Рассказ Цихлиды

Рассказ Цихлиды

Озеро Виктория – третье из наибольших озер в мире, но оно также одно из самых молодых. Геологические факты указывают, что ему всего лишь приблизительно 100 000 лет. Оно является родиной огромного числа местных рыб цихлид (по-английски произносится «сик-лид»). Местных означает, что они больше нигде не обнаружены, кроме озера Виктория, и, по-видимому, развились там. В зависимости от того, является ли Ваш ихтиолог объединителем или разделителем, число видов цихлид в озере Виктория колеблется от 200 до 500, а при недавнем авторитетном подсчете было определено, что их 450. Из этих местных видов значительное большинство принадлежит к одной трибе, хаплохромисов. Выглядит, как если бы они все эволюционировали как одна «группа видов» в течение прошлых ста тысяч лет или около того.

Как мы видели в «Рассказе Узкорота», эволюционное разделение одного вида на два называют видообразованием. Молодой возраст озера Виктория удивляет нас тем, что он предполагает удивительно высокую скорость видообразования. Есть факты, что озеро полностью высохло приблизительно 15 000 лет назад, и некоторые даже сделали вывод, что 450 местных видов, должно быть, эволюционировали от одного основоположника за это удивительно короткое время. Как мы увидим, это, вероятно, преувеличение. Но в любом случае, небольшое вычисление помогает теоретически получить такое короткое время. Какой должна быть скорость видообразования, чтобы образовать 450 видов за 100 000 лет? Теоретически самая плодовитая схема видообразования была бы последовательностью удвоений. В этой идеализированной схеме один предковый вид дает начало двум дочерним видам, каждый из которых раскалывается на два, затем каждый из полученных раскалывается еще на два, и так далее. Следуя этой самой производительной («показательной») схеме видообразования, предковый вид мог легко произвести 450 видов через 100 000 лет при довольно длинном интервале в 10 000 лет между образованиями видов в любой линии. Начав с любой современной странствующей цихлиды и продвигаясь в прошлое, через 100 000 лет было бы лишь десять пунктов свиданий.

Конечно, очень маловероятно, что реальное видообразование на практике следовало бы за идеальной схемой последовательного удвоения. Крайней противоположностью был бы пример, в котором основополагающий вид последовательно порождал бы один дочерний вид за другим, и ни один из дочерних видов впоследствии не образовывал бы новый. Следуя этой «наименее эффективной» схеме видообразования, чтобы произвести 450 видов за 100 000 лет интервал между событиями видообразования должен был составлять несколько столетий. Даже он не кажется смехотворно коротким. Правда, конечно, находится между двумя крайними схемами: скажем, одно или несколько тысячелетий как средний интервал между событиями видообразования в любой линии. Если Вы принимаете такой интервал, скорость видообразования все же не кажется столь захватывающе высокой, особенно принимая во внимание эволюционные скорости, которые мы видели в «Рассказе Галапагосского Вьюрка». Однако как длительное проявление видообразования, оно является очень быстрым и плодовитым по ожидаемым стандартам эволюции, и по этой причине цихлиды озера Виктория стали легендарными среди биологов (Озеро Виктория было жертвой искусственной катастрофы. В 1954 году британские колониальные власти, надеясь улучшить рыболовство, запустили нильского окуня (Lutes niloticus) в озеро. Это решение встретило сопротивление биологов, которые предсказывали, что окунь разрушит уникальные экосистемы озера. Их предсказание полностью оправдалось. Цихдиды не эволюционировали, чтобы справляться с большим хищником, таким как нильский окунь. Вероятно, 50 видов цихлид исчезли и еще 130 подвергаются критической опасности. Всего лишь за полстолетия вполне предотвратимое невежество опустошило местную экономику вокруг этого озера и безвозвратно уничтожило бесценный научный ресурс.).

Озера Танганьика и Малави лишь немного меньше, чем Виктория – то есть меньше по площади. Но если Виктория – широкий, мелкий бассейн, то Танганьика и Малави – озера Восточно-Африканской зоны разломов: длинные, узкие и очень глубокие. Они не столь молоды, как Виктория. Озеру Малави, которое я уже с ностальгией упомянул как место моих первых «морских» отпусков, от 1 до 2 миллионов лет. Озеро Танганьика является самым древним, 12-14 миллионов лет. Несмотря на эти различия, все три озера разделяют одну замечательную особенность, которая инспирировала этот рассказ. Все они изобилуют сотнями местных цихлид, уникальных для каждого озера. Цихлиды Виктории представляют собой совершенно отличный от цихлид Танганьики набор видов, также иной набор видов представляют цихлиды Малави. Тем не менее, каждое из трех скоплений сотен видов производит, благодаря конвергентной эволюции в своем озере, крайне похожий диапазон типов. Выглядит, как если бы один основополагающий вид хаплохромисов (или очень немногие) проник в каждое зарождающееся озеро, возможно, через реку. Из-за таких маленьких первопричин последующие эволюционные уровни – «события видообразования» – произвели сотни видов цихлид, чей диапазон типов близко сравним с любым из других Великих озер. Подобные быстрые расхождения на множество различных типов называют «адаптивной радиацией». Дарвиновские вьюрки – другой известный пример адаптивной радиации, но африканские цихлиды особенно замечательны, потому что у них это произошло трижды (Вся тема рассматривается подробно в недавней книге Долфа Шлютера (Dolph Schluter) «Экология адаптивной радиации».).

Большинство изменений в каждом озере имеют отношение к рациону питания. В каждом из этих трех озер есть свои специалисты в поедании планктона, свои специалисты в ощипывании морских водорослей на скалах, есть хищники, поедающие других рыб, есть мусорщики, воры пищи, поедатели рыбьей икры. Есть четкие параллели с особенностями рыб-чистильщиков, которые более известны среди тропических рыб коралловых рифов (см. «Рассказ Полипа»). У цихлид есть сложная система двойных челюстей. В дополнение к «обычным» внешним челюстям, которые можно увидеть, есть второй набор «глоточных челюстей», расположенных глубоко в горле. Вероятно, это новшество принесло цихлидам разносторонность их рациона и, следовательно, их способность постоянно порождать разнообразие в Больших африканских озерах.

Несмотря на их старший возраст, в озерах Танганьика и Малави нет заметно большего количества видов, чем в Виктории. Словно каждое озеро достигает своего рода насыщения в количестве видов, которое прекращает возрастать с течением времени. Действительно, оно может даже стать меньшим. У озера Танганьика, самого старого из этих трех озер – наименьшее количество видов. Озеро Малави, промежуточного возраста, имеет наибольшее. Кажется вероятным, что все три озера последовали примеру Виктории в чрезвычайно быстром видообразовании из очень маленького числа источников, произведя сотни новых местных видов за несколько сотен тысяч лет.

«Рассказ Узкорота» касался популярной теории о том, как происходит видообразование, теории географической изоляции. Это не единственная теория, и не она одна может быть правильной в различных случаях. «Симпатрическое видообразование», разделение популяций на отдельные виды в одной и той же географической области, может происходить при некоторых условиях, особенно у насекомых, где оно может быть даже нормой. Есть некоторые доказательства симпатрического видообразования у цихлид в маленьких африканских кратерных озерах. Но географическая изоляционная модель видообразования все еще является доминирующей, и она будет преобладать в оставшейся части этого рассказа.

Согласно теории географической изоляции, видообразование начинается со случайного географического разделения одного предкового вида на отдельные популяции. Больше не способные скрещиваться, эти две популяции дрейфуют обособленно или подталкиваются естественным отбором в различных эволюционных направлениях. Затем, если они впоследствии встречаются после этого расхождения, они или не могут, или не хотят скрещиваться. Они часто признают собственный вид по некоторым особым признакам и тщательно избегают похожих видов без этих признаков (Естественный отбор штрафует спаривание с неправильными видами, особенно когда виды достаточно близки, чтобы было такое искушение, и достаточно близки, чтобы могло выжить гибридное потомство, потребляющее дорогостоящие родительские ресурсы, а затем оказывающееся бесплодным, как мулы. Многие зоологи интерпретируют демонстрации ухаживания как нацеленные главным образом против смешения пород. Это может быть преувеличением, и есть другие важные давления отбора, касающиеся ухаживания. Но это все еще, вероятно, верно для интерпретации некоторых демонстраций ухаживания, некоторых ярких цветов и других заметных демонстраций, как «механизмов репродуктивной изоляции», развитых благодаря отбору против гибридизации.).

Между прочим, особенно ясный эксперимент был проведен с цихлидой Оле Зеехаузеном (Ole Seehausen), теперь из университета Халла, и его коллегой Жаком ван Альфеном (Jacques van Alphen) из университета Лейдена. Они взяли два родственных вида цихлид из озера Виктория, Pundamilia pundamilia и P. nyererei (названный в честь одного из великих лидеров Африки, Джулиуса Ньерере из Танзании). Оба вида очень похожи, за исключением того, что P. nyererei красноватого цвета, тогда как P. pundamilia синеватый. В контрольных опытах при нормальных условиях самки предпочитают спариваться с самцами своих собственных видов. Но затем Зеехаузен и ван Альфен провели свой ключевой опыт. Они предоставили самкам тот же выбор, но в искусственном монохроматическом свете. Это придает драматическую особенность воспринимаемому цвету, как я наглядно помню из школьных дней в Солсбери, городе, улицы которого, как оказалось, были освещены натриевыми фонарями. Наши ярко-красные кепки и ярко-красные автобусы – все выглядели грязно-коричневыми. То же самое случилось и с красными и с синими самцами Pundamilia в Seehausen в эксперименте ван Альфена. Красные или синие в дневном свете, они все стали грязно-коричневого цвета. А результат? Самки больше не различали их и спаривались без разбора. Потомство от этих спариваний было вполне плодовито, что указывает на то, что выбор самок – единственная вещь, которая стоит между этими видами и гибридизацией (Похожий пример представлен в «Рассказе Кузнечика».). Если бы два вида были немного более различными, то их потомство, вероятно, было бы неплодовито, как мулы. Еще позже в процессе расхождения изолированные популяции достигают момента, когда они не могут скреститься, даже если захотят.

Независимо от предпосылок разделения, отказ скрещиваться определяет пару популяций как принадлежащих к различным видам. Каждый из двух видов теперь свободен эволюционировать отдельно, свободен от загрязнения генами другого, даже притом, что первоначального географического барьера для такого загрязнения больше не существует. Без начального воздействия географических барьеров (или чего-то аналогичного), виды никогда не смогли бы стать специализированными в своих рационах, средах обитания или образцах поведения. Заметьте, что «воздействие» не обязательно означает, что сама география создала текущее изменение, как в случае затопления долины или извержения вулкана. Тот же эффект достигается, если географические барьеры существовали все время, достаточно широкие, чтобы препятствовать генному потоку, но не настолько огромные, что они никогда не пересекались случайными исходными популяциями. В «Рассказе Дронта» мы встретили предположение о случайных особях, которым удалось переправиться на отдаленный остров, где они затем размножались в изоляции от родительской популяции.

Такие острова, как Маврикий или Галапагосы – классические поставщики географического разделения, но острова не должны означать сушу, окруженную водой. Когда мы говорим о видообразовании, «остров» означает любую изолированную область размножения, обособленную с точки зрения животного. Недаром красивая книга Джонатана Кингдона об экологии Африки называется «Остров Африка». Для рыбы озеро – остров. Как, в таком случае, сотни новых видов рыб могли отклониться от одного предка, если они все живут в одном и том же озере?

Один ответ – что с точки зрения рыбы в большом озере существует много небольших «островов». Все три больших восточноафриканских озера имеют изолированные рифы. Конечно, «риф» здесь не означает коралловый риф, но «узкий горный хребет или цепь скал, гальки, или песка, лежащего над или около поверхности воды» (Оксфордский словарь английского языка). Эти озерные рифы покрыты морскими водорослями, и многие виды цихлид их ощипывают. Для таких цихлид риф вполне мог бы представлять собой «остров», отделенный большой глубиной от следующего рифа, на расстоянии достаточно большом, чтобы представлять барьер для генного потока. Даже притом, что цихлиды способны переплыть от одного рифа до другого, они не хотят этого. В поддержку этого есть генетические данные, полученные в результате исследования на озере Малави, в котором брались образцы одного вида цихлид, Labeotropheus fuelleborni. Особи в противоположных концах большого рифа разделяли одно и то же распределение генов: существовал обильный генный поток вдоль рифа. Но когда исследователи брали образцы того же вида в других рифах, отделенных большой глубиной, они нашли существенные различия в видимой окраске и в генах. Промежутка в два километра было достаточно, чтобы вызвать значительное генетическое разделение; и чем большим был физический промежуток, тем большим был промежуток генетический. Новые доказательства получены благодаря «природному эксперименту» на озере Танганьика. Сильный шторм в начале 1970-ых годов создал новый риф в 14 километрах от своего самого близкого соседа. Он должен был стать основной средой обитания для живущих в рифах цихлид, но когда риф был исследован несколько лет спустя, оказалось, что ни один вид его не достиг. Очевидно, с точки зрения рыбы, в этих больших озерах действительно существуют «острова».

Для того чтобы произошло видообразование, должны быть популяции, достаточно изолированные для генного потока между ними, чтобы быть исключительными; но не столь изолированные, чтобы ни одна особь-основатель не достигли ее вообще. Рецепт для видообразования – «генный поток, но не сильный». Это – заголовок главы из Джорджа Барлоу (George Barlow) «The Cichlid Fishes», книги, которая была моим главным вдохновением при написании этого рассказа. Глава описывает еще одно генетическое исследование четырех видов цихлид на озере Малави, населяющих четыре соседних рифа примерно на расстоянии один – два километра. Все четыре вида, известные как мбуна на местном диалекте, присутствовали во всех четырех рифах. В каждом из четырех видов между этими четырьмя рифами были генетические различия. Сложный анализ распределения генов показал, что действительно существовала струйка генного потока между рифами, но очень небольшая – прекрасный рецепт для видообразования.

Вот другой путь, которым могло случиться видообразование, и тот, который кажется особенно вероятным для озера Виктория. Радиоуглеродное датирование ила показывает, что озеро Виктория высохло приблизительно 15 000 лет назад. Homo sapiens незадолго до появления фермеров Месопотамии мог идти посуху из Кисуму в Кении прямо в Букобу в Танзании – путешествие, которое сегодня совершается 300-километровым рейсом моторного судна «Виктория», корабля приличного размера, обычно известного как «Королева Африки». Это было совсем недавнее высыхание, но кто знает, как много раз бассейн Виктории был осушен и затоплен, затоплен и осушен за сотни тысяч лет до этого? В масштабах тысяч лет уровень озера может возрастать и понижаться, как йо-йо.

Теперь, помня об этом, подумайте о теории видообразования географической изоляцией. Когда бассейн Виктории время от времени высыхал, что оставалось? Это могла быть пустыня, если бы высыхание было полным. Но частичное высыхание оставило бы россыпь небольших озер и водоемов, представляющих более глубокие впадины в бассейне. У любой рыбы, пойманной в этих небольших озерах, была бы прекрасная возможность развиваться отдельно от своих коллег в иных небольших озерах и стать отдельными видами. Когда бассейн затоплялся снова, и большое озеро воссоздавалось, новые отдельные виды выплывали бы и присоединялись к большой фауне Виктории. Когда йо-йо опускалось в следующий раз, это мог быть другой набор видов, которые случайно оказались разделенными, каждый в своем маленьком убежище. Снова же, какой замечательный рецепт для видообразования.

Доказательства от митохондриальной ДНК подтверждают эту теорию подъемов и опусканий уровня озера для старшего озера Танганьика. Хотя это – глубокое озеро в ущелье, а не мелкий водоем, как Виктория, есть данные, что уровень озера Танганьика обычно был намного ниже, и в то время оно было разделено на три озера среднего размера. Генетические свидетельства показывают раннее разделение цихлид на три группы, предположительно по одной в каждом из старых озер, что сопровождалось дальнейшими видообразованиями после формирования нынешнего большого озера.

В случае озера Виктория Эрик Верхейен, Уолтер Зальцбургер, Джоз Снокс и Аксель Мейер (Erik Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks, Axel Meyer) сделали очень полное генетическое исследование митохондрий хаплохромин цихлид не только в главном озере, но и в соседних реках и спутниковых озерах Киву, Эдвард, Джордж, Альберт и других. Они показали, что Виктория и его меньшие соседи разделяют монофилетическую «группу видов», которая начала отклоняться приблизительно 100 000 лет назад. В этой сложной части исследования использовались методы экономичности, максимальной вероятности и байесовский анализ, которые мы встретили в «Рассказе Гиббона». Верхейен и его коллеги рассматривали распределения во всех озерах и соседних реках 122 «гаплотипов» митохондриальной ДНК этих рыб. Гаплотип, как мы видели в «Рассказе Евы», представляет собой длинную ДНК, которая сохраняется достаточно долго, чтобы неоднократно быть признанной у многих особей, которые могли бы твердо принадлежать большому количеству различных видов. Для простоты я буду использовать слово «ген» как приближенный синоним гаплотипа (хотя генетики-пуристы не стали бы). Ученые временно игнорировали вопрос видов. В сущности, они представляли себе гены плавающими вокруг в озерах и реках и считали их количество.

Легко неправильно истолковать красивую диаграмму напротив, которой Верхейен и его коллеги подвели итог своей работы. Заманчиво предположить, что круги представляют виды, сгруппированные вокруг родительских видов, как в генеалогическом дереве. Или они представляют маленькие озера, сгруппированные вокруг больших озер, как в стилизованной маршрутной карте пунктов назначения сети авиалинии. Ни одно из предположений даже близко не подходит к тому, что представляет диаграмма. Круги – не виды и не географические центры. Каждый круг – гаплотип: «ген», специфический отрезок ДНК, которым отдельная рыба могла бы обладать или не обладать.

Каждый ген, тогда, представлен одним кругом. Площадь круга выражает количество особей, независимо от вида, подсчитанных во всех исследованных озерах и реках, обладающих этим специфическим геном. Маленькие круги означают ген, который был найден только у одной особи. Ген 25, судя по площади круга (наибольшей), был найден у 34 особей. Число кругов или шариков на линии, соединяющей два круга, представляет минимальное число мутационных изменений, необходимое для перехода от одного к другому. Вы признаете, согласно «Рассказу Гиббона», что это – разновидность анализа экономичности (Но немного легче, чем анализ экономичности отдаленно связанных генов, потому что все еще существуют промежуточные звенья.), маленькие черные шарики представляют промежуточные гены, которые не были найдены у реальных рыб, но могут быть приняты как вероятно существовавшие в ходе эволюции. Это – бескорневое дерево, которое не передает направление эволюции.

География отражается в диаграмме только в цветном представлении. Каждый круг – круговая диаграмма, показывающая, сколько раз интересующий нас ген был найден в каждом из обследованных озер или рек. Из многочисленных генов, обозначенные 12,47, 7 и 56 были обнаружены только в озере Киву (все красные круги). Гены 77 и 92 были обнаружены только в озере Виктория (все синего цвета).

Бескорневая сеть гаплотипа от Верхейена и др.

Ген 25, самый распространенный из всех, обнаружен главным образом в озере Киву, но также в значительном количестве в «озерах Уганды» (группа маленьких озер, расположенных близко друг от друга к западу от озера Виктория). Круговая диаграмма показывает, что ген 25 был также найден в реке бассейна Виктории – Ниле, в самом озере Виктория и в озере Эдуард / Джордж (эти два маленьких, соседствующих озера объединены в целях вычислений). Снова же, примите во внимание, что диаграмма вообще не содержит информации о видах. Синий сектор круговой диаграммы в генном круге 25 указывает, что две особи из озера Виктория имели этот ген. У нас нет указаний о том, принадлежали ли эти две особи к одному и тому же виду, и были ли в озере Киву какие-либо особи других видов, переносящие этот ген. Данная диаграмма для этого не предназначена. Эта диаграмма для того, чтобы доставить удовольствие любому приверженцу эгоистичного гена.

Результаты были очень показательными. Небольшое озеро Киву выступает как источник всего семейства видов. Генетические признаки указывают, что озеро Виктория было «засеяно» хаплохроминами цихлид в двух различных случаях из озера Киву. Большое высыхание 15 000 лет назад вовсе не уничтожило множество видов, и, очень вероятно, увеличило его способом, который мы можем себе только вообразить, благодаря бассейну Виктории, становившемуся «озерной Финляндией». Что касается происхождения более древней популяции цихлид в самом озере Киву (в нем теперь обитают 26 видов, включая 15 местных хаплохромин), генетическое прорицание говорит, что они приплыли из танзанийских рек.

Эта работа только начинается. Воображение сначала приходит в ужас, а затем преображается в ожидании того, что будет достигнуто, когда такие методы будут обычно применяться не только к цихлидам африканских озер, но и к любым животным в любом «архипелаге» ареалов.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.