Рассказ Утконоса

Рассказ Утконоса

Древнее латинское название утконоса – Ornithorhynchus paradoxus (парадоксальный птицеклюв). Когда его впервые обнаружили, он казался настолько причудливым, что экземпляр, посланный в музей, как полагали, был обманом: части млекопитающего и птицы, сшитые вместе. Другие задались вопросом, может быть у Бога был неблагоприятный день, когда он создавал утконоса. Найдя некоторые запчасти, оставшиеся на полу мастерской, он решил их не выбрасывать, а соединить. Более коварно (потому что они не шутят) некоторые зоологи списывают однопроходных как «примитивных», словно оставаться примитивными было всегда образом их жизни. Подвергнуть это сомнению – цель «Рассказа Утконоса».

После Копредка 15 у утконоса было ровно столько же времени, чтобы эволюционировать, как и у остальных млекопитающих. Нет никаких оснований, почему любая группа должна быть более примитивной, чем другая (примитивный, напомню, в точности означает «напоминающий предка»). Однопроходные могли бы быть более примитивными, чем мы, в некоторых аспектах, таких как откладывание яиц. Но нет совсем никаких оснований, почему примитивность в одном аспекте должна обуславливать примитивность в другом. Нет никакого вещества, называемого «отличительный признак древности», которое проникает в кровь и впитывается в кости. Примитивная кость – та, которая не сильно изменилась в течение долгого времени. Не существует правила, которое говорило бы, что соседняя кость также должна быть примитивной, и даже слабого основания для предположения в этом направлении – по крайней мере, если нет дополнительных аргументов. Нет лучшей иллюстрации, чем сам давший название утиный нос. Он значительно эволюционировал, даже если другие части утконоса изменились не так сильно.

Клюв утконоса кажется комическим, его схожесть с клювом утки делает его более нелепым благодаря относительно большим размерам, а также, потому что у утиного клюва есть определенная внутренняя смехотворность, возможно заимствованная у Дональда. Но юмор несправедлив к этому поразительному приспособлению. Если Вы хотите мыслить на языке несовместимой трансплантации, забудьте все об утках. Более сильная аналогия – специальная носовая часть, пересаженная на самолет-разведчик «Нимрод». Американский эквивалент – AWACS, более знакомый, но менее подходящий для моей аналогии, «трансплантированный» AWACS находится на верху фюзеляжа, а не впереди, как клюв. 

Летающий утконос?

Установленная на самолет «Нимрод» система раннего оповещения с выпуклым наростом спереди, несущим бортовое радарное оборудование. Американский эквивалент AWACS несет свой нарост в виде диска над фюзеляжем. [Иллюстрация добавлена переводчиком.]

Дело в том, что клюв утконоса – не просто пара челюстей для питья и питания, как у утки. Для этого он используется также, хотя он эластичный, а не роговой, как клюв утки. Но намного более интересно, что клюв утконоса – устройство разведки, орган AWACSа. Утконосы охотятся на ракообразных, личинок насекомых и других маленьких существ в тине на дне ручьев. Глаза не помогают в мутной воде, и утконосы во время охоты держат их плотно закрытыми. Не только глаза, они также закрывают свои ноздри и уши. Не видя добычу, не слыша добычу, не чувствуя никакого запаха добычи: все же они находят добычу с большой эффективностью, ловя половину своего собственного веса в день.

Если бы Вы скептически исследователи того, кто утверждает, что он обладает «шестым чувством», как бы Вы поступили? Вы завязали бы ему глаза, закрыли бы ему уши и ноздри, и затем поставили бы ему некоторую задачу сенсорного восприятия. Утконосы в Вашем эксперименте выходят из положения по-своему. Они выключают три чувства, которые важны для нас (и, возможно, для них на суше), как будто сконцентрировав все свое внимание на каком-то другом чувстве. И ключ к разгадке кроется в одной дополнительной особенности их охотничьего поведения. Они раскачивают клювом в движениях, называемых саккада, из стороны в сторону, так же как они плавают. Это похоже на сканирование блюда радаром...

Одно из первых научных описаний утконоса в публикации сэра Эверарда Хоума (Everard Home) в Философских трудах Королевского Общества за 1802 год, было дальновидным. Он заметил, что ветвь тройничного нерва, которая возбуждает лицо, необыкновенно большая. Это обстоятельство наводит нас на мысль, что чувствительность различных участков клюва очень велика, и поэтому он выполняет функции руки и способен хорошо улавливать различия в ощущениях.

Сэр Эверард не знал о нем и половины. Об этом говорит упоминание руки. Великий канадский нейролог Уайлдер Пенфильд (Wilder Penfield) опубликовал знаменитое изображение человеческого мозга вместе с диаграммой, показывающей пропорционально обслуживаемые им различные части тела. Вот карта участка мозга, обеспечивающего управление различными мышцами с одной стороны тела. Пенфильд сделал похожую карту для участка мозга, отвечающего за осязание в различных частях тела. Удивительно то, что на обеих картах огромный выступ отдан руке. Лицо выделяется также, особенно участки, управляющие движениями челюсти при жевании и разговоре.

Но именно рука по-настоящему обращает на себя внимание, когда Вы видите «гомункула» Пенфильда. На следующей странице то же самое представлено в другом виде. Этот гротеск искажает тело пропорционально долям мозга, обслуживающим его различные части. Это еще раз показывает, что человеческий мозг очень чувствителен к рукам.

О чем это говорит? Мой «Рассказ Утконоса» признателен выдающемуся австралийскому нейробиологу Джеку Петтигрю (Jack Pettigrew) и его коллегам, включая Пола Мангера (Paul Manger), и одна из интереснейших вещей, которую они сделали, это препарировали «утконосункула», утконосовый аналог гомункула Пенфильда. Прежде всего, скажем, что это было сделано намного более тщательно, чем в случае с гомункулом Пенфильда, основанного на очень скудных данных. «Утконосункул» – очень детально разработанный труд. Вы можете увидеть три небольших карты верхнего отдела мозга утконоса: отдельное представление сенсорной информации от поверхности тела в различных участках мозга: три карты тела, окрашенные в различные цвета, чтобы их различить. Факт, что синяя и красная карта обращены в одну сторону, а карта коричневого цвета – в другую, не важен. Это, между прочим, является общим уроком для всех карт мозга. Для животного несущественно, что есть упорядоченная пространственная увязка между каждой частью тела и соответствующей частью мозга.

Карта мозга Пенфильда. Адаптировано от Penfield и Rasmussen [222]. 

Заметьте, что руки и ноги, окрашенные темным на трех картах, приблизительно пропорциональны самому телу, в отличие от случая гомункула Пенфильда с его огромными руками. У «утконосункула» непропорционален клюв. Карты клюва – огромные области, достигающие размером карт остальных частей тела. Красная карта особо преувеличивает клюв, также, как рука доминирует в карте человека. Если в человеческом мозгу широко представлены руки, то в мозгу утконоса – клюв. Предположение сэра Эверарда Хоума выглядит оправданно. Но, как мы увидим, в одном аспекте клюв даже лучше, чем рука: он может достать и «почувствовать» предметы, не касаясь их. Он может чувствовать на расстоянии. Он делает это с помощью электричества.

Когда любое животное, такое как пресноводная креветка, которая является типичной добычей утконоса, использует свои мышцы, неизбежно генерируются слабые электрические поля. Они могут быть обнаружены достаточно чувствительным аппаратом, особенно в воде. Учитывая специализированную вычислительную способность обрабатывать данные от большого количества таких чувствительных элементов, может быть вычислен источник электрических полей. Утконос, конечно, не вычисляет так, как это делает математик или компьютер. Но на каком-то уровне в их мозгу происходит аналог вычисления, и в результате они ловят свою добычу.

У утконоса приблизительно 40 000 чувствительных электрических элементов, распределенных в продольных бороздах на обеих сторонах клюва. Как показывает «утконосункул», большие участки мозга отданы под обработку данных от этих 40 000 датчиков. Но диаграмма усложняется. В дополнение к 40 000 электрическим датчикам существует приблизительно 60 000 механических датчиков, названных толкателями, рассеянных по поверхности клюва. Петтигрю и его сотрудники нашли нервные клетки в мозге, которые получают входные сигналы от механических датчиков. И они нашли другие мозговые клетки, которые отвечают как за электрические, так и за механические датчики (пока они не нашли мозговых клеток, которые отвечают только за электрические датчики). Оба вида клеток занимают свою точную позицию на пространственной карте клюва, и они являются многослойными, что напоминает человеческий зрительный отдел мозга, где многослойность помогает бинокулярному зрению. Так же, как наш слоистый мозг объединяет информацию от двух глаз, чтобы создать стереоскопическое восприятие, группа Петтигрю полагает, что утконос мог бы объединять информацию от электрических и механических датчиков некоторым столь же полезным способом. Как это могло быть сделано?

Они предлагают аналогию грома и молнии. Вспышка молнии и раскат грома случаются одновременно. Мы видим молнию сразу, но грому необходимо больше времени, чтобы достигнуть нас, перемещаясь с относительно невысокой скоростью звука (и, между прочим, удар становится грохотом из-за эха). Рассчитав задержку между молнией и громом, мы можем вычислить, насколько далеко гроза. Возможно, электрический разряд от мышц добычи – молния утконоса, в то время как гром – волновое возмущение воды, вызванное движениями добываемых животных. Мозг утконоса настроен так, чтобы вычислять временную задержку между этими двумя явлениями, и, следовательно, вычислять, насколько далеко добыча? Это кажется вероятным.

Что касается точного определения направления на добычу, оно должно быть реализовано благодаря сравнению входных сигналов от различных рецепторов на всем протяжении карты, чему, по-видимому, способствует движение клюва из стороны в сторону, так же, как созданный человеком радар использует вращение тарелки. С таким огромным количеством датчиков, составляющих карту благодаря множеству клеток мозга, утконос, весьма вероятно, формирует детальное трехмерное изображение любых электрических возмущений в своей близи.

Петтигрю и его коллеги подготовили эту карту изолиний равной электрической чувствительности вокруг клюва утконоса. Когда Вы представляете себе утконоса, забудьте об утке, представьте «Нимрод», представьте AWACS; представьте огромную руку, нащупывающую путь отдаленными булавками и иглами; представьте сверкание молнии и раскаты грома в мутных водах Австралии.

Утконос – не единственное животное, использующее подобный вид электрического восприятия. Его применяют различные рыбы, включая веслоноса, такого как Polyodon spathula. Формально «костистые» рыбы, веслоносы вместе со своими родственниками, осетрами, вторично развили хрящевой скелет, как у акулы. В отличие от акул, однако, веслоносы живут в пресной воде, часто в мутных реках, где снова же глаза бесполезны. «Весло» сформировано в значительной степени как верхняя челюсть клюва утконоса, хотя это не челюсть вообще, а продолжение черепа. Оно может быть чрезвычайно длинным, часто достигая одной трети длины тела. Оно напоминает мне самолет «Нимрод» даже больше, чем утконос.

Весло, очевидно, играет какую-то важную роль в жизни рыбы, и действительно, было ясно продемонстрировано, что оно выполняет ту же функцию, что и клюв утконоса – обнаружение электрических полей добываемых животных. Как у утконоса, электрические датчики установлены в порах, размещенных в продольных бороздах. Впрочем, эти две системы эволюционировали независимо. Электрические поры утконоса – измененные слизевые железы. Электрические поры веслоноса настолько подобны порам, которые используются акулами для электрического восприятия и названы ампулами Лоренцини, что им дали то же самое название. Но если утконос распределяет свои сенсорные поры в дюжине узких борозд вдоль клюва, у веслоноса есть две широких борозды с обеих сторон средней линии весла. Как утконос, веслонос имеет огромное количество сенсорных пор – фактически даже больше, чем у утконоса. И веслонос и утконос намного более чувствительны к электричеству, чем любой из их датчиков в отдельности. Они должны выполнять своего рода сложное суммирование сигнала от различных датчиков.

Есть данные, что электрическое восприятие более важно для молодых веслоносов, чем для взрослых. Взрослые, которые случайно потеряли свое весло, были найдены живыми и, очевидно, здоровыми, но не было найдено ни одного подростка, выжившего в каком-либо водоеме без весла. Может быть потому, что юные веслоносы, как взрослые утконосы, выцеливают и ловят отдельную добычу. Взрослые веслоносы питаются в основном как планктоноядные усатые киты, просеивая ил, улавливая добычу скопом. Они растут на этой диете, не столь сильно, как киты, но становясь столь же длинными и тяжелыми, как человек, крупнее, чем большинство животных, плавающих в пресной воде. По-видимому, если Вы просеиваете планктон как взрослый, Вам не настолько необходим точный обнаружитель добычи, чем, если бы Вы набрасывались на отдельную добычу, как подросток.

Утконос и веслонос при этом независимо нашли один и тот же изобретательный прием. Был ли он обнаружен другими животными? Занимаясь докторской работой по философии в Китае, мой научный сотрудник Сэм Тарви (Sam Turvey) столкнулся с чрезвычайно необычным трилобитом, называемым Reedocalymene. «Заурядный» в других отношениях трилобит (подобный саранче Дадли, Calymene, которая изображена на гербе города Дадли), Reedocalymene имеет одну уникальную и замечательную особенность: огромный сплюснутый клюв, как у веслоноса, торчащий впереди на целую длину тела. Он не мог использоваться для придания обтекаемой формы телу, так как этот трилобит, в отличие от многих других, был, очевидно, неспособен плавать над морским дном. Защитная функция также маловероятна по различным причинам. Как клюв веслоноса, осетра или утконоса, клювовидный выступ трилобита усеян чем-то похожим на сенсорные рецепторы, вероятно, используемые для того, чтобы обнаруживать добычу. Тарви не знает ни одно современное членистоногое с электрическим восприятием (которые интересны сами по себе, учитывая разносторонность членистоногих), но он поставил бы деньги, что Reedocalymene – еще один «веслонос» или «утконос». Он надеется скоро начать работать над этим.

У других рыб, не имеющих, подобную «Нимроду», «антенну», как у утконоса и веслоноса, есть еще более сложное электрическое чувство. Не довольствуясь улавливанием электрических сигналов, неосторожно испущенных добычей, эти рыбы вырабатывают свои собственные электрические поля. Они обнаруживают и отслеживают добычу, читая искажения в этих самогенерируемых полях. Наряду с различными хрящевыми скатами две группы костистых рыб семейства гимнотид из Южной Америки и семейства мормирид из Африки независимо развили это высокое искусство.

Как эти рыбы вырабатывают свое собственное электричество? Так же, как это непреднамеренно делают креветки, личинки насекомых и другая добыча утконоса: с помощью своих мышц. Но если креветки не могут сдерживать генерирование небольшого количества электричества, потому что так устроены их мышцы, электрические рыбы организуют свои мускулы в блоки, точно так же, как последовательно соединенные батареи (Конечно, слово «батарея» в его электрическом смысле первоначально означало батарею последовательно соединенных элементов, в противоположность одному элементу. Если Ваш транзисторный радиоприемник берет шесть «батарей», педант настоял бы, что требуется одна батарея из шести элементов.). У электрических рыб, относящихся к гимнотидам или мормиридам, есть батареи блоков мышц, расположенных последовательно вдоль их хвоста, каждая генерирует низкое напряжение, которое суммируется, создавая более высокое напряжение. Электрический угорь (не настоящий угорь, а другой южноамериканский пресноводный гимнотид) довел это до крайней степени. У него очень длинный хвост, в котором он может собрать намного большую батарею электрических клеток, чем рыба нормальной длины. Он оглушает свою добычу ударами тока, которые могут превысить 600 вольт и могут быть фатальными для людей. Другие пресноводные рыбы, такие как африканский электрический сом Malapterurus и морской электрический скат Torpedo, также генерируют достаточное напряжение, чтобы убить или, по крайней мере, оглушить свою добычу.

Эти высоковольтные рыбы, кажется, выработали буквально крайне оглушающую способность, которая первоначально была своего рода локацией, используемой рыбой, чтобы не заблудиться и обнаружить добычу. У слабо электрических рыб, таких как южноамериканский гимнотус и несвязанный с ним африканский гимнархус, есть электрический орган, как у электрического угря, но намного короче – их батарея состоит из меньшего количества последовательных модифицированных мускульных пластин – и слабо электрическая рыба обычно генерирует менее одного вольта. Рыба держится в воде как жесткая палка, как мы увидим, по очень серьезным причинам, и электрические токи искривляются вдоль кривых линий, которыми был бы восхищен Майкл Фарадей. По всей длине с боков тела поры содержат электрические датчики – крошечные вольтметры. Препятствия или объекты охоты искажают поля различным образом, что обнаруживается этими небольшими вольтметрами. Сравнивая показатели различных вольтметров и коррелируя их с колебаниями поля (синусоидального у некоторых видов, импульсного у других), рыба может вычислить местоположение препятствий и добычи. Они также используют свои электрические органы и датчики, чтобы общаться друг с другом.

Южноамериканская электрическая рыба, такая как гимнотус, удивительно похожа на гимнархуса, своего африканского коллегу, но существует одно показательное различие. Оба имеют единственный длинный плавник, расположенный на всем протяжении срединной линии, и оба используют его в одинаковых целях. Они не могут изгибать тело в извилистые волны, как обыкновенно плывущие рыбы, потому что это исказило бы их электрическое восприятие. Оба обязаны держать тело жестко, поэтому они плавают с помощью продольного плавника, который волнообразно изгибается точно так же, как это должна делать нормальная рыба. Это означает, что плавают они медленно, но, по-видимому, выгода от получения хорошего, ясного сигнала того стоит. Красивый факт в том, что у гимнархуса продольный плавник расположен на спине, в то время как гимнотус и другие южноамериканские электрические рыбы, включая электрического «угря», имеют продольный плавник на животе. Именно для таких случаев и было выдумано выражение, что это «исключение, которое доказывает правило».

Вернемся к утконосу. Жало по рассказам находится фактически в задних когтях самцов утконоса. Истинные ядовитые жала для подкожных инъекций обнаружены у различных беспозвоночных, и у рыб и рептилий среди позвоночных – но никогда у птиц или млекопитающих, кроме утконоса (если не считать ядовитую слюну некоторых землероек, которая делает их укусы немного ядовитыми). Среди млекопитающих самец утконоса относится к собственному классу, и он также может относиться к собственному классу среди ядовитых животных. Факт, что жало найдено только у самцов, предполагает, достаточно удивительно, что оно нацелено не на хищников (как у пчел), не на добычу (как у змей), а на конкурентов. Оно не опасно, но чрезвычайно болезненно, и невосприимчиво к морфину. Выглядит, как если бы яд утконоса воздействовал непосредственно на рецепторы боли. Если ученые смогли бы понять, как он действует, есть надежда, что это могло бы подсказать, как противостоять боли, вызванной раком.

Этот рассказ начался с упреков тем зоологам, которые называют утконоса «примитивным», как если бы это каким-то образом объясняло его образ жизни. В лучшем случае это – характеристика. Примитивный обозначает «похожий на предка» и во многих отношениях это – справедливая характеристика утконоса. Клюв и жало – интересные исключения. Но более важная мораль рассказа – что даже животное, которое действительно примитивно во всех отношениях, примитивно по особой причине. Предковые особенности хороши для его образа жизни, таким образом, нет никакой причины изменяться. Как любил говорить профессор Артур Кейн (Arthur Cain) из Ливерпульского университета, животное – это образ жизни, потому что ему необходимо существовать.

Что сказал Звездонос Утконосу

Звездонос, который присоединился к путешествию наряду с другими лавразиотериями на Свидании 11, слушал «Рассказ Утконоса» с пристальным вниманием и с растущим осознанием того, что в нем осталось рудиментарного – булавочные глазки. «Да!»,– пищал он слишком высоким тоном для некоторых из больших путешественников, чтобы его услышали, и с волнением хлопал своими лопатами. «Это – просто мой образ жизни, который меня... ну, типа того».

Нет, он не скажет этого, я хотел следовать Чосеру и посвятить хотя бы одну главу тому, что один путешественник сказал другому, но я ограничу его заголовком и первым абзацем и теперь вернусь к моей практике повествования рассказа непосредственно моими собственными словами. Брюс Фогл («101 вопрос, который задала бы ваша собака своему ветеринару, если бы умела говорить») или Оливия Джадсон («Доктор Татьяна: сексуальные советы для всех живых созданий») могли бы с этим справиться, но не я.

Звездонос, Condylura cristata – североамериканский крот, который, вдобавок к рытью и охоте на червей, как другие кроты, является также хорошим пловцом, охотясь на подводную добычу – он часто прокладывает туннели глубоко в речных берегах. Он также чувствует себя более комфортно на поверхности земли, чем другие кроты, где все еще предпочитает влажные, сырые места. У него большие руки-лопаты, как у других кротов.

Что его выделяет – это замечательный нос, давший ему название. Две направленных вперед ноздри окружает необычное кольцо мясистых щупалец, как маленькая актиния с 22 отростками. Щупальца не используются, чтобы хватать предметы. И при этом они не помогают обонянию, что является следующей гипотезой, которая могла бы прийти нам на ум. И, несмотря на начало этого раздела, они – не электрический радар, как у утконоса. Их истинная природа была красиво выяснена Кеннетом Катания и Йоном Каасом (Kenneth Catania and Jon Kaas) из университета Вандербилт, Теннесси. Звезда – сенсорно-тактильный орган, как сверхчувствительная человеческая рука, но лишенный хватательной функции руки и вместо этого сделавший упор на чувствительность. Но это не просто обычный сенсорно-тактильный орган. Звездонос раздвигает пределы осязания за рамки наших мечтаний. Кожа его носа более чувствительна, чем любая другая область кожи у кого-либо среди млекопитающих, за исключением человеческой руки.

Раздвигает пределы осязания за рамки наших мечтаний. «Кричащий» внешний вид звездоноса, Condylura cristata.

Существует 11 щупалец, образующих дугу вокруг каждой ноздри, обозначенных по порядку от 1 до 11. Щупальце 11, которое находится близко к средней линии и немного ниже уровня ноздри, является особенным, как мы увидим через мгновение. Хотя они не используются для хватания, щупальца двигаются, независимо или особыми группами. Поверхность каждого щупальца равномерно покрыта множеством небольших круглых бугорков, названных органами Эймера, каждый – элемент тактильной чувствительности, и каждый соединен с нервными волокнами: семью –для щупальца 11, и четырьмя – для большинства других щупалец.

Плотность органов Эймера одинакова для всех щупалец. Щупальце 11, будучи меньшим, имеет меньше этих органов, но у него больше нервов, обслуживающих каждый. Катания и Каас смогли нанести щупальца на карту мозга. Они создали (по крайней мере) две независимых карты носовой звезды в коре головного мозга. В каждой из этих двух областей мозга части мозга соответствуют по порядку каждому выступающему щупальцу. Кроме того, щупальце 11 является особенным. Оно более чувствительно, чем остальные. Как только объект обнаруживается сначала любым из щупалец, животное перемещает звезду так, чтобы щупальце 11 могло исследовать его более тщательно. Только затем принимается решение, съесть это или нет. Катания и Каас рассматривают щупальце 11 как «центральный канал» звезды (Ямка - маленькая область в середине сетчатки человека, где колбочки сконцентрированы так, чтобы острота и цветовое зрение были максимальны. Мы читаем нашей ямкой, узнаем лица друг друга и делаем все, для чего нужно прекрасное зрительное различение.). В общем, они говорят:

Хотя нос звездоноса действует как осязательная сенсорная поверхность, существуют анатомические и поведенческие сходства между сенсорной системой крота и визуальной системой других млекопитающих.

Если звезда – не электрический датчик, откуда эмпатия к утконосу, которым я начал эту главу? Катания и Каас построили схематическую модель относительного количества мозговой ткани, отданной под различные поверхности тела. Это – «кротункул», по аналогии с гомункулом Пенфильда и «утконосункулом» Петтигрю. Вы только посмотрите на это (Заметьте, что части «кротункула» скрыты позади частей, которые мы можем видеть.)!

Вы можете увидеть, где лежат его приоритеты.

«Кротункул»: карта мозга звездоноса. От Катании и Каас [41].

Вы можете увидеть, где лежат приоритеты звездоноса. Вы можете прочувствовать мир звездоноса. И чувствовать – правильное слово. Это животное живет в осязательном мире с преобладающим влиянием щупалец носа и второстепенным значением больших лопатообразных рук и усов.

На что похоже – быть звездоносом? Я испытываю желание предложить для звездоноса аналог, который я когда-то предложил для летучих мышей. Летучие мыши живут в мире звука, и то, как они действуют своими ушами, в значительной степени подобно тому, как, скажем, охотящиеся на насекомых птицы, такие как ласточки, действуют своими глазами. В обоих случаях мозг должен построить мысленную модель трехмерного мира, осуществлять навигацию на высокой скорости, с препятствиями, которых нужно избегать, и маленькими движущимися целями, которые следует поймать. Модель мира должна быть одинакова, независимо от того, как она построена и обновляется, при помощи лучей света или звукового эха. Моя догадка была в том, что летучая мышь, вероятно, «видит» мир (используя эхо) в значительной степени так же, как ласточка или человек видит мир, используя свет.

Я даже зашел настолько далеко, чтобы предположить, что летучие мыши слышат в цвете. У оттенков, которые мы ощущаем, нет никакой очевидной связи с особыми длинами световой волны, которую они представляют. Ощущение, которое я называю красным (и никто не знает, является ли мой красный таким же, как ваш) – это произвольное обозначение для света с длинными волнами. Оно, возможно, одинаково хорошо используется для коротких (синих) длин волн, а ощущение, которое я называю синим, используется для длинных волн. Эти ощущения оттенков применяются мозгом для того, чтобы связать их с тем, что во внешнем мире является наиболее удобным. В мозгу летучей мыши эти яркие ощущения были бы потрачены впустую, ассоциируясь со светом. Они, более вероятно, будут использоваться как обозначения, привязанные к особым свойствам эха, возможно, структурой поверхностей препятствий или добычи.

Мое предположение – что звездонос «видит» своим носом. И моя гипотеза состоит в том, что он использует те же ощущения, которые мы называем цветом, как обозначения для осязательных восприятий. Точно так же я хочу предположить, что утконосы «видят» клювом и используют ощущения, которые мы называем цветом, как внутренние обозначения для электрических восприятий. Может быть поэтому утконосы держат свои глаза плотно закрытыми, когда электрически охотятся клювом? Возможно, это происходит потому, что глаза и клюв конкурируют в мозгу за внутренние обозначения ощущений, и использование обоих чувств одновременно привело бы к беспорядку?

МЛЕКОПИТАЮЩЕПОДОБНЫЕ РЕПТИЛИИ

Однопроходные, присоединившиеся к нашей компании странствующих млекопитающих, теперь идут в прошлое через продолжительный период в 130 миллионов лет, пока что самый длинный промежуток между любыми двумя вехами, к Свиданию 16, где мы должны встретить еще большую группу путешественников, чем наша – завропсид: рептилий и птиц. Это в значительной степени означает всех позвоночных животных, которые откладывают на земле большие яйца с водонепроницаемой скорлупой. Я должен сказать «в значительной степени», частично потому что однопроходные, которые уже присоединились к нам, также откладывают такие яйца. Даже черепахи, которые являются в других отношениях совершенно морскими, выбираются на берег, чтобы отложить яйца. Плезиозавры, возможно, делали так же. Ихтиозавры, однако, были столь специализированы для плавания, что, как позже напоминающие их дельфины, по-видимому, вообще не могли выбраться на берег. Они независимо открыли для себя, как родить живого детеныша, о чем мы узнали благодаря окаменелым матерям (Некоторые ныне живущие ящерицы также открыли для себя живорождение.).

Я сказал, что наши странники шли в течение 130 миллионов лет без вех, но конечно «без вех» верно только в пределах допущений этой книги: мы признаем как вехи только свидания с живыми путешественниками. Наша наследственная генеалогия в течение того времени позволяла себе обильное эволюционное ветвление, о чем мы узнали из ценных ископаемых материалов «млекопитающеподобных рептилий», но ни одну из ветвей среди них нельзя считать «свиданием», поскольку, как оказалось, ни одна из них не выжила. Поэтому нет никаких нынешних их представителей, отправившихся путешествовать с нами из современности. Когда мы встретили подобную проблему с гоминидами, мы решили дать определенным ископаемым почетный статус «призрачного странника». Так как мы – путешественники, ищущие своих предков, путешественники, которые фактически хотят знать на кого был похож наш прародитель в 100-миллионном поколении, мы не можем проигнорировать млекопитающеподобных рептилий и перейти прямо к Копредку 16. Копредок 16, как мы увидим, был похож на ящерицу. Интервал с Копредком 15, который был похож на землеройку, слишком большой, чтобы оставить его неликвидированным. Мы должны исследовать млекопитающеподобных рептилий как призрачных странников, как если бы они были живыми путешественниками, присоединяющимися к нашему походу – хотя в действительности они не должны рассказывать истории. Но сначала – некоторая предварительная информация о рассматриваемом промежутке времени, потому что он был очень длинным.

Прошедшие годы без пунктов свиданий охватывают половину юрского, весь триасовый период, весь пермский и заключительные 10 миллионов лет каменноугольного периода. Поскольку путешествие переходит из разгара юрского периода в более жаркий и более сухой мир триасового периода – один из самых жарких периодов в истории планеты, когда вся суша была объединена, формируя Пангею – мы минуем последнее триасовое массовое вымирание, когда исчезли три четверти всех видов. Но это – ничто по сравнению со следующим переходом, из триасового периода на один период назад, в пермский. На пермо-триасовой границе умопомрачительные 90 процентов всех видов погибли, не оставив потомков, включая всех трилобитов и несколько других больших групп животных. За длительный период трилобиты, будем справедливыми, уже пришли в упадок. Но массовое вымирание в конце пермского периода было самым разрушительным за все время. Есть некоторые свидетельства из Австралии, что это вымирание, как и в Мелу, было вызвано столкновением с массивным болидом. Даже насекомые получали серьезный удар, единственный в своей истории. В море донные сообщества были почти уничтожены. На земле Ноем среди млекопитающеподобных рептилий был листрозавр. Сразу после катастрофы приземистый, низкорослый листрозавр с коротким хвостом стал очень распространенным во всем мире, быстро занимая свободные ниши.

Естественная ассоциация с апокалиптическим массовым вымиранием должна быть умеренной. Исчезновение – возможная судьба почти всех видов. Предположительно 99 процентов всех видов, которые когда-либо существовали, вымерли. Однако норма вымираний за миллион лет не установлена и лишь иногда превышает 75 процентов, этот порог произвольно признан «массовым» вымиранием. Массовые вымирания – пики в норме вымираний, возвышающиеся над данной нормой.

Процент вымираний морских родов на протяжении фанерозоя. Адаптировано от Сепкоски (Sepkoski)[260].

Диаграмма показывает процент вымираний за миллион лет. Что-то случилось во время этих пиков. Что-то плохое. Возможно, единовременный катастрофическое событие, такое как столкновение с массивной астрономической глыбой, которая убила динозавров 65 миллионов лет назад в мелово-палеогеновом вымирании. В других случаях из пяти пиков агония могла затянуться. То, что Ричард Лики и Роджер Левин (Richard Leakey and Roger Lewin) назвали Шестым Вымиранием – вымирание, творимое Homo sapiens – или Homo insipiens (Человеком неразумным), как предпочитал говорить мой старый учитель немецкого Уильям Картрайт (Абсолютные числа ниже, чем 75 процентов, потому что они относятся к родам, а не видам. Абсолютные числа для видов выше, чем для родов, потому что каждый род содержит много видов, таким образом, тяжелее уничтожить род, чем вид. Замечательный, малоразговорчивый человек с густыми бровями, который резал правду-матку  и которого редко видели без лопаты, м-р Картрайт обнаруживал активизм в вопросах экологии задолго до того, как это вошло в моду, и заполнял свои уроки экологией в ущерб нашему немецкому языку, но с пользой для нашего гуманитарного  образования.).

Прежде, чем мы доберемся до млекопитающеподобных рептилий, мы столкнемся с несколько утомительным вопросом терминологии. Такие термины, как рептилия и млекопитающее, могут быть отнесены к «кладам» или «градам», и эти два – не исключения. Клад – ряд животных, состоящих из предка и всех его потомков. «Птицы» составляют хороший клад. «Рептилии» в традиционном понимании не являются хорошим кладом, потому что они исключают птиц. Биологи, следовательно, относят рептилий к «парафилетическим». Некоторые рептилии (например, крокодилы) приходятся более близкими кузенами некоторых нерептилий (птиц), чем других рептилий (черепах). У всех рептилий есть что-то общее, и они – члены града, а не клада. Град – ряд животных, которые достигли соответствующей стадии в опознаваемом прогрессивном эволюционном направлении.

Еще одним неофициальным градом, одобренным американскими зоологами, является «герп». Герпетология – исследование рептилий (кроме птиц) и амфибии. «Герп» – редкая разновидность слова: сокращение, для которого нет полной формы. Герп – просто вид животного, изучаемого герпетологом, и это – довольно неубедительный способ охарактеризовать животное. Из других названий единственным близким является библейское «гады».

Другой град называется рыбы. «Рыбы» включают акул, различные вымершие ископаемые группы, костистых рыб (таких как форель и щука) и целакантов. Но форель – более близкий кузен человека, чем акул (а целаканты – еще более близкие кузены людей, чем форель). Таким образом «рыба» – не клад, потому что она исключает людей (и всех млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий). Рыба – название града для животных таких разновидностей, которые выглядят как рыбы. Практически невозможно сделать терминологию града точной. Ихтиозавры и дельфины выглядят как рыбы, и, вполне возможно, похожи на рыбу на вкус, если бы мы должны были их съесть, но они не считаются членами «града» рыб, потому что вернулись к рыбообразности от предков, которые не выглядели как рыбы.

Терминология града работает хорошо, если у Вас есть твердое убеждение, что эволюция идет прогрессивно в одном направлении, параллельными линиями от общей отправной точки. Если, скажем, Вы думаете, что много родственных линий независимо параллельно развились от амфибийных форм через рептилийных к млекопитающеподобным, Вы можете говорить о том, что прохождение через град рептилий приводит к граду млекопитающих. Возможно, произошло нечто похожее на этот параллельный переход. Существовало мнение, что я обсуждал это с моим собственным уважаемым учителем палеонтологии позвоночных Гарольдом Пьюзи. У меня на это есть много времени, но этот параллельный переход – не то, что может быть принято вообще без доказательств, и он не обязательно должен быть закреплен в терминологии.

Если мы качнемся к другой противоположности и примем строгую кладистскую терминологию, слово «рептилия» может быть спасено, только если оно, как считают, охватывает птиц. Это направление одобрено авторитетным проектом «Дерево Жизни», основанным братьями Мэддисон (Maddison) (Этот превосходный ресурс непрерывно обновляется в http://Utlwnb.org/treef. У вебсайта есть восхитительное предупреждение: «Дерево находится в разработке. Пожалуйста, имейте терпение: реальных 3 000 000 000 лет, чтобы вырасти».). Многое можно сказать их сторонникам, а также относительно совсем непохожей тактики замены «млекопитающеподобных рептилий» на «рептилиеподобных млекопитающих». Но слово «рептилия» настолько укоренилось в своем традиционном смысле, что я боюсь, может создаться путаница, если теперь его изменить. Кроме того, временами строгое кладистское дерево перенимает пуризм, что может дать нелепые результаты. Вот доведение до абсурда. Копредок 16, должно быть, имел прямого потомка по линии млекопитающих и прямого потомка по линии ящериц/динозавров/крокодилов. Эти двое должны быть почти идентичными друг другу. Фактически, по-видимому, было время, когда они могли скрещиваться друг с другом. Все же, строгий кладист настоял бы на том, чтобы называть одного из них завропсидом, а другого млекопитающим. К счастью, мы не часто достигаем такого доведения до абсурда на практике, но такие гипотетические случаи хороши, чтобы указать кладистским пуристам, когда их начинает заносить.

До динозавров

Филогенетические отношения млекопитающеподобных рептилий. Адаптировано от Тома Кемпа (Tom Kemp) [151].

Мы столь привыкли к идее млекопитающих как преемников динозавров, что можем найти удивительным, что млекопитающеподобные рептилии процветали до возникновения динозавров. Они заполняли те же ниши, которые были позже заполнены динозаврами, и которые сами млекопитающие должны были снова заполнить еще позже. Фактически они заполняли эти ниши не однажды, а за несколько раз, отделенных крупномасштабными вымираниями. В отсутствии вех, удовлетворяющих свиданиям живых странников, я признаю, что три призрачных вехи соединяют промежуток между Копредком 15 (который объединяет нас с однопроходными и был похож на землеройку) и Копредком 16 (который объединяет нас с птицами и динозаврами и был похож на ящерицу). Мой коллега Том Кемп – один из наших ведущих авторитетов в области млекопитающеподобных рептилий, и я представил его картину некоторых из них, а также их родственных связей.

Он ел ваших прародителей в 160-миллионном поколении?

Череп горгонопсида. Нарисован Томом Кемпом.

Ваш прародитель в 150-миллионном поколении, возможно, был немного похож на тринаксодона, который жил в середине триасового периода, и чьи окаменелости были найдены в Африке и Антарктиде, затем соединившихся друг с другом в Гондвану. Было бы чрезмерным надеяться, что это был сам тринаксодон или любое другое отдельное ископаемое, которое нам посчастливилось найти. Тринаксодона, как любое ископаемое, нужно представлять себе как кузена нашего предка, а не самого предка. Это был член группы млекопитающеподобных рептилий, названных цинодонтами. Цинодонты были настолько похожи на млекопитающих, что есть соблазн назвать их млекопитающими. Но не все ли равно, как мы их назовем? Они – почти безупречные промежуточные звенья. Учитывая, что эволюция имела место, было бы странно, если бы не было промежуточных звеньев, таких как цинодонты.

Цитодонты были одной из групп, которые произошли от более ранней группы млекопитающеподобных рептилий, названных терапсиды. Ваш прародитель в 160-миллионном поколении был, вероятно, терапсидом, живущим в пермском периоде, но трудно выбрать отдельное ископаемое, чтобы его представить. Терапсиды доминировали на суше прежде, чем динозавры преуспели в триасовом периоде, и даже в самом триасе они задали динозаврам жару. Они включали некоторых огромных животных: трехметровой длины травоядных, а также больших и, вероятно, свирепых хищников, охотящихся на них. Среди них были горгонопсиды (см. рисунок выше), чьи внушающие страх клыки заставляют каждого вспомнить о саблезубых кошках и саблезубых сумчатых более поздних времен.

Наш предок терапсид был, вероятно, меньшим и более незначительным существом. Похоже, существует правило, что большие и специализированные животные, такие как этот снабженный клыками горгонопсид, или большие травоядные, на которых он охотился, не имеют продолжительного эволюционного будущего, а принадлежат к 99 процентам видов, обреченных на вымирание. Вид Ноя, один процент, от которого произошли мы, более поздние животные – независимо от того, являемся ли мы сами большими и эффектными в своем собственном времени – имеет тенденцию быть меньшим и более скромным.

Ранние терапсиды были немного менее млекопитающеподобными, чем их преемники, цинодонты, но более млекопитающеподобными, чем их предшественники, пеликозавры, обеспечившие раннее эволюционное расхождение млекопитающеподобных рептилий. До терапсидов Вашим прародителем в 165-миллионном поколении почти наверняка был пеликозавр, хотя, еще раз, было бы безрассудным попытаться выбрать отдельное ископаемое для этой чести. Пеликозавры были самой ранней волной млекопитающеподобных рептилий. Они процветали в каменноугольный период, когда были заложены большие бассейны каменного угля. Самый известный пеликозавр – диметродон, с большим парусом на спине. Никто не знает, как диметродон использовал свой парус. Это, возможно, была панель солнечной батареи, помогавшая животному нагреться до температуры, когда оно могло использовать свои мышцы, и/или, возможно, это был радиатор, чтобы остыть в тени, когда все вокруг становилось слишком горячим. Или, возможно, он использовался для половой демонстрации, как костный эквивалент павлиньего хвоста. Пеликозавры вымерли в основном в пермский период – все, за исключением Ноя – пеликозавра, давшего начало второй волне млекопитающеподобных рептилий, терапсидам. Терапсиды затем потратили начало триасового периода, «повторно изобретая многие из утраченных форм тела поздней перми» (Этот удачный оборот речи взят из «Массовых вымираний и их последствий» A. Hallara и P. B. Wignall.).

Становление родительской заботы млекопитающего у дифиодонта.

О развитии черт млекопитающего можно судить по результатам сложных взаимодействий между изменениями в морфологии и метаболизме, представленных здесь в виде сети. Адаптировано от Тома Кемпа [150].

Пеликозавры были значительно менее млекопитающеподобными, чем терапсиды, которые в свою очередь были менее млекопитающеподобными, чем цинодонты. Например, пеликозавры лежали на своих животах как ящерицы, с расставленными в стороны ногами. У них, вероятно, была виляющая подобно рыбе походка. Терапсиды, а затем цинодонты и, наконец, млекопитающие поднимали свои животы все выше и выше от земли – их ноги стали более вертикальными, а их походка – менее напоминающей рыбу на земле. Другие тенденции «маммализации» – возможно, признанные прогрессивными только с точки зрения таких млекопитающих, как мы – включают следующее. Нижняя челюсть уменьшилась до единственной нижнечелюстной кости, поскольку другие ее кости были присвоены ухом (как обсуждалось на Свидании 15). В какой-то момент, хотя ископаемые не позволяют точно его установить, наши предки развили волосы и терморегуляцию, молоко и усовершенствованную родительскую заботу, и сложные зубы, специализированные для различных целей. Том Кемп видит изменения, которые дали начало млекопитающим, как комплекс взаимодействующих изменений, происходивших одновременно. Я думаю, что его рисунок – хороший пример того, что, вероятно, происходит также в других главных эволюционных преобразованиях, вот почему я захотел его воспроизвести. Многие из внешне различных, но, вероятно, взаимосвязанных особенностей изменяются одновременно. Изменения питают друг друга отношениями, которые трудно выразить словами, но которые в сжатой форме поданы в диаграмме, такой как у Кемпа. Пусть вас не сильно беспокоят детали. Имеет значение лишь идея одновременных изменений и сложного взаимодействия.

Я имел дело с ключевыми пунктами в эволюции наших млекопитающеподобных рептилий – «призрачными странниками» – тремя главными волнами: пеликозаврами, терапсидами и цинодонтами. Сами млекопитающие – четвертая волна, но их эволюционное вторжение в привычные пространства экотипов было отложено на 150 миллионов лет. Прежде всего, у динозавров должно было быть свое движение, и оно продлилось в два раза дольше, чем все три волны млекопитающеподобных рептилий вместе взятые.

В нашем походе в прошлое самые ранние из наших трех групп «призрачных странников» привели нас к довольно похожему на ящерицу пеликозавру «Ною», нашему прародителю в 165-миллионном поколении, который жил в триасовый период, приблизительно 300 миллионов лет назад. Мы достигли Свидания 16.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.