Происхождение бипедализма
Самая знаменитая иллюстрация человеческой эволюции – это «Поступь прогресса». Вам знакома эта картинка – слева мы видим похожего на шимпанзе предка, вслед за которым следуют существа, походка которых становится все более прямой, а справа мы видим «вершину развития» – современного человека с его горделивой вертикальной осанкой. На эту тему есть множество пародий, и вы легко найдете их в интернете, запросив в поисковике «Поступь прогресса» – «March of Progress». На многих из этих картинок показано, как человек снова начинает горбиться – сначала под тяжестью грабель, потом отбойного молотка, а потом сидя за компьютером. В некоторых вариантах эволюция заканчивается далеком [15], вылезающим из пылесоса, или персонажем мультсериала «Симпсоны» – Гомером разумным (Homersapien). Некоторые остряки даже делали людей из элементов LEGO, а затем фотографировали их.
Эти культовые картинки прочно внедрились в нашу культуру, а также, готова держать пари, и в наши мозги. Правда, в конечном счете эти образы подчеркивают и увековечивают весьма неудачную идею относительно человеческой эволюции. Прежде всего, они исподволь внушают представление о прогрессе человека как о неуклонном линейном развитии, предопределенной «поступи прогресса». Эволюция, включая ее маленький отрезок в виде нашего побега, не является лестницей прогресса, но, выражаясь словами Стивена Джея Гоулда, представляет собой «обильно ветвящийся куст». Автором оригинальной иллюстрации под названием «Дорога к Homo sapiens» был Рудольф Цаллингер, выполнивший ее к научно-популярной книге Ф. Кларка Хоуэлла, озаглавленной «Древний человек» и опубликованной в 1965 году. Хоуэлл не описывал линейную эволюцию гоминид в своем тексте, а иллюстрации – изображавшие реконструкции ископаемых обезьян и гоминид, известных в то время, – следуют друг за другом в некой обобщенной хронологической последовательности. Ясно, что автор не подразумевал, что один вид возникал из предыдущего, образуя непрерывную цепь, но – такова сила изобразительного искусства – это впечатление неизбежно возникает при просмотре иллюстраций.
Образ наводит и на другую потенциально вредную идею. Возникает впечатление, что двуногие гоминиды развились из похожего на шимпанзе, передвигавшегося на костяшках пальцев рук предка. Наверное, это несправедливо по отношению к исходным рисункам, на которых представлены 15 биологических видов, а первые два – плиопитек и проконсул – изображены прямоходящими. Через страницу следует полное изображение, занимающее целый разворот и открывающееся четвероногим дриопитеком (обезьяной, жившей в эпоху миоцена в Европе и Азии). Многочисленные последующие копии этой иллюстрации сводят предков к небольшому числу из 5–6 видов, причем в начале этого ряда изображен передвигающийся с помощью передних конечностей дриопитек, в значительной степени стилизованный под современного шимпанзе. По моему мнению, здесь явственно проявляется еще одна проблема, связанная с этими образами: они кристаллизуют неверную идею в мозгу читателя, внушая мысль о том, что такие двуногие существа, как мы, развились из похожих на шимпанзе предков, передвигавшихся на задних ногах, но упираясь в землю костяшками пальцев передних конечностей. Эта идея была подкреплена сделанным в недавнее время открытием большого генетического сходства между нами и шимпанзе (все зависит от источника, но утверждается, что мы с шимпанзе разделяем 99 % общих генов). На самом же деле это весьма спорное и устаревшее допущение.
Считается, что бипедализм является сугубо человеческим признаком, но нам следует проявлять известную осторожность и выделять в качестве человеческого привычный бипедализм, так как все человекообразные обезьяны, в той или иной мере, способны время от времени передвигаться на задних конечностях, просто они делают это не так часто и регулярно, как мы. Для нас с вами ходьба и бег на двух ногах является предпочтительным «локомоторным модусом». Маленькие дети проявляют наклонность к передвижению на четырех конечностях; лазание по деревьям и висение на ветках характерно для детей более старшего возраста и склонных к приключениям взрослых. (Я не хочу сказать, что мы плохо карабкаемся по деревьям, – нет, мы умеем это делать, в чем и убедимся через несколько страниц.)
Истоки (привычного) бипедализма у людей издавна являются предметом оживленных дебатов и споров. В 1863 году, через четыре года после публикации Дарвином «Происхождения видов», его «бульдог», Томас Генри Гексли, опубликовал свою собственную книгу об эволюции человека – «Свидетельства о месте человека в природе». На фронтисписе был изображен ряд скелетов: гиббона, орангутана, шимпанзе, гориллы и человека – все скелеты в вертикальном положении. Гексли казалось очевидным, что люди произошли от человекоподобных существ, которые уже держали туловище вертикально благодаря способности передвигаться на руках, цепляясь за ветки и сучья (такой тип передвижения называется брахиацией). Этот взгляд был господствующим в науке вплоть до начала ХХ века: считалось, что наши жившие на деревьях предки в какой-то момент попа?дали с веток на землю, но сохранили склонность к выпрямленному позвоночнику и стали передвигаться на двух ногах. Шотландский анатом, сэр Артур Кит, хранитель Гунтеровского музея в Королевском хирургическом колледже, воплотил эту идею в своей «гиббонной теории» в 1923 году. Гиббоны ведут древесный образ жизни и перемещаются с ветки на ветку, раскачиваясь на передних конечностях. За ними очень интересно наблюдать, но не менее интересно то, что, спрыгнув на землю, они передвигаются на двух ногах.
Однако во второй половине ХХ века взгляды на происхождение бипедализма значительно изменились. Гиббоны были забыты, потому что данные новой науки генетики показали, что ближайшими сородичами людей являются не азиатские, а африканские человекообразные обезьяны – шимпанзе и гориллы. Эти обезьяны передвигаются по земле на четырех конечностях, опираясь на подошвы стоп и на костяшки пальцев кистей. Таким образом, разумно было предположить – и это было самое простое и самое экономное с точки зрения эволюции объяснение, – что люди, шимпанзе и гориллы, все вместе, произошли от общего предка, который передвигался с помощью передних конечностей, опираясь на костяшки пальцев. В самом деле, некоторые ученые идентифицировали такие костные признаки в кистях и запястьях обезьян, которые предположительно являются приспособительными для хождения на костяшках пальцев. (Идея заключается в том, что мы до сих пор обладаем этими признаками нашего четвероногого предка, несмотря на то что сами уже не ходим подобным образом.)
Следует, правда, проявлять осторожность, связывая определенные костные признаки со специфическими функциями, не имея для этого весомых подкрепляющих доказательств. На самом деле осторожность надо соблюдать во многих областях науки. Мы формулируем гипотезы, основанные на уже известных фактах, но хорошая гипотеза – это та, которая выдерживает проверку новыми фактами. По мере накопления новых фактов можно ожидать, что некоторые гипотезы не выдержат проверку временем, и нам придется искать новое объяснение имеющимся наблюдениям. Это не означает, что нельзя вообще доверять научным теориям (которые в конечном счете являются научными «фактами»), просто надо учиться широко мыслить и смиряться с тем, что объяснения фактов могут меняться. Вероятно, это создает впечатление о шаткости научного здания, но это впечатление неверно. Есть теории и научные факты, вероятность опровержения которых очень мала, мала настолько, что мы можем уверенно на них опираться. Так, например, мы можем быть уверенными в том, что Земля имеет сферическую, а не плоскую форму и что эволюция действительно имела место. Однако, когда речь идет о том, как именно передвигались по земле наши предки до того как привычно и уверенно встали на две ноги, остается много места для споров. К тому же недавно всей концепции о едином предке, ходившем, опираясь на костяшки пальцев, был брошен серьезный вызов.
Прежде всего, теория об общем четвероногом предке шимпанзе, горилл и людей, передвигавшемся с опорой на костяшки пальцев кистей, может сохранить свою стройность только при том условии, что удастся доказать, что такое хождение у горилл и шимпанзе является одинаковым по сути, или гомологичным. За последние 15 лет было проведено несколько исследований, которые поставили под сомнение это допущение, показав, что механизм локомоции слегка отличается у горилл и шимпанзе и что запястья у этих животных тоже развивались по ходу эволюции разными путями. Роль некоторых костных признаков, которые, как полагали, имели отношение к хождению на костяшках пальцев, тоже была поставлена под сомнение. Некоторые из этих признаков позволяют стабилизировать лучезапястный сустав, но возможно, они развились в ответ на потребность карабкаться по вертикальным стволам деревьев и случайно оказались полезными и для хождения на костяшках пальцев.
Анатомия Арди – самки ардипитека (Ardipithecus ramidus, открытого в начале девяностых) также снижает вероятность того, что у людей когда-либо были предки, ходившие с помощью костяшек пальцев рук. Арди – очень древний гоминид: 4,4 миллиона лет назад – это время, близкое к тому периоду, когда жили наши общие с шимпанзе предки; генетический анализ показывает, что наши пути с шимпанзе разошлись 5–7 миллионов лет назад. Сохранилось множество костных останков ардипитека, и по этим останкам можно утверждать, что Арди была не слишком сильно похожа на шимпанзе. Скорее она была похожа на крупную мартышку, а не на ископаемую человекообразную обезьяну, например проконсула. Мы уже говорили о том, что у Арди были жесткие стопы, но при этом большой палец был противопоставлен другим. Такое сочетание признаков позволяет сделать общее заключение о скелете: Арди была приспособлена к жизни на деревьях, но, спускаясь на землю, уверенно передвигалась на двух ногах.
Вот чего Арди лишена, так это всяких намеков на признаки, позволяющие заподозрить ее в хождении с упором на костяшки пальцев рук, и мало того, у нее нет признаков, говорящих о том, что она любила висеть на ветвях, ухватившись за них передними конечностями. У Арди не было прочного запястья, характерного для человекообразных обезьян, напротив, ее кисти отличались невероятной гибкостью и допускали сильное разгибание в лучезапястном суставе. Арди была крупным животным, но, несмотря на это, пропорции ее конечностей напоминают пропорции современных макак, и было высказано предположение, что Арди передвигалась по деревьям как макаки, то есть на всех четырех конечностях, опираясь на подошвы стоп и ладони кистей. Тем не менее Кромптон и его коллеги особо подчеркивали тот факт, что при весе 50 кг Арди была в пять раз тяжелее среднего макака. Это плюс отсутствие хвоста, как у человекообразных обезьян, должно было затруднять перемещение по деревьям, так как Арди, вероятно, было трудно сохранять равновесие. Ученые предположили, что Арди передвигалась так же, как и все крупные человекообразные обезьяны, что сделало переход к ходьбе по земле не таким уж большим революционным прорывом – Арди пешком ходила по деревьям.
Это предположение вполне имеет право на существование – Арди могла передвигаться по толстым сучьям на двух ногах, придерживаясь руками за ветки, расположенные выше ее роста или на уровне плеч, и отталкиваясь от ветвей, расположенных ниже. Таким способом даже массивная обезьяна может беспрепятственно передвигаться в кронах деревьев, пользуясь руками для поддержания равновесия. Действительно, все крупные человекообразные обезьяны именно так ведут себя на деревьях: они на двух ногах передвигаются по горизонтальным толстым сучьям, пользуясь руками для поддержания равновесия. Из человекообразных обезьян больше всего времени на деревьях проводит орангутан, где он передвигается именно таким способом, то есть перемещаясь на двух ногах. Передвигаясь на двух нижних конечностях, орангутан сгибает их в тазобедренных и коленных суставах меньше, чем шимпанзе и гориллы, которые ходят менее эффективно, сгибая конечности в тазобедренных и коленных суставах.
Интересно также посмотреть, когда орангутан совершает пешие прогулки по деревьям. Хотя он ходит на «своих двоих» по веткам всего 10 % всего времени, которое проводит на деревьях, это умение имеет для него очень большое значение. Стояние на ветках на двух ногах означает, что орангутан может дотянуться до края кроны и достать вожделенный плод или перейти по ветвям на соседнее дерево, а это намного легче, чем спуститься на землю, а потом взобраться на другое дерево. Орангутан опирается на горизонтальные ветви не только когда ходит по ним, он взбирается на вершину дерева, тоже пользуясь горизонтальными ветвями, как опорами. Такой вид лазания по деревьям в большей степени присущ и для людей, нежели карабканье вверх по вертикальному стволу, характерное для шимпанзе и горилл (правда, мы уже знаем, что некоторые заготовители меда достаточно легко карабкаются по стволам, не уступая в этом обезьянам).
Мне думается, что такое хождение и лазание по деревьям – с использованием горизонтальных ветвей – показывает наиболее естественный путь появления человеческого бипедализма. Вместо того чтобы создавать совершенно новый способ локомоции, природа использовала то, что уже было у нее под рукой, пусть даже для этого пришлось спуститься по лестнице эволюции на одну ступеньку ниже. Помимо жарких споров на тему о том, когда и каким образом возник бипедализм, не стихают дебаты и о том, почему он, собственно говоря, возник. Дарвин полагал, что прямохождение освободило руки для обороны, но другие ученые утверждали, что руки освободились для того, чтобы носить беспомощных младенцев или собирать еду. Возможно, умение ходить на двух ногах помогло гоминидам приподняться над высокой травой саванны, что позволяло издалека видеть приближение хищников. Кроме того, высказывалось мнение, что вертикальное стояние уменьшало воздействие солнечных лучей в знойной саванне. Возможно также, что вертикальное положение было более угрожающим и устрашающим для врагов или что оно было удобнее для передвижения в воде во время фазы водного образа жизни[16]. Возможно, что передвижение на двух ногах требует меньше энергии, чем хождение на четвереньках. Вероятно также, что вертикальное положение помогало самцам производить на самок впечатление своими выдающимися гениталиями. Некоторые даже считают это ловким трюком, который прижился из подражания. А возможно, сыграло роль сочетание всех этих факторов.
Все эти рассуждения страдают многочисленными изъянами. Вероятно, детеныши ранних гоминид не были беспомощными и недоношенными, так как размер мозга увеличился у приматов – предков человека – намного позже, чем бипедализм стал обычным явлением. Шимпанзе вполне справляются с ношением корма одной рукой, спокойно передвигаясь с помощью одной руки и двух ног. Объяснение бипедализма приспособлением к жизни в саванне тоже не выдерживает критики, потому что по реконструкциям природных условий мы знаем, что травянистые равнины стали господствовать в Африке около трех миллионов лет назад, то есть намного позже того времени, когда гоминиды начали ходить на двух ногах. Много проблем возникает и со странно живучей гипотезой, объясняющей переход к бипедализму водным образом жизни древних обезьян. Здесь нет места изложению этих проблем, но достаточно сказать, что нет никаких данных в пользу того, что в эволюции гоминид существовала фаза водного образа жизни. Суть, однако, заключается в следующем: если наземный бипедализм не представлял собой ничего экстраординарного для обезьян, а был для них совершенно заурядным явлением, то у нас нет никакой нужды выдумывать для него экстраординарные причины. Если наземный бипедализм развился у обезьян, ходивших на костяшках пальцев рук, то следует убедительно объяснять, почему вдруг один способ локомоции сменился другим. Но, если рассматривать привычный, обыденный бипедализм как продолжение частного способа локомоции, который уже существовал у предка, то переход кажется намного более логичным и не требует каких-то вычурных объяснений. Для обезьян, освоивших более открытые места обитания, по сравнению с густыми лесами, этот переход стал естественным и был облегчен тем фактом, что предок уже перемещался на двух ногах, хотя и довольно высоко над землей.
Действительно, представляется, что перемещение на двух ногах по деревьям играло важную роль в образе жизни нескольких древних человекообразных обезьян, включая Pierolapithecus, Hispanopithecus и Morotopithecus, живших в эпоху миоцена (5,3–23 миллиона лет назад). По всей видимости, одна из этих миоценовых обезьян проводила достаточно много времени на земле, что сказалось на ее анатомии. Oreopithecus bambolii – это древняя обезьяна, жившая 7–9 миллионов лет назад на территории нынешних Тосканы и Сардинии. Ореопитек обладал уже некоторыми знакомыми нам признаками – межмыщелковым углом в области коленного сустава. Бедренные кости и коленные суставы были, по всей видимости, приспособлены к хождению по земле на двух ногах. Арди, жившая приблизительно 5 миллионов лет назад, передвигалась так же, сочетая ходьбу по деревьям с ходьбой по земле.
Подвергнув столь исчерпывающей критике образ опиравшейся на костяшки пальцев обезьяны, которая якобы была нашим предком и была разрекламирована «Поступью прогресса» Цаллингера, я надеюсь, что мне удалось стереть этот навязчивый образ – образ вставшей на две ноги четвероногой обезьяны – из вашего сознания. К настоящему времени накоплено достаточно убедительных данных в пользу того, что наши предки гоминиды никогда не ходили, согнувшись и упираясь в землю костяшками пальцев. Нет, они уже умели ходить на двух ногах по деревьям в тот момент, когда спустились на землю. Согласно современным представлениям о происхождении бипедализма, его зарождение следует отнести к временам задолго до того, как появились первые гоминиды, к временам обезьян древнего миоцена, предков орангутанов, шимпанзе, горилл и человека.
Эти представления противоречат нашей склонности считать человека особенным существом, но если они верны, то это значит, что шимпанзе и гориллы оказались новаторами, «придумавшими» способ передвижения по земле с помощью костяшек пальцев рук. Возможно, это не единственное изобретенное ими новшество. При взгляде на передние конечности (да и на задние тоже) ныне живущих и ископаемых обезьян, представляется весьма вероятным, что признаки, способствовавшие адаптации к лазанию и повисанию на ветвях, включая укрепление связочного аппарата запястий и лучезапястного сустава, развивались у обезьян несколько раз, причем параллельно, независимо у разных видов. Это заставляет предполагать, что лазание и умение висеть на передних конечностях тоже развивались несколько раз в ходе эволюции. Возможно, такой путь может показаться излишне мучительным (разве не было бы проще и экономнее, если бы эти признаки и поведение возникли бы один раз и навсегда?), но ископаемые останки не дают нам картины непрерывного прогрессивного развития – развитие происходило отдельными рывками, так сказать поэтапно. Такой подход представляется вполне разумным, если учесть, что лазание и подтягивание на руках становятся выгодными и эффективными только по достижении определенного размера и веса тела. (Помните споры о том, могла ли Арди передвигаться по ветвям на четырех конечностях? Крупному животному трудно сохранять равновесие, передвигаясь на четырех конечностях, ему легче стоять на ветвях или карабкаться по ним, опираясь на ноги, а для сохранения равновесия опираться на руки или повисать на ветвях, цепляясь за них руками, как это делают некоторые обезьяны.)
На фоне этих изобретательных обезьян мы, люди, кажемся невероятными консерваторами; мы по-прежнему делаем то же, что прежде делали все обезьяны, – перемещаемся на двух ногах.