стороны и препятствует его заваливанию в сторону движущейся ноги.

Важность такого строения мышц, охватывающих тазобедренный сустав, видна особенно отчетливо, когда нарушается функция средней ягодичной мышцы в результате нарушения ее иннервации. Когда больной с таким нарушением делает шаг вперед, его таз, оставшись без поддержки средней ягодичной мышцы со стороны покоящейся ноги, заваливается на сторону движущейся ноги. Для того чтобы компенсировать это нарушение, больному приходится всем телом наклоняться в сторону, противоположную движущейся ноге. Такой больной при ходьбе переваливается из стороны в сторону (такая походка называется утиной или походкой Тренделенбурга). Фридрих Тренделенбург был выдающимся немецким хирургом (1844–1924), который обессмертил свое имя решением проблем диагностики в хирургии, а также многими методами лечения. Например, Тренделенбург описал походку при поражении иннервации средних ягодичных мышц, а также предложил диагностическую пробу и оперативное лечение варикозных вен голени.

Люси, как позволяет предположить ее широкий таз, не переваливалась при ходьбе из стороны в сторону, то есть не страдала походкой Тренделенбурга, и не ходила с согнутыми коленями и бедрами, как шимпанзе. Позвоночник Люси имел поясничный лордоз, изгиб кпереди, который помогал ей, как и современным людям, сохранять равновесие туловища, находящегося над тазовыми костями.

Предположить, что Люси была способна к прямохождению, можно исходя из формы ее коленей. Действительно, первым найденным фрагментом окаменелого скелета, принадлежавшего Australopithecus afarensis, стал нижний обломок бедренной кости и верхняя часть большеберцовой кости. Этот фрагмент нашли за год до обнаружения Люси тем же палеоантропологом, и очень скоро он получил название «колена Джохансона». Самое важное заключалось в том, что бедро и большеберцовая кость сочленялись под углом, а это еще один признак прямохождения на двух ногах. Располагая только этим коленом, Джохансон уже знал, что смотрит на скелет двуногой обезьяны – гоминида. У четвероногих животных бедро прямое и не образует угла в коленном суставе с большеберцовой костью, а у человека и его двуногих предков бедро по пути к колену немного отклоняется вовнутрь, чем и создается направленный вовнутрь угол между бедром и голенью. Даже если вам кажется, что ваши колени не вывернуты внутрь, это не так – они действительно вывернуты, пусть даже и совсем немного, особенно если сравнить их с коленями наших кузенов шимпанзе. При ходьбе человек попеременно балансирует сначала на одной опорной ноге, а затем на второй, а для этого опорную ногу надо ставить так, чтобы она всякий раз оказывалась под центром тяжести тела. Именно этой цели служат отклонения костей бедер внутрь и угол между бедром и голенью.

Межмыщелковый угол полезен только для ходьбы на выпрямленных ногах, поэтому одно только его присутствие говорит о прямохождении: австралопитеки так же, как и мы, ходили, не сгибая ноги в коленях. Хождение на прямых ногах энергетически очень выгодно; действительно, попробуйте походить с немного согнутыми коленями и бедрами, и вы очень скоро почувствуете, как тяжело приходится мышцам ног, в особенности четырехглавой мышце бедра, расположенной на его передней поверхности.

Несмотря на то что межмыщелковый угол очень полезен для ходьбы на двух ногах, он же делает колено уязвимым. Массивная четырехглавая мышца бедра, составляющая основной объем мягких тканей передней поверхности бедра, спускаясь вниз от таза, пересекает коленный сустав спереди своим сухожилием, в которое «вставлен» надколенник (коленная чашечка). Это сухожилие прикрепляется к бугристости на передней поверхности большеберцовой кости. Бедро составляет угол с голенью, поэтому сухожилие четырехглавой мышцы и ось направления ее действия проходят не через середину коленного сустава, а немного отклоняются кнаружи. Это означает, что, когда вы напрягаете квадрицепс (четырехглавую мышцу), чтобы выпрямить ногу, надколенник немного смещается в сторону – кнаружи от средней линии колена. Анатомическое строение компенсирует эту особенность (если бы этого не было, то надколенник был бы всегда смещен в сторону): на наружной стороне канавки в нижней части бедренной кости, где расположен надколенник, есть крутой выступ, который вместе с толстыми волокнами медиальной головки квадрицепса, проходящими ниже волокон его латеральной головки, удерживает надколенник от избыточного смещения, оттягивая его назад, к средней линии, и останавливает смещение. Кроме того, надколенник удерживается на месте сухожилием, в толще которого он находится.

Колено Джохансона

Анатомическое строение голеностопного сустава и стопы тоже свидетельствует о том, что Люси и ее соплеменники привычно перемещались на двух ногах. Голеностопный сустав – это блоковый (шарнирный) сустав, сочленяющий большеберцовую и малоберцовую кости голени с верхней костью стопы – таранной костью. Большая часть нагрузки на стопу приходится на сочленение большеберцовой и таранной кости. Малоберцовая кость лишь усиливает сустав. Нижние концы малоберцовой и большеберцовой костей тесно и крепко соединены друг с другом, что придает большую устойчивость голеностопному суставу. От наружных поверхностей обеих костей, по обе стороны сустава, отходят выросты (надмыщелки), охватывающие с обеих сторон таранную кость и удерживающие ее на месте. При сгибании стопы вверх – так, чтобы пальцы двигались вверх, – осуществляется движение, называемое тыльным сгибанием. Если же пальцы направляют вниз, то осуществляется подошвенное сгибание. Оба этих движения осуществляются блоковым голеностопным суставом. Можно также повернуть стопу подошвой внутрь или вывернуть ее наружу. Эти движения осуществляются не в голеностопном суставе, а за счет суставов, расположенных в самой стопе.

Анатомическое строение наших голеностопных суставов и подошвы стопы таково, что при стоянии подошва всей своей поверхностью опирается о землю. Голеностопные суставы шимпанзе устроены по-другому, они слегка вывернуты подошвами внутрь, так что подошвы «смотрят» друг на друга. Другими словами, шимпанзе, стоя на нижних конечностях, стоит на наружных ребрах подошв. У людей суставная поверхность большеберцовой кости, сочленяющаяся с таранной костью, перпендикулярна продольной оси самой большеберцовой кости. У шимпанзе суставная поверхность и ось образуют небольшой угол, что и определяет инверсию стопы. Кроме того, шимпанзе способен с большой амплитудой совершать тыльное сгибание, при этом стопа образует с голенью угол 45°. Это сильно облегчает лазание по стволам деревьев. В этом отношении гориллы, орангутаны и гиббоны очень похожи на шимпанзе. Человек способен осуществить из нейтрального положения тыльное сгибание (дорсифлексию) лишь на 15°, и угол между стопой и большеберцовой костью составит не 45, а 75°. Попытка согнуть стопу до 45° – то, что легко делают человекообразные обезьяны, – может привести к тяжелой травме голеностопного сустава у человека.

Человеческая стопа непохожа на стопы других человекообразных обезьян. Посмотрите на стопу шимпанзе, и вы сразу поймете, что эта конечность предназначена для хватания. Стопа обезьяны гибкая, пальцы длинные, а большой палец противопоставлен другим пальцам, подобно большому пальцу на кисти. Стопа человека выглядит совершенно по-другому. Ее конструкция более жесткая, на ее нижней поверхности видно углубление, которое анатомы называют медиальным продольным сводом стопы. Эта форма обусловлена конфигурацией составляющих стопу костей и соединяющих их связок. С боковой, латеральной стороны стопы человека есть еще один свод, а кроме того, есть еще и поперечный свод стопы, направленный от одной стороны подошвы к другой.

Эти своды превращают стопу в пружинистую платформу. Когда человек идет или бежит, эластичность связок и сухожилий позволяет экономить немного энергии при каждом шаге – сухожилия немного растягиваются всякий раз, когда человек ставит ногу на землю, а затем пружинисто сокращаются, когда стопа отрывается от земли. Пальцы человеческой ноги короче, чем пальцы ног наших сородичей шимпанзе, а большой палец ничем не выделяется из ряда других пальцев. Эта стопа предназначена для ходьбы и бега, а не для хватания. (Правда, надо сказать, что человеческая стопа снабжена теми же мышцами, что и стопа шимпанзе, поэтому хватательную способность стопы в какой-то мере может развить у себя и человек. Примеры людей, лишившихся рук или рожденных без них, показывают, насколько велика эта потенциальная возможность.)

Стопа шимпанзе и человека

В 2000 году превосходно сохранившаяся кость стопы была обнаружена в Хадаре, в Эфиопии. В течение 25 лет в этом месте было обнаружено более 250 окаменелостей, и все они были датированы периодом около 3,2 миллиона лет назад. Все эти останки принадлежали представителям того же вида, к какому принадлежала Люси, – Australopithecus afarensis. Разумно, таким образом, предположить, что и эта кость принадлежала представителю этого вида. Для большей точности можно добавить, что была найдена четвертая кость плюсны. Это очень важная кость, потому что она имеет изгиб посередине, что говорит о наличии в стопе поперечного свода, а значит, и о способности этого существа к прямохождению. Наличие свода отличает стопу человека от плоской стопы шимпанзе.