Комары, вирусы и желтая лихорадка

Комары, вирусы и желтая лихорадка

О природе арбовирусов — большой экологической группы вирусов, передающихся членистоногими переносчиками, — уже говорилось в разделе, посвященном клещам. Сказанное там справедливо и для вирусов, переносимых комарами, а кое-что из этого необходимо еще подчеркнуть. И в первую очередь — колоссальное разнообразие арбовирусов. Если во всем мире науке известно около 360 различных арбовирусов, то свыше 180 из них переносят комары. Почти половину от этого числа обнаружили у человека: либо были прямо выделены вирусы от больных, либо в крови были найдены антитела. Как видим, доля переносимых комарами арбовирусов, к которым восприимчивы люди, очень велика, особенно если сравнить с числом всех арбовирусов, диагностированных у человека: их насчитывается меньше сотни — и более трех четвертей на счету именно у комаров.

Было бы бессмысленно пытаться упомянуть о всех вирусах, передающихся комарами. Получилось бы что-то вроде телефонного справочника, в котором многие названия скорее всего привлекли бы внимание экзотикой своего звучания, отражающего большей частью географические данные о месте первого открытия. В одних случаях это будет название целой области, реки, озера, долины или города, в других — совершенно несущественное местное, туземное наименование болота или захолустного селения в тропическом лесу. Попытка проследить все эти арбовирусы сопряжена была бы также с риском блуждания в терминологических джунглях, где бы мы местами теряли — образно говоря — не только тропу под ногами, но и красную нить и главный смысл рассказа. Не станем рисковать и констатируем лишь, что комариные арбовирусы распределены на отдельных континентах или в зоогеографических областях крайне неравномерно. Больше всего их открыто в Центральной и Южной Америке и далее в Африке — к югу от Сахары. Просто напрашивается вывод, что арбовирусы наиболее разнообразны в тропиках, но ему не соответствуют сведения, например, по тропической Азии: там арбовирусов вроде бы мало. Подчеркиваем слова «вроде бы». Дело в том, что данные о распространении арбовирусов в общем масштабе слишком зависят от того, где и насколько интенсивно проводились исследования. Например, пока в Энтеббе работала вирусологическая лаборатория с великолепными специалистами, могло показаться, что Уганда — исключительный вирусологический сад: так быстро прибавлялись новые вирусы и сведения о них. Разумеется, это справедливо и для других частей света.

Большинство инфекций человека, вызываемых комариными арбовирусами, с точки зрения циркуляции патогенного начала в природе является чисто случайным. В природных очагах вирусы циркулируют между комарами и их хозяевами — позвоночными животными, а человек заражается этими вирусами, попадая на территорию природного очага. Это строго соответствует классическому представлению о природной очаговости. Однако существуют и такие арбовирусы, обычным хозяином которых служит человек, — к ним относятся вирус желтой лихорадки и вирус лихорадки денге. Резервуарами вируса желтой лихорадки бывают и животные, а вот животных — резервуаров вируса лихорадки денге пока не выявлено. Эта инфекция свойственна только комарам и человеку, или же ее партнер среди животных нам до сих пор неизвестен. Более подробно об этих заболеваниях мы еще расскажем. Из других болезнетворных для человека вирусов упомянем лишь о тех, открытия которых — знаменательные этапы в мировой истории изучения комариных арбовирусов.

Как и в любой истории, начало здесь теряется в далеких мифических временах. По крайней мере такое представление дает статья, опубликованная не так давно в Англии. Автор размышляет в ней о волне инфекции, вызванной вирусом Rift valley. Болезнь, свирепствовавшая в 1977–1978 гг. в Египте среди крупного скота, коз, верблюдов и людей, причинила тяжелый урон животным и унесла много человеческих жизней. Автор сравнивает ее с пятой казнью египетской из библейского рассказа: «О, рука Господня будет на скоте твоем, который на поле, на лошадях, на ослах, на верблюдах, на волах и на овцах, мор тяжелый весьма» (Исход 2, 3) — и задается вопросом, не была ли сия кара отражением какого-то реального события, каким явилась недавняя эпизоотия заболевания, вызванного вирусом Rift valley.

Вопрос о карах, постигших Египет, — спорный, а вот картины, подобные только что описанной, мы еще увидим, когда, перескочив через бездны тысячелетий в XVI–XVII вв. нового времени, окажемся на Американском континенте в разгар эпидемий желтой лихорадки. С наибольшей вероятностью можно предположить, что первый выделенный человеком арбовирус (и добавим, что это был вирус, переносимый именно комарами) являлся возбудителем австралийской болезни «X», известной ныне под названием «энцефалит долины Муррей». Во время сильной эпидемии, бушевавшей в Австралии в 1917–1918 гг., его открыли исследователи Клиленд (Cleland) и Кемпбелл (Campbell), которые вводили материал, взятый из головного мозга трех умерших людей, и спинномозговую жидкость больного в мозг обезьян из рода макак.

К сожалению, этот тип вируса не сохранился до периода расцвета арбовирусологии, когда были введены точные лабораторные диагностические методы. В распоряжении мировой контрольной лаборатории имеются типы, происшедшие от австралийских эпидемий 50-х годов.

В 1924 г. на Японию обрушилась страшная эпидемия энцефалита, унесшая 3800 человеческих жизней (общее количество больных достигало 6000). Японским микробиологам удалось выделить возбудителя болезни, он вошел в литературу под названием «вирус японского энцефалита В». Этот вирус переносится комарами из рода кулекс и вызывает тяжелые заболевания человека во всей Юго-Восточной Азии, включая южную часть советского Дальнего Востока.

Из истории открытия комариных арбовирусов отметим в хронологическом порядке еще те, которые каким-то образом касаются этой проблематики в ЧССР или же встретятся в нашем дальнейшем рассказе. К ним относятся вирусы восточного и западного энцефаломиелитов лошадей, открытые в США в 1931 и 1933 гг., вирус Западного Нила (выделен в Уганде в 1940 г., в ЧССР обнаружен у комаров и птиц в Словакии в 1974 г.), вирус калифорнийского энцефалита (выявлен в 1942 г.) и вирус Sindbis, найденный в Египте в 1955 г. (в Словакии был определен у птиц, полевого хомяка и квакающей лягушки). Для Центральной Европы особенно знаменателен год 1958-й, когда именно в ЧССР был выделен первый комариный вирус на этом материке.

Обширная и систематическая работа по изучению арбовирусов стала возможна главным образом благодаря сделанным в 1928–1930 гг. открытиям, показавшим, что макаки и белые лабораторные мыши восприимчивы к вирусу желтой лихорадки, введенному в их головной мозг. Так желтая лихорадка — эта гроза тропиков — послужила развитию целой научной дисциплины, поэтому познакомимся с нею поближе.

* * *

У желтой лихорадки много общего с малярией. Не только то, что и она подчас не на шутку ввязывалась в историю человеческого общества и отчасти сходна с малярией по эпидемиологии, но и то, что сходна с нею в некоторых клинических признаках; и не случайно из древнейших исторических сведений очень трудно заключить, о какой из двух болезней шла речь в том или ином случае и не шла ли речь о комбинации обеих.

Вот почему авторы расходятся и в определении самого старого источника. Некоторые склонны считать таковым запись от 1598 г. о гибели воинов Георга Клиффорда, графа из Камберленда, на острове Пуэрто-Рико. Однако обычно счет ведут от описания эпидемии на полуострове Юкатан в 1648 г.

В то время население Центральной Америки и островов Карибской области страдало от тяжелых, повторяющихся эпидемий, и именно тогда на острове Барбадос родилось и название болезни: yellow fever, или «желтая горячка»; так именовали болезнь английские врачи, а испанцы употребляли название vomito negro («черная рвота»). Среди английских моряков и солдат, больше всего и болевших ею, в обращении было название «желтый Джек».

Оба медицинских названия болезни выражают два главных внешних проявления ее. После тяжелого лихорадочного начала она переходит во вторую фазу: у больного появляются желтуха, кровоизлияния, и, если состояние не улучшится, наступает смертельный шок. К этому упрощенному описанию можно было бы добавить еще ряд сопутствующих признаков. Впрочем, так и делали до середины прошлого века, пока в 1848 г. д-р Нотт (Josiah С. Nott) в Алабаме не различил их, отделив таким образом желтую лихорадку от сходных болезней. Д-р Нотт вообще показал себя человеком прозорливого ума, он писал тогда: «У меня есть основания полагать, что в жизни насекомых существует в определенной форме специфическая причина желтой лихорадки». Жаль, что его идея, хотя в сущности своей и правильная, была весьма неопределенна и неясно выражена. Поэтому не удивительно, что она была предана забвению.

В XVII и XVIII вв. в странах вокруг Мексиканского залива и в Карибской области нередко возникали опустошительные эпидемии. Так, в 1780 г. инфекцией была истреблена военная экспедиция под командой капитана Горацио Нельсона, которой надлежало занять озеро Никарагуа и прилегающую территорию (здесь замышляли провести межокеанский канал). Из двухсот человек в живых осталось не больше десятка.

Не раз случались сильные эпидемии на Кубе. Но самой гибельной была эпидемия, уничтожившая французское войско, посланное Наполеоном под командованием своего родственника Леклера на Гаити для захвата Санто-Доминго, занятого повстанцами-неграми. 25 тысяч солдат Франции заплатили своей жизнью за эту авантюру. Трудно вообразить, как поражение французов от желтой лихорадки повлияло на историю колонизации Америки. Дело в том, что для Наполеона остров Гаити был не целью, а лишь базой и трамплином для новых завоеваний. Можно было бы здесь упомянуть и о ряде других военных авантюр. Желтой лихорадкой при этом заболевали прежде всего солдаты и моряки, прибывшие из Европы. Среди них и смертность была высокая, тогда как старожилам болезнь причиняла значительно меньший урон.

Ситуация не изменилась и в XIX в., когда в Новом Свете было зарегистрировано 56 эпидемий, из них 36 в Северной Америке. Общее у всех эпидемий было одно: они вспыхивали в городах, больше всего поражая вновь прибывших людей. Периферия и старожилы при этом почти не страдали. Исключением явилась эпидемия в Панаме, связанная с неудачей первой попытки прорыть канал, который бы связал Атлантический и Тихий океаны.

Французский инженер-предприниматель Фердинанд Лессепс, под чьим руководством был построен Суэцкий канал, по праву тогда пользовался почетом и уважением во всем мире. Поэтому никого не удивил его новый грандиозный проект: проложить через Панамский перешеек канал, соединив таким образом воды двух океанов. К тому времени от одного берега к другому по перешейку уже была проведена железная дорога, но это не шло ни в какое сравнение с водным путем, по которому могли бы свободно проходить даже самые крупные морские суда. Лессепс, конечно, был уверен в своих организаторских способностях и технических возможностях, когда в 1875 г. учредил «Компанию по сооружению Панамского канала». Через два года был собран первоначальный капитал, и можно было выкупить панамскую железную дорогу за баснословную цену — 25 миллионов долларов. Казалось, что уже устранены все помехи.

1 января 1880 г. началось строительство. В последующие 8 лет компания истратила на него около 300 миллионов долларов, и все-таки она приостановила работы, потерпела банкротство. Крах компании объяснялся, безусловно, и слишком беспечным поначалу расходованием денег, и взяточническими аферами, когда работы начали запаздывать. Главной же причиной фиаско была невозможность справиться с болезнями — малярией и желтой лихорадкой, — косившими работников.

Рабочих привозили тысячами. Привозили на верную смерть. Промежуточной станцией между строительной площадкой и кладбищем служила больница, где, правда, никто не знал, как помочь. Стремление помочь было велико: так, между прочим, ножки всех коек стояли в сосудах с водой, чтобы больных не беспокоили клопы и прочие назойливые насекомые. На самом же деле это была медвежья услуга: сосуды с водой оказались идеальными очагами размножения комаров Aedes aegypti, выводившихся буквально под боком у больных, чью кровь — зараженную кровь! — тут же и пили. Никто и не подозревал, что каждый больной, какова бы ни была его дальнейшая судьба, прежде чем освободить койку в больнице, передал через комаров вирус новым жертвам. Комары победили. В 1888 г. они окончательно изгнали французов. Опустевшие стройплощадки, жилые бараки, больницы и кладбища для тех, кто не дожил до этого бесславного времени, начали зарастать джунглями. Единственный результат предприятия — потеря около 20 тысяч человеческих жизней.

Сообщения из Панамы потрясли весь мир и усилили интерес к изучению желтой лихорадки. В это время в Гаване выступил кубинский врач Карлос Хуан Финлей и обвинил в переносе этой болезни комаров. Такую мысль высказывали и его предшественники: одним из них был уже упомянутый Нотт, другим — Louis David Beauperthuy, который еще в 1854 г. назвал комаров «гипотетически рассматриваемыми факторами при распространении желтой лихорадки». Он имел в виду, очевидно, как раз тропического комара, так как писал о комаре с полосатыми ногами, залетающем в дома.

Карлос Финлей был весьма конкретен и последователен. С 1881 г. в Гаване он во всех подробностях изучал привычки комаров и отношение их к людям — здоровым и больным. Внимание ученого привлек комар, которого на Кубе тогда называли Culex fasciatus. Как мы теперь знаем, он тождествен с видом Aedes aegypti. Финлей проследил весь жизненный цикл комара от стадии яичка до взрослой особи, описал формирование хоботка, способ, которым комар сосет кровь, влияние температуры на активность комара и множество других, ранее совершенно неизвестных особенностей его жизни. С этими результатами Финлей предстал перед ученым обществом на заседании Академии наук в Гаване.

Мнение Финлея о роли комаров в переносе желтой лихорадки натолкнулось на непонимание. Гаванские врачи требовали от него конкретных экспериментальных доказательств, а он их представить не мог. На одно хотя и решился, но получил отрицательный результат. А объяснялось это тем, что в опыте Финлея кровь здоровых людей, прибывших из Европы, сосали только что зараженные комары. Конечно, он не мог предполагать, что комар становится инфекционным не сразу же, а лишь через определенное время и что отрицательный результат, который он сам не в состоянии был объяснить, вообще не опровергал его точки зрения. Финлей остался непонятым, но не сдавался и продолжал изучать комаров.

Однако вскоре Кубу одолели другие заботы. На рубеже двух веков ее оккупировали войска Соединенных Штатов. 19 мая 1900 г. среди американских солдат разразилась тяжелая эпидемия желтой лихорадки. Главный военный врач генерал Штернберг для выяснения возникшей ситуации назначил комиссию из четырех человек, чьи имена вошли в историю тропической медицины: Walter Reed, James С. Caroll, Jesse William Lazear, Aristides Agramonte (Уолтер Рид, Джеймс К. Кэролл, Джесси Уильям Лазар, Аристидес Аграмонте). С помощью добровольцев из рядов Североамериканской армии врачам удалось шаг за шагом опровергнуть преобладавшее тогда представление, что инфекция передается через зараженную одежду, постельное белье и всякими другими подобными путями.

Уолтер Рид был очень хорошо знаком с учением Финлея о переносе желтой лихорадки комарами. Также с воодушевлением воспринял он результаты Росса и других исследователей, изучавших малярию. И не случайно Рид решил сосредоточить работу своей группы на исследовании комаров. Консультантом-энтомологом у него был Л. О. Говард. Первым делом Рид с сотрудниками проверили на самих себе, что только что появившиеся на свет комары Culex fasciatus (сейчас это вид Aedes aegypti) никому не вредят. Затем врачи перешли к инфекционным опытам — также на себе. Джеймс Кэролл рискнул взять на себя такой опыт. Доказательство было однозначным. Кэролл заразился желтой лихорадкой, и он долго боролся со смертью, прежде чем смог снова твердо стать на ноги. Другое доказательство — на этот раз не по доброй воле — представил Дж. У. Лазар: его заразили инфекционные комары, разведением которых он занимался.

Первые сведения о полученных результатах были опубликованы уже 27 октября 1900 г. А в середине января следующего года Уолтер Рид писал Говарду: «Наверно, вы уже слышали от генерала Штернберга о том, что наши прежние наблюдения были с успехом повторены. Теория о значении комаров для переноса желтой лихорадки уже не является теорией, она была доказана как реальность. Анофелес и кулекс — продувные бестии. Какие опустошения причинили они нам за последние три столетия!» Америку охватило воодушевление. Это нетрудно понять — ведь только в XIX в. желтой лихорадкой там переболело почти полмиллиона человек!

Уолтер Рид недолго радовался достигнутому успеху. Он умер на Кубе 22 ноября 1902 г.: его организм, ослабевший от напряженной работы, не перенес сложной операции на слепой кишке. Годом позже от последствий перенесенной инфекции умер и Джеймс Кэролл.

Д-р Рид был похоронен с наивысшими почестями на Арлингтонском национальном кладбище в пригороде Вашингтона. Надпись на мемориальной колонне у его могилы гласила: «Он одолел страшное проклятие человечества — желтую лихорадку». А какое признание заслужил Карлос Финлей? История поставила его на почетное место, которое ему принадлежит. О заслугах врача, открывшего переносчика желтой лихорадки и разработавшего систему борьбы с ней, в Гаване напоминает не только его музей, но и монументальный памятник.

Задачу очистить Кубу от комара Aedes aegypti возложил на себя Уильям Кроуфорд Горгас. Он не оставил комарам ни малейшей возможности выжить. Его продуманные действия основывались на безукоризненном знании жизненных привычек комаров. Методически и шаг за шагом возглавляемый им отряд уничтожил все очаги размножения их и добился того, во что еще недавно трудно было поверить: желтая лихорадка исчезла! А вскоре Горгас получил новое, казалось, совсем уже немыслимое задание — сокрушить комаров в тех местах, где Лессепс потерпел от них поражение, ставшее притчей во языцех. В поход на комаров выступила целая армия — 1500 человек, — и победа снова осталась за Горгасом. О масштабах этой небывалой операции красноречивее всего говорят опубликованные данные: требовалось вырубить и сжечь 30 миллионов квадратных ярдов кустарников и мелких деревьев, выкосить и сжечь траву на такой же площади, осушить миллион квадратных ярдов болот, вырыть 250 тысяч футов водоотводных канав и восстановить 2 миллиона футов старых рвов, разбрызгать 150 тысяч галлонов[19] масел, уничтожающих комариные личинки в очагах размножения…

Эта единственная в своем роде операция в решающей степени содействовала тому, чтобы в 1913 г. соединились воды Тихого и Атлантического океанов. Этой операцией Горгас заложил основы современной борьбы с переносчиками инфекций.

* * *

В медицинских кругах царил оптимизм. Комар Aedes aegypti, единственный известный переносчик желтой лихорадки, обитает на территории населенных пунктов. В природе он не встречается, а стало быть, извести этого комара и искоренить тем самым желтую лихорадку не велика хитрость. Это будет вопросом времени и денег. Достаточно лишь повторить то, что уже дважды удалось сделать Горгасу!

Действительное же положение вещей было сложнее. Достаточно было лишь задуматься над несколькими простыми вопросами. Действительно ли этот комар водится только в городах? Как он туда попал? Действительно ли нет его в природных очагах? Судя по латинскому названию комара, первоначально он был описан в Африке. А там он живет и в природе, причем среди африканских комаров у него имеется ряд очень близких сородичей из того же подрода. У городских же популяций комара в Америке таких родственных связей с окружающей природой нет.

Когда энтомологи уяснили себе это, сразу же само собой стало напрашиваться объяснение, что комар был просто-напросто занесен в Америку морскими судами. На каждом судне, конечно, было достаточно возможностей для того, чтобы комары столь неприхотливого вида, чьим личинкам хватает буквально кружки воды, во время долгого плавания могли даже выводиться. Среди экипажей судов часто вспыхивала желтая лихорадка. Связав эти два факта, не мудрено было вообразить, что из Старого Света в Новый завезли не только комара, но вместе с ним и желтую лихорадку. Первые сообщения об эпидемиях в Америке, казалось, определяли и время, когда это произошло, — очевидно, вскоре после начала колонизации, как только суда стали интенсивно использоваться для перевозки рабов.

Из уст в уста переходили рассказы о рабовладельческих судах, в трюмы которых без билета проникали комары и вирусы. Все это выглядело весьма правдоподобно, к тому же такую легенду поддерживали и все тогдашние познания ученых. Радужные надежды связывали также с акцией, предпринятой в 1914 г. Фондом Рокфеллера для искоренения желтой лихорадки в Западном полушарии. Но «желтый Джек» приготовил людям еще один сюрприз.

В 1928 г. в Рио-де-Жанейро грянула тяжелая эпидемия, за нею последовали эпидемии в других городах центральной части Южной Америки. Все свидетельствовало о том, что инфекция пожаловала из каких-то природных, ранее неизвестных очагов. Выявить эти очаги в решающей мере помогло открытие, показавшее, что инфекцию можно перенести прививкой в мозг макаки и белых лабораторных мышей. Это открытие позволило определить вирусный характер возбудителя, приготовить эффективную вакцину и разработать метод исследования проб крови людей, в том числе и тех, у кого признаков инфекции не было и кто столкнулся с нею когда-то давно.

Тридцатые годы прошли под знаком исследования проб крови людей даже из самых отдаленных уголков Южной Америки и Африки и поисков эпидемических областей распространения желтой лихорадки. Выяснилось, что болезнь встречается и в глубинных пунктах центральной части материка — в области Амазонки в Бразилии, Боливии, Перу и Колумбии, — а также в других странах Латинской Америки, где комар Aedes aegypti никогда не попадался. Аналогичные результаты дал и поиск в Африке.

Это заставило внести поправку в прежние представления о том, что вирус желтой лихорадки циркулирует по простой схеме: человек — комар — человек. Стало ясно: это только одна из возможностей распространения вируса, характерная для населенных пунктов. Тип желтой лихорадки, при котором комары заражаются от больного человека и передают инфекцию здоровым людям, назвали городским. В этом случае говорят о городском очаге. Другой тип — это желтая лихорадка джунглей (лесной очаг), когда возбудитель циркулирует в природе. В южноамериканской природе вирус переносится комарами (главным образом из рода Haemagogus) среди обезьян и ряда других диких животных. В дикой природе Африки вирус также циркулирует среди обезьян и других животных, с одной стороны, и комаров (главным образом Aedes africanus) — с другой.

Человек заражается, когда он попадает в эти природные очаги, и такой случай может послужить инициирующей искрой для вспышки городского очага. Вот только нелегко было объяснить, как возникает ситуация, в которой комары передают вирус человеку. Ведь среда обитания обезьян — резервуаров вируса и комаров — переносчиков вируса в девственных тропических лесах относительно четко ограничена по высоте. Циркуляция вируса происходит на одном уровне, а человек в лесу движется на другом. Следовательно, в южноамериканских лесах главная опасность инфекции подстерегает человека, когда вырубают деревья: при этом буквально обрушивается вниз, на землю, фауна комаров, до этого державшаяся в кронах. В Африке ситуация иная. Вирус и там циркулирует среди обезьян и комаров высоко в кронах деревьев, но вниз, в мир людей, его переносят обезьяны, когда совершают свои набеги на плантации бананов или других культур. В это время на обезьянах и питаются комары, обычно нападающие на людей. Если в крови обезьяны-воришки есть вирус, то через этих комаров он может быть передан человеку. Разумеется, эти пути распространения инфекции могут по-разному изменяться в зависимости от местных условий.

Таким образом, городские очаги вторичны, и их можно ликвидировать. И они действительно практически уже исчезли и в Северной, и в Южной Америке. Что же касается желтой лихорадки джунглей, то лучшим способом защиты человека пока остается вакцинация. Наличие природных (лесных) очагов вместе с тем убедительно доказывает, что желтая лихорадка существовала в Америке еще и до Колумба. Комар вида Aedes aegypti в американские порты и другие города на побережье, очевидно, на самом деле был занесен судами, а потому у него и нет здесь родственных видов. Однако это не было причиной заражения желтой лихорадкой всей зоны американских тропиков.

Косвенным доказательством этого служит ситуация в тропиках Азии и во всей области Тихого океана. Здесь тоже сегодня можно встретить комара Aedes aegypti, и есть основания полагать, что и сюда, в области к востоку от Африки, комар был занесен и прижился здесь. Имеются даже прямые наблюдения, как во время второй мировой войны его занесли на некоторые тихоокеанские острова при переброске японских войск. Тем не менее во всей этой части тропической зоны желтой лихорадки нет и в помине. Самого по себе наличия комара Aedes aegypti для появления болезни оказалось недостаточно, хотя взятые оттуда комары этого вида в лабораторных опытах переносили вирус с таким же успехом, как их африканские и американские родичи. Вероятно, в тропической природе отдельных континентов есть что-то несхожее, и на это чувствительно реагировал возбудитель желтой лихорадки.

В противоположность этому лихорадка денге, другое вирусное заболевание человека, переносимое комарами, регистрируется по всей зоне тропиков без различия континентов и вдобавок отмечается в изрядной части субтропиков. Ее возбудитель передается не только тропическим комаром вида Aedes aegypti, но и рядом других видов. Впрочем, существуют четыре типа вируса денге, они несходны в некоторых проявлениях, и их можно лабораторно различить. Резервуаров вируса среди животных не выявлено, он циркулирует среди людей и комаров. При таком широком географическом распространении болезни количество больных при некоторых эпидемиях исчислялось миллионами. Правда, течение болезни бывает благоприятным, а смертность мала.