1. Анатомическая основа рефлекса

1. Анатомическая основа рефлекса

Практическое использование собаки возможно только при правильном направлении ее поведения в желательную для человека сторону. Это достигается соответствующей дрессировкой собаки. Для того чтобы правильно дрессировать и использовать собаку, необходимо твердо знать законы, которым подчиняется ее поведение. Поведением оюивотного называется вся сумма действий, производимых им в ответ на бесконечное многообразие непрерывно воспринимаемых им раздражений, причем эти действия направлены на уравновешивание организма с внешними условиями. Следовательно, поведение — это совокупность действий животного, посредством которых оно приспособляется к условиям окружающей среды.

Вес действия, проявляемые животным, возникают под влиянием различных раздражений, идущих из окружающего внешнего мира (внешние раздражения) или из самого организма животного (внутренние). Под раздражением понимается всякое воздействие на организм, вызывающее какое-либо ответное действие животного.

В основе поведения всех многоклеточных животных, за исключением самых примитивных, лежит деятельность чрезвычайно сложного органа — нервной системы. Все раздражения, идущие как из внешнего мира, так и из организма самого животного, воспринимаются нервными окончаниями, передаются по нервам к определенным нервным центрам, перерабатываются там и направляются оттуда по другим нервам к мышцам (или железам), в результате чего является определенное действие, выполняемое животным. Таким образом, в основе поведения животного лежит деятельность его нервной системы с ее наиболее сложным отделом — головным мозгом. Поэтому знание закономерностей поведения животного, а тем более сознательное управление им, возможно только при знании закономерностей деятельности его нервной системы и специально головного мозга — высшего центра, который управляет наиболее сложными актами поведения животного.

Великая заслуга нашей отечественной науки заключается в том, что русскими учеными профессором И. М. Сеченовым и академиком И. П. Павловым изучены закономерности деятельности высшего отдела нервной системы — головного мозга, лежащие в основе поведения животных и человека. Для того чтобы сознательно управлять поведением животного, дрессировать его, необходимо знать закономерности высшей нервной деятельности, которые лежат в основе поведения.

^{Рис. 83. Амеба}

1 — захваченный пищевой комок, состоящий из водорослей; 2 — пульсирующая вакуоль; 3 — ядро; 4 — ложноножки

При рассмотрении поведения животных, имеющих разную ступень развития, наблюдается усложнение форм поведений, идущее параллельно усложнению организации. Поведение одноклеточных организмов, имеющих наиболее примитивное строение, отличается своей простотой.

Одноклеточное животное амеба состоит из студенистой массы (протоплазмы), в которую включены ядро и вакуоли (шаровидное пространство, наполненное жидкостью). Нервной системы у амебы нет. Тем не менее она передвигается и способна отвечать простейшими реакциями на внешние раздражители. Передвигаясь, амеба как бы перекатывает свою студенистую протоплазму. На всевозможные вредоносные раздражения (большинство химических веществ, действие повышенной температуры, света, прикосновения) амеба отвечает уползаиием, т. е. отрицательной реакцией. Наоборот, если около амебы окажется вещество, служащее ей пищей, она начнет передвигаться по направлению к нему (положительная реакция). При прикосновении амебы к пище (к бактерии или инфузории), она обволакивает ее, и пища оказывается включенной в протоплазму, где и происходит процесс переваривания. На примере амебы мы встречаемся с самыми примитивными ответными реакциями на внешние раздражители.

Таким образом, мы видим, что у одноклеточных организмов на внешнее раздражение отвечает вся клетка. У многоклеточных животных имеются специальные группы клеток, воспринимающие внешние раздражения. Такая специализация клеток дает возможность организму усложнить и формы своего поведения.

Простая форма поведения и примитивная специализация клеток, связанная с восприятием внешних раздражений, имеется у гидры — маленького многоклеточного животного, живущего в пресной воде. Поведение гидры характеризуется довольно однотипными актами. На механические и химические воздействия гидра отвечает только одной формой реакции: сокращением тела и щупалец. На пищу гидра реагирует только в голодном состоянии. Если щупальцы гидры касаются пищевого вещества, они начинают сокращаться и подтягивать пищу ко рту.

Таким образом, у гидры мы встречаемся с более сложными действиями по сравнению с одноклеточными животными. Однако примитивно построенная нервная система гидры обеспечивает возможность выполнения ею лишь крайне примитивных актов.

^{Рис. 84. Гидра}

У более высоко организованных животных в связи с усложнением строения нервной системы происходит и усложнение актов поведения.

Так, например, нервная система у дождевого червя состоит из нервных узлов, расположенных в виде цепочки вдоль всего его тела. Отдельные узлы соединены между собой нервными стволами. Два головных нервных узла осуществляют координированные действия червя.

Узловая нервная система является значительным шагом вперед по пути усложнения нервной системы в сравнения с диффузной нервной системой. При наличии нервных узлов, в которых происходит сплетение нервных волокон различных нервных клеток, оказывается возможной специализация нервных клеток. Одни клетки (чувствительные) проводят нервное возбуждение от кожи к нервному узлу, другие нервные клетки (двигательные) проводят раздражение от нервного узла к мышцам тела. Причем эти нервные клетки проводят возбуждение только в одном направлении. Поэтому у животных с узловой нервной системой уже имеется возможность выполнять простейшие рефлекторные акты — закономерные действия, производимые в ответ на раздражение при участии нервной системы.

^{Рис. 85. Строение нервной системы дождевого червя}

1 — головной узел; 2 — нервы; 3 — сегменты; 4 — цепочка брюшных узлов

С дальнейшей ступенью в усложнении строения нервной системы, а следовательно, и поведения мы встречаемся у насекомых и ракообразных. У этих животных есть уже ясное деление тела на голову, грудь и брюшко и появляются конечности, а у многих насекомых и крылья. Поведение насекомых характеризуется выполнением сложнейших актов деятельности. Постройка сот пчелами, рытье нор некоторыми осами, тканье паутин пауками, способность к ориентировке и нахождению своего муравейника муравьями или улья пчелами — все это примеры сложных актов поведения насекомых, выполнение которых оказалось возможным в результате значительного усложнения строения тела и организации нервной системы.

^{Рис. 86. Строение нервной системы насекохмого}

1 — головные узлы; 2 — грудные и брюшные узлы

Наиболее сложна и совершенна нервная система у позвоночных животных. Характерной особенностью строения их нервной системы по сравнению с другими, более низко организованными животными является развитие высшего координационного центра всей нервной системы — мозга.

Чем выше по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее строение его головного мозга. Особенно большие изменения претерпевает строение конечного мозга — переднего отдела головного мозга, дающего начало полушариям. У высших позвоночных животных (млекопитающих) полушария головного мозга настолько разрастаются, что покрывают собой все остальные части мозга, и являются основной частью мозга, управляющей всем поведением. У менее организованных позвоночных животных, у которых конечный мозг развит слабо, высшее управление осуществляется другими отделами головного мозга — межуточным и средним мозгом. С развитием мозга создаются условия для дальнейшего услоншения и приспособления поведения животных ко всему многообразию вечно меняющейся среды обитания. И в этом отношении развитие больших полушарий головного мозга и особенно корковой части, достигающей наилучшего развития у млекопитающих животных, имеет наиболее существенное значение.

Кора больших полушарий головного мозга появляется впервые у ящериц; но у них она находится в зачаточном состоянии и связана, главным образом, с восприятием обонятельных раздражений. У птиц кора развита тоже еще очень слабо. Мощное развитие коры полушарий мозга имеется у млекопитающих. Но и в пределах млекопитающих у разных представителей этого класса кора головного мозга развита в разной степени. У низших млекопитающих, например кенгуру, мышей, кроликов, полушария имеют сравнительно простое строение — их поверхность гладкая. Но уже у хищников, к которым принадлежит и собака, кора полушарий значительно увеличивается и строение ее усложняется. Полушария собаки настолько увеличились, что покрывают собой не только средний мозг, но и часть мозжечка. Кроме того, поверхность полушарий у собаки не гладкая, как у низших млекопитающих, а покрыта множеством извилин и борозд. Появление извилин и борозд значительно увеличивает поверхность коры головного мозга.

^{Рис. 87. Головной мозг позвоночных животных}

А — акулы; Б — костистой рыбы; В — земноводного (лягушка); Г — пресмыкающегося; Д — птицы (голубя); Е и Ж — млекопитающего (кролика и собаки)

Наибольшего развития кора мозга достигает у человекообразных обезьян шимпанзе, орангутанга, гориллы и, наконец, у человека.

Мощное развитие коры мозга обусловливает возможность наиболее совершенного приспособления высших млекопитающих к условиям среды их обитания.

^{Рис. 88. Головной мозг собаки}

1 — полушарие; 2 — мозжечок; 3 — продолговатый мозг; 4 — обонятельная луковица

B то время как отделы мозга, лежащие непосредственно под корой, обусловливают возможность осуществления врожденных форм поведения (например, сосательный рефлекс млекопитающих, проявляющийся с первых минут рождения животного), с высшим отделом мозга — корой его больших полушарий — связана и сложнейшая функция мозга — разумная, или интеллектуальная деятельность человека.

Прирожденная форма поведения наиболее выражена у разных позвоночных животных (рыб, лягушек, ящериц и т. д.) и у беспозвоночных. Наибольшего своего выражения эта форма поведения достигает в так называемых инстинктах животных. Инстинктами животных называются более или менее сложные действия наследственного порядка, например инстинкт гнездования у птиц, охотничье-промысловый инстинкт у хищных животных, различные инстинкты у насекомых и др.

^{Рис. 89. Головной мозг орангутанга}

Индивидуально приобретенное поведение наибольшего развития достигает у высших позвоночных животных — птиц и млекопитающих. Эта более совершенная и пластичная форма поведения, чем прирожденная, обеспечивает более высокую приспособляемость организма к окружающей среде. Например, собака, побитая палкой, будет избегать встречи человека с палкой, почтовый голубь путем тренировочных полетов привыкает летать к своему жилищу по определенному пути и т. д. Индивидуально приобретенное поведение предполагает возможность дрессировки животных.

^{Рис. 90. Головной мозг человека}

Все вышеприведенное иллюстрирует тесную взаимосвязь и обусловленность между степенью развития нервной системы и поведением животных. Наличие центральной нервной системы с ее сложным образованием — головным мозгом — обусловливает возможность выполнения наиболее сложных актов поведения. Развитие коры больших полушарий мозга является последним этапом в эволюции нервной системы, обеспечивающим возможность приспособления организма к меняющимся условиям среды.

Нервная система собаки состоит из двух отделов: 1) центральной нервной системы, к которой относят головной и спинной мозг, и 2) периферической нервной системы, состоящей из массы нервов и нервных узлов, расположенных вне центральной нервной системы.

^{Рис. 91. Нижний двигательный нейрон спинного мозга}

1 — тело нервной клетки; 2 — дендриты; 3 — аксоп; 4 — миелиновая оболочка; 5 — перехваты; 6 — волокно поперечно-полосатого мускула

Нервная система — это сложное объединение отдельных нервных клеток и их отростков. Тело нервной клетки имеет форму неправильной пирамиды или звезды и достигает в диаметре примерно 0,1 мм. В отличие от других клеток нервная клетка имеет не только клеточное тело, но и несколько нитеобразных отростков. Большинство отростков распространяется от тела нервной клетки на небольшое расстояние, всего на несколько миллиметров.

Нервная клетка вместе со своими отростками носит название нейрона или неврона.

Нейроны и их отростки, являясь проводниками нервного возбуждения, обеспечивают возможность осуществления рефлекторных актов.

^{Рис. 92. Схема рефлекторной дуги в спинном мозгу позвоночных животных}

1 и 2 — серое и белое вещество мозга; 3 — передний «рог» с двигательными клетками; 4 и 5 — спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов; 6 — спинальный узел; 7 — участок коши с нервными окончаниями; 8 — мышца

Познакомившись со строением нейрона, можно перейти к рассмотрению схемы рефлекторной дуги. Всякий рефлекторный акт начинается в результате воздействия внешнего или внутреннего раздражителя на нервные окончания того или другого органа чувств.

Анатомической основой рефлекса, т. е. закономерного ответного действия нервной системы на раздражитель, является рефлекторная дуга. Рефлекторной дугой называется нервный путь, по которому проходит раздражение от воспринимающего органа, например кожи, по чувствительному центростремительному нервному волокну, до центральной нервной системы и от последней по двигательному (центробежному) нервному волокну до исполнительного рабочего органа (мышца, железа). В каждой рефлекторной дуге следует различать три части: 1) воспринимающую, которая состоит из воспринимающего органа (кожи, глаза, уха, органа обоняния и т. д.), чувствительного нервного волокна и чувствительной нервной клетки; 2) переключающую и распределяющую воспринятые раздражения; эта часть состоит из нервных центров и проводящих нервных путей спинного и головного мозга; 3) исполнительную, состоящую из двигательной нервной клетки, двигательного нервного волокна и «рабочего» органа (мышца, железа).

Надо иметь, однако, в виду, что в действительности рефлекторный акт совершается гораздо сложнее. Во-первых, при раздражении какого-либо рецептора возбуждается не одно его нервное волокно и нервные клетки, а огромное их количество; во-вторых, отростки нервных клеток, входя в спинной мозг, разветвляются на ряд веточек, каждая из которых передает нервные импульсы многим промежуточным нервным клеткам, а те в свою очередь вовлекают в «действие» ряд двигательных нервных клеток. Таким образом, в каждом рефлекторном акте участвует большое число нервных клеток и их отростков.

Схема рефлекторной дуги имеет огромное значение, она обрисовывает тот анатошгаеский путь, которым лежит в основе рефлекса — закономерного ответного действия организма на раздражитель, осуществляемого с участием центральной нервной системы. В основе поведения животных лежит рефлекторная деятельность высших отделов их головного мозга. Поведение животных строится, как было показано академиком И. П. Павловым, из двух видов рефлексов: безусловных (врожденных) и условных (индивидуально приобретенных).