Первородство и приматология

В ходе неодарвинистской революции 1960–70-х годов Британия и Америка произвели своих эволюционных вождей — Джона Мэйнарда Смита и Джорджа Уильямса соответственно.

Интеллектуальное влияние этих двух выдающихся людей чувствуется и по сей день. Появились и молодые революционеры-нонконформисты — тоже британский и американский. Идеи, которыми загорелся их рано созревший разум, охватили весь мир биологии — подобно пресловутому пожару. Британским пророком оказался Билл Гамильтон, g которым мы уже встречались. Американским стал Роберт Трайверс (Robert Trivers), который в начале 1970-х, еще будучи гарвардским студентом, поднимал вопросы, значительно опережавшие свое время. В биологии Трайверс — человек-легенда. Чуждый всяких условностей, он делит свое время между наблюдениями за ящерицами на Ямайке и размышлениями на прогулке по санта-крузским секвойникам. Одна из самых дерзких идей, пришедших в их с его однокурсником Дэном Уиллардом (Dan Willard) головы в 1973 году, возможно, содержит разгадку одного из самых интересных и, в то же время, самых простых вопросов, которые когда-либо задавал человек: «Кого вы ждете — мальчика или девочку?»^{163}.

Известен такой замечательный факт: у 42 президентов США было 90 сыновей и только 61 дочь, 60-процентная доля мальчиков в такой большой выборке достоверно отличает ее от популяции в среднем, хотя о причинах этого никто не имеет ни малейшего понятия — возможно, это чистой воды случайность. Однако президенты в этом отношении не одиноки. У королей, аристократов и даже зажиточных американских фермеров сыновей всегда было немного больше, чем дочерей. То же происходит и с опоссумами, хомяками, нутриями (если их хорошо кормить), а также с высокоранговыми паукообразными обезьянами. Теория Трайверса-Уилларда объединяет эти разрозненные факты[48].

Трайверс и Уиллард предположили: тот же самый принцип выбора пола, используемый нематодами и рыбами, применим и к организмам, которые не могут задавать пол детенышей, но заботятся о своем потомстве. Ученые задумались: как такие организмы могут контролировать соотношение полов у своих отпрысков. Особи одного вида соревнуются в том, кто оставит больше внуков[49]. Если самцы полигамны, то успешный сын принесет гораздо больше внуков, чем успешная дочь. В хороших условиях мать сможет лучше выкормить детенышей и увеличить шансы сыновей на захват гаремов в будущем. В плохих же условиях она воспитает хилых сыновей, которым вообще не удастся размножиться, а вот дочери, даже если они не в лучшей форме, все равно смогут войти в гаремы и воспроизвестись. Так что заводить сыновей стоит, если вы ожидаете, что жизнь будет к вам щедра, а дочерей — если выращивать детей будет трудно (по сравнению с другими представителями популяции)^{164}.

Поэтому, говорят Трайверс и Уиллард, в хороших условиях родители (в особенности, у полигамных животных) стремятся иметь в помете повышенное число самцов, а в плохих — самок. Сначала все считали эту идею притянутой за уши, но постепенно стали накапливаться факты в ее пользу, и она заслужила уважение.

Одним из подтверждений стало исследование венесуэльского опоссума — норного сумчатого, похожего на крысу. Чтобы опровергнуть теорию Трайверса-Уилларда, Стив Остэд (Steve Austad) и Мэл Санквист (Mel Sunquist) из Гарварда решили поставить эксперимент. Они выловили и пометили 40 девственных самок опоссумов, выбрали 20 из них и раз в два дня кормили каждую 125 г сардин, оставляя рыбу перед норами. Раз в месяц они вылавливали животных и определяли пол детенышей в их сумках. Среди 246 потомков матерей, которым сардин не давали, отношение числа самцов и самок было ровно 1:1. Среди 270 детенышей матерей, которых кормили сардинами, соотношение полов было около 1,4:1. Сытые опоссумы будут иметь сыновей с гораздо большей вероятностью, чем голодные^{165}.

Почему? У хорошо накормленных опоссумов детеныши рождаются более крупными. Большие самцы скорее, чем маленькие, завоевывают самок и оставляют больше потомства. А вот у самок большой размер тела не дает каких-либо преимуществ в количестве детей. Поэтому мамы-опоссумы инвестируют в пол, который с большей вероятностью отплатит им большим количеством внучат.

Опоссумы в этом смысле не одиноки. Лабораторных хомяков можно заставить приносить помет с повышенным числом самок, если морить их голодом в юности или в течение беременности. В помете нутрий в хорошие времена рождается больше самцов, в плохие — самок. У белохвостого оленя и годовалые, и более старшие самки в плохих условиях рожают больше самок, чем самцов. С крысами в условиях стресса — то же самое. Но у многих копытных стресс и плохие условия приводят к противоположному эффекту, вызывая повышенную рождаемость самцов^{166}.

Некоторые из этих эффектов могут объяснить и другие теории. Поскольку самцы обычно больше самок, их эмбрионы растут быстрее и дают большую нагрузку на организм матери. Поэтому голодной самке хомяка или слабой оленихе резонно выкинуть помет с повышенным числом самцов и оставить — с увеличенным количеством самок. Но доказать смещение отношения полов непросто: было получено так много отрицательных результатов, что некоторые ученые считают имеющиеся позитивные статистической случайностью (если достаточно долго подкидывать монету, рано или поздно вы получите 20 «орлов» подряд). Но ни одна из конкурирующих теорий не может объяснить историю с опоссумами и подобные. К концу 1980-х многие биологи уже были убеждены: теория Трайверса — Уилларда работает — по крайней мере, в некоторых случаях^{167}.

Самые интересные результаты, между тем, были получены в исследованиях влияния на пол детенышей социального статуса родителя. Тим Клаттон-Брок (Tim Clutton-Brock) из Кембриджского университета изучал благородных оленей на о. Рум — на шотландском побережье. И обнаружил, что условия жизни матери особого влияния на пол детенышей не оказывали, зато играл роль ее социальный ранг. Доминантные самки рождали сыновей немного чаще^{168}.

Результаты Клаттона — Брока взбудоражили приматологов, уже давно подозревавших нечто подобное у обезьян. Мег Саймингтон (Meg Symington) доказала явную связь между рангом родителя и полом потомства у перуанских паукообразных обезьян. Из 21 детеныша у самок низшего ранга все были девочками, из восьми детей самых высокоранговых матерей шестеро были мальчиками, а представители средних рангов рожали детенышей в равном соотношении^{169}.

Но еще больше ученых удивили результаты, полученные на других обезьянах. У бабуинов, ревунов, макак-резусов и индийских макак все было ровно наоборот: высокоранговые самки рожали преимущественно девочек, а низкоранговые — мальчиков. Результаты, полученные Дженн Альтман (Jeanne Altmann) из Чикагского университета, наблюдавшей за 80 детенышами 20 самок кенийских бабуинов, демонстрируют этот эффект в ярко выраженной форме: высокоранговые самки рождали дочерей со вдвое большей вероятностью, чем низкоранговыё. Дальнейшие исследования оказались не столько однозначными: по мнению некоторых, результаты, полученные ранее, объясняются чистой случайностью. Однако есть повод считать, что это не так[50].

В исследовании Саймингтон высокоранговые самки паукообразных обезьян старались вырастить сыновей, однако у других видов обезьян они предпочитали дочерей. Возможно, это не случайность. У большинства обезьян (включая ревунов, бабуинов и макак) самцы, достигнув полового созревания, оставляют свой выводок и присоединяются к другому — это называется самцовой экзогамией или матрилокальностью. У паукообразных обезьян все происходит ровно наоборот: из дома уходят самки. Если обезьяна покидает выводок, в котором родилась, у нее нет никаких шансов унаследовать ранг своей матери. Поэтому высокоранговые самки будут рождать, детенышей того пола, который остается дома — чтобы передать им свой высокий статус. А низкоранговые матери будут рождать детей того пола, который покидает выводок — чтобы не обременять их своим социальным положением. Поэтому высокоранговые ревуны, бабуины и макаки рожают дочерей, а паукообразные обезьяны — сыновей^{170}.

Это сильно модифицированный вариант гипотезы Трайверса-Уилларда, правило, известное в торговле как модель конкуренции за локальный ресурс^{171}. Высокий ранг приводит к смещению соотношения полов в пользу того, который не покидает выводок после созревания. Можно ли приложить эту теорию к людям?