Ордовик

485,4 – 443,8 миллиона лет назад: Мир наоборот

МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА

485,4 млн л. н.: ранний ордовик тремадокский век (477,7) – флоский век (470) – средний ордовик дапинский век (467,3) – дарривильский век (458,4) – поздний ордовик сандбийский век (453) – катийский век (445,2) – хирнантский век (443,8)

Ордовик – не очень длинный, но богатый на живых существ период; с другой стороны, какой-то одной, самой впечатляющей и харизматичной, присущей именно ордовику группы как-то не нашлось. На роль таковых могли бы претендовать трилобиты и наутилоидеи, но они существовали и до, и после ордовика. Впрочем, и ордовику есть чем похвастаться.

* * *

География ордовика прямо обратна современной. На Южном полюсе зависла Гондвана, слепленная из Африки, Южной Америки, Австралии и Антарктиды, так что почти строго на полюсе лежали Центральная Африка и Амазония. Вдоль экватора выстроились Северная Америка и кусочки Евразии, так что самыми экваториальными областями оказались Сибирь и полярная Канада с Гренландией. Северная Европа плыла по Южному полушарию на широте нынешней Австралии. На просторах Центральной Азии – Якутии, Тувы, Алтая и монгольской пустыни Гоби – плескалось теплое тропическое море. Странные времена, странные карты.

Как бы там ни было, материки в очередной раз начали сближаться, а климат, соответственно – резко холодать, так что от кембрийского максимума к концу периода он установился до почти современных значений, лишь на четыре градуса теплее нынешнего. Впрочем, вплоть до середины периода климат был теплым и влажным, способствовавшим химическому выветриванию и, соответственно, почвообразованию. Впрочем, о наземных экосистемах ордовика мы почти ничего не знаем. Другое дело – моря.

В ордовике произошел один из самых мощных рывков разнообразия живых организмов за всю историю планеты, число семейств выросло более чем вдвое; при этом большая часть кембрийских форм тоже продолжала успешно существовать. Сопоставимые преобразования случались только в кембрии (но тогда возникли вообще все, с кембрием соревноваться бессмысленно), в юре-меле и кайнозое, но для них у нас намного больше данных.

Из растений в ордовике бурный расцвет переживали красные водоросли Rhodophyta и зеленые ульвофициевые, или сифоновые водоросли Ulvophyceae (или Siphonophyceae), появившиеся еще как минимум в кембрии. Красные водоросли ордовика, представленные древней группой Solenoporaceae, и сифоновые водоросли часто имеют известковый покров, благодаря чему неплохо сохраняются в ископаемом виде.

Как вы там, потомки?

Сифоновые водоросли уникальны тем, что их тело представляет собой недослившуюся-недоразделившуюся одну гигантскую многоядерную клетку. Особенно показательны Caulerpa и Acetabularia, похожие чаще на поганки с тонюсенькой ножкой, но иногда – на перья или банановые листья. Некоторые виды достигают огромных размеров: многоядерные клетки Acetabularia mediterranea имеют длину 18 см, а Caulerpa prolifera – более 3 м!

Работа над ошибками

Типовой вид Solenopora spongioides, давший название всей группе Solenoporaceae, до крайности похож на губку и изначально – еще в 1877 году – так и был определен. Ровно через полвека, в 1927 году, на его основе была выделена группа примитивнейших красных водорослей, образцом которых соленопора считалась еще много десятилетий. Однако в 2004-м колесо палеонтологической сансары сделало свой полный оборот, и соленопора опять была признана губкой. Впрочем, это не отменяет водорослевую природу всех других соленопоровых ордовика и силура.

В начале ордовика появляются кораллы табуляты Tabulata, в начале среднего ордовика они дают великое разнообразие. В отличие от современных кораллов, табуляты так и не стали настоящими рифостроителями. Они жили на сравнительно небольшой глубине, часто в компании с брахиоподами и кольчатыми червями, но редко – с моллюсками, которые предпочитали более глубокие участки. С начала среднего ордовика к табулятам добавились четырехлучевые кораллы ругозы Rugosa. Эти часто были одиночными, в виде расширяющегося наверх конуса на тонкой ножке, причем очень крупными и тяжелыми, так что, вырастая, они падали на бок и продолжали жить лежа; колониальные же, как и родственники табуляты, не строили значимых рифов.

В раннем ордовике расцветают мшанки Bryozoa (они же Ectoprocta) – странная группа животных, альтернативная линия эволюции беспозвоночных.

Как вы там, потомки?

Внешне мшанки выглядят крайне просто – мелкие полипчики со щупальцами, обычно собранные в мохообразные колонии, покрывающие камни на дне. Но у мшанок есть вторичная полость тела и сквозная пищеварительная система, а также нервный ганглий, хотя бы и один, так что они – потомки каких-то гораздо более совершенных животных, чем кишечнополостные. Личинки мшанок крайне разнообразны: билатеральные, некоторые с двойной раковинкой, обычно покрытые ресничками; широко распространено и почкование, и формирование особых покоящихся статобластов для переживания плохих времен. Самое удивительное свойство мшанок – колониальность, причем особи, формирующие колонию, имеют разное строение. Колонии обычно неподвижные, но бывают и ползающие, внешне похожие на голожаберных моллюсков. Кроме стандартных питающих автозооидов с лофофором из щупалец, есть индивиды оеции – выводковые камеры, специальные кенозооиды для прикрепления к субстрату, гонозооиды для полового размножения, защитники – клювастые авикулярии с открывающейся вниз «челюстью» и вибракулярии, трясущие здоровенным шипом. Общий известковый скелет колонии может быть защищен всяческими пупырышками и шипами. И вот это последнее свойство дало мшанкам возможность строить с начала ордовика целые мшанковые рифы, на которых губки и кораллы играли подчиненную роль. Мшанки могли захватить мир! Но, как часто бывает, более примитивные кишечнополостные все же взяли верх; впрочем, это было уже после ордовика.

Ближайшие родственники мшанок – брахиоподы тоже достигли в ордовике несказанного изобилия, но… оставаясь при этом внешне совершенно невыразительными и однообразными. Восхищаться бесконечными видами, родами и семействами брахиопод может только полный фанатик.

Особое величие обрели головоногие моллюски Nautiloidea. Их главным достижением было совершенствование прямой или слабо изогнутой раковины, внутри перегороженной на камеры, заполненные газом. Такая конструкция позволяла наутилоидеям подниматься и опускаться по вертикали, а потом разгоняться реактивным способом, выбрасывая воду из мантийной полости через сифон. Спереди из раковины высовывалась голова. В Северной Америке найдены следы в виде расположенных полукругом подковок – какой-то подобный моллюск шарил по илистому дну извивающимися короткими щупальцами. Среди наутилоидей предельных размеров достигли Endocerida (или Endoceratoidea): раковины среднеордовикских Endoceras или Cameroceras (эти два рода различимы с трудом) вырастали от 3,5 до 6 м длиной (раньше самые крупные оценивались даже в 9,5 м, но потом цифры были пересмотрены). Это почти рекорд длины для животных не только ордовика, но и вообще палеозоя!

Обычно эндоцериды представляются как крупнейшие хищники своего времени. Но такой образ имеет много проблем. Во-первых, эндоцериды были маломаневренными, они здорово двигались по прямой, но не могли быстро поворачивать. Во-вторых, несмотря на многочисленность находок, никто никогда не находил их челюстей, тогда как потенциальная добыча – трилобиты – были неплохо защищены панцирями. В-третьих, обкусанных трилобитов удивительно мало, несравнимо с обилием раковин эндоцерид. В-четвертых, эндоцериды какие-то больно щуплые – при двухметровой длине диаметр раковины достигал всего десятка сантиметров. Наводит на мысли о какой-то специфической специализации и резкое вымирание группы в конце периода. Кроме прочего, распределение находок свидетельствует о том, что взрослые крупные особи держались над большими глубинами. По итогу, эндоцериды получаются не кровожадными хищниками, а поедателями всякой мелкой планктонной мути, болтавшейся в толще воды. Вероятно, они плавали, растопырив щупальца с натянутой на них перепонкой, как это делают многие современные глубоководные осьминоги типа Vampiroteutis infernalis (оцените харизматичное название!), и отцеживали из воды мелких рачков. Случившийся в конце ордовика планктонный кризис подорвал кормовую базу несчастных головоногих – и они исчезли.

Эндоцериды – самая характерная для ордовика группа: они возникли и вымерли в пределах этого периода, в раннем силуре доживали свой век лишь единичные их представители. Впрочем, другие прямораковинные родственники, например Actinocerida (они же Actinoceratoidea), прожили намного дольше – до начала карбона, Bactritida (или Bactritoidea) – до начала позднего триаса, а Orthocerida (иногда вместе с несколькими родственными отрядами выделяемые в свой подкласс Orthoceratoidea) – и вовсе до самого конца триаса.

Как вы там, потомки?

Наутилус Nautilus – далекий потомок ордовикских наутилоидей, обретший кругло-спиральную раковину с чудесной полосатой рыже-белой раскраской, живет в тропической части запада Тихого океана и в наши дни. Это настоящее «живое ископаемое»; наутилус сохранил массу примитивных черт древнейших головоногих: очень примитивные глаза в виде колбы, открывающейся отверстием наружу, без хрусталика, роговицы и стекловидного тела, четыре жабры, четыре почки, четыре сердца, воронка сифона сделана из двух сложенных, но не сросшихся лопастей, щупальца чрезвычайно многочисленны и лишены присосок, есть широкая радула, а чернильной железы нет. Главное приобретение наутилуса по сравнению с палеозойскими предками – мощные роговые челюсти, которыми можно щелкать креветок.

Не исключено, что древние прямораковинные наутилоидеи тоже были красивыми, по крайней мере раковины Proterovaginoceras belemnitiforme сверху были темно-бурыми, а снизу светлыми.

В нижнеордовикских слоях Марокко сохранились отпечатки аномалокарид, достигавших в длину, вероятно, больше метра. По крайней мере, они превосходят более древних канадских родственников, хотя, возможно, уступают некоторым китайским.

Среди настоящих членистоногих продолжали развиваться некоторые экзотические группы. Самая известная позднеордовикская Marrellomorpha – Furca bohemica – чудное существо, похожее не то на мчащуюся морскую звезду с шестью полощущимися на ветру мохнатыми лучами, не то на наскальный рисунок вислорогого снежного человека. Как ни странно, членистых ног, на сохранившихся отпечатках, вообще не видно. Вероятно, они были полностью спрятаны под шестилучевым панцирем или вовсе атрофировались.

Работа над ошибками

Первые отпечатки фурки были приняты за ротовой аппарат трилобита, потом переопределены как личинки иглокожих и лишь намного позже опознаны как полноценные самостоятельные существа.

Ордовикские трилобиты переживали эволюционный успех. Про них написаны отдельные толстые книги, здесь мы скажем лишь о самых выдающихся представителях. Isotelus rex из позднего ордовика Канады – крупнейший трилобит, достигавший длины 72 см; учитывая его крайне коренастую комплекцию и полное отсутствие выступающих шипов, он был самым массивным созданием ордовика! Родственный вид Isotelus brachycephalus был вдвое скромнее, но тоже не карликом – 33 см. Другой позднеордовикский гигант – испанский Uralichas hispanicus tardus – вырастал до 70 см, хотя некоторую часть его длины составлял хвостовой шип. Марокканский Declivolithus alfredi имел почти дисковидную форму за счет разросшегося в виде широкой пластины головного щита, окружающего все тело и покрытого множеством ямок. Шестисантиметровый Illaenus умел сворачиваться в идеальный шар благодаря выпуклым началу и концу и укороченной середине. Cyclopyge – мелкий трилобитик, тоже способный превращаться в сферическую консерву, с огромными глазами, занявшими почти всю круглую голову (впрочем, вопреки названию, так и не слившимися в один), бодро плававший в толще воды.

Особенно многочисленны и разнообразны трилобиты ордовика Ленинградской области: Ampyx nasutus, Lonchodomas rostratus, L. volborthi и Glopampyx linnarssoni имели на головном щите три тончайших и длиннющих выроста – один торчащий вперед из «носа» и два по бокам, закинутые назад намного дальше конца тела; у Hoplolichas plautini колючки короткие, зато их много, как у ехидны; у Hoplolichoides furcifer над спиной тянулись два толстых рога, как у антилопы, у Paraceraurus macrophtalmus были два изогнутых назад дугами рога – отростка головного щита – и два саблевидных рога-хвоста; Boedaspis ensifer впечатляет еще больше – он во все стороны ощетинился длинными изогнутыми «рогами» – выростами всех сегментов. На последнего похож североамериканский Ceratocephala laciniata. Вся эта красота появилась явно неспроста: защита не возникает на пустом месте. Очевидно, трилобиты очень нравились каким-то хищникам, имевшим прочные челюсти для разгрызания панцирей.

Были и другие способы избавиться от напастей. Asaphus kowalewskii, судя по длинным глазным стебелькам, глубоко закапывались в ил. Как и кембрийские оленусы, нижнеордовикские трилобиты Cloacaspis и позднеордовикские Triarthrus заняли экстремальную, но относительно безопасную нишу передвижных плантаций для симбиотических серобактерий. Правда, периодически из-за падения уровня кислорода они сами вымирали большими массами, но за отсутствие конкурентов и хищников тоже надо платить.

Ордовикские мечехвосты приобрели довольно странный вид: голова Girardevia musculus была сильно вытянута вперед, а Chasmataspis laurenci имел нестандартно длинное брюшко.

В дарривильском веке среднего ордовика из мечехвостоподобных тварей выделяется важная группа – ракоскорпионы Eurypterida. Древнейший известный представитель Pentecopterus decorahensis из Айовы уже достигал 1,7 м – близко к абсолютному рекорду членистоногих. Живший несколько позже, но в конце того же века английский Brachyopterus stubblefieldi был длиной всего десяток сантиметров без учета заднего пятисантиметрового шипа. Различия этих животных не ограничиваются размерами, они относятся к разным семействам, так что истоки группы, очевидно, заметно более древние. В конце ордовика ракоскорпионы становятся еще разнообразнее; особенно впечатляет семидесятисантиметровый Megalograptus ohioensis с гигантскими шипами на мощных растопыренных передних ходильных конечностях и футуристическим «хвостом».

Продолжался, особенно во второй половине периода, расцвет иглокожих Echinodermata: по дну расползлись морские лилии Crinoidea, морские ежи Echinoidea, морские звезды Asteroidea и офиуры Ophiuroidea, а также странные кракозябры, например, шаровики Cystoidea (Echinoencrinites senckenbergii, к примеру), асимметричные Carpoidea на тонких ножках (Dendrocystoides scoticus; позднеордовикский Enoploura popei даже реконструировался наподобие бронированной рыбки с членистыми усиками и тонким хвостиком), непонятные Thecoidea (Cyathocystis plautinae в виде пятигранного кубка), промежуточные между ежами и голотуриями Ophiocistia (или Ophiocistioidea; Volchovia mobilis выглядела как четыре раза по четыре щупальца, спрятанных под плоскую каску с фестончатыми краями), а также Somasteroidea (Villebrunaster thorali был похож на раскатанную катком пятилучевую звезду), совмещающие признаки ежей, звезд и офиур.

Enoploura popei

А где же люди? Первые рыбообразные

Многочисленные виды появились и среди полухордовых граптолитов, и среди хордовых конодонтов. В Южной Африке нашелся уникальный отпечаток щетинистозубого конодонтоносителя Promissum pulchrum, благодаря которому мы знаем, что это существо было похоже на сорокасантиметрового червяка с довольно крупными глазами, по крайней мере, глазные мышцы у него были знатные. Сравнение конодонтов с современными рыбообразными приводит к мысли, что конодонты могли быть более продвинутыми, чем нынешние миксины и миноги. Правда ответ зависит от того, являются ли «примитивные» черты современных бесчелюстных правда таковыми или же они вторично упрощены из-за полупаразитического образа жизни.

Некоторые конодонты – ордовикские Panderodus и Dapsilodus и силурийские Parapanderodus и Decoriconus – могли быть ядовитыми. По крайней мере, вдоль их длинных и острых зубов тянутся характерные бороздки, удивительно похожие на такие же на зубах современных щетинкочелюстных, по которым течет яд тетродотоксин, ядовитых рыб-собачек Meiacanthus grammistes (внешне милых желто-черных полосатых лапочек, но с ужасающими нижними клыками; между прочим, родственников илистых прыгунов), ящериц ядозубов Heloderma suspectum и разнообразных ядовитых змей.

В ордовике набирали обороты бесчелюстные рыбы Agnatha и конкретно панцирные Ostracodermi. Всех их объединяет отсутствие челюстей, парных плавников, а также наличие полноценных зубов и чешуи по всему телу, головного мозга, глаз, боковой линии и хрящевого скелета вместе с хордой. У многих голова была покрыта мощным панцирем. Систематика их спорна и запутана, но в первом приближении всех бесчелюстных можно разделить на парноноздревых Diplorhina (или Pteraspidomorpha) и непарноноздревых Monorhina (или Cephalaspidomorpha). Среди первых самые известные и богатые группы – Thelodonti и Heterostraci; среди вторых – Osteostraci и Anaspida, а также современные круглоротые миноги и миксины. Под вопросом находятся Galeaspida, причисляемые то к одним, то к другим; были и другие группы спорного положения. В ордовике все это богатство находилось лишь в проекте.

Маленькая тонкость

Систематика бесчелюстных запутана, существует масса взаимоисключающих вариантов комбинации классов, подклассов и отрядов. Важный альтернативный вышепредставленному делит общий класс Agnatha на пять групп подклассов: первая включает лишь Thelodonti, вторая – Osteostracomorphi (костнощитковые Osteostraci, Galeaspida и Pituriaspida), третья – Anaspidomorphi (бесщитковые Anaspida и миноги Petromyzontida), четвертая – Heterostracomorphi (разнощитковые Heterostraci, включая примитивных Arandaspida и Astraspida), а также пятая – миксины Myxinoidea, которые в таком случае оказываются не слишком-то близкими родичами миног.

С конца кембрия в ранний и средний ордовик переходят гетеростраки Anatolepis heintzi. Удивительна стабильность этого рода на протяжении десятков миллионов лет. В раннем ордовике Австралии найдена чешуя Porophoraspis crenulata, в Австралии, Боливии, Аргентине и Аравии – почти целые слепки тел Sacabambaspis janvieri длиной аж 25 см, со своеобразным хвостовым плавником. В среднем ордовике австралийский Arandaspis prionotolepis достигал 15 см; в позднем его сменяют американские Astraspis desiderata и A. splendens, Eriptychius americanus и E. orvigi. Все тело гетеростраков было покрыто множеством мелких чешуек, которые с возрастом могли сливаться в единый спинной щит. Чешуйки сделаны из множества слоев, совсем как зубы акул: снаружи дентин (точно как в наших зубах), а иногда даже эмаль, внутри – костная ткань аспидин. Пупырышки от отдельных чешуек иногда выглядели очень красиво, неспроста «Astraspis» переводится как «звездный щит». Все эти рыбки имели круглый рот, которым отцеживали муть на дне, так что, по сути, представляли собой плавающие на мелководье пылесосы.

Arandaspis prionotolepis

Одними из самых древних и примитивных были раннеордовикские телодонты Palaeodus и Archodus из Ленинградской области, хотя они известны по единичным находкам кожных чешуй; в среднем и позднем ордовике телодонтов становится больше – Sandivia из Коми и Stroinolepis с Северной Земли. Галеаспиды в силуре были немногочисленны: головной щит Singaleaspis закругленно-вытянутой формой похож на панцирь трилобита с огромной непарной ноздрей по центру, ведущей в парные носовые мешки. Остеостраки достоверно в ордовике неизвестны, но в Колорадо найдены отдельные чешуйки, которые могли им принадлежать.

Как вы там, потомки?

Современных бесчелюстных, или круглоротых Agnatha иногда разделяют на два класса – непарноноздревые миноги Cephalaspidomorphi (они же Petromyzones, или Petromyzontida) с единственным отрядом миноги Petromyzontiformes и миксины Myxini (Myxinoidea, или Hyperotreti) с единственным отрядом миксины Myxiniformes. Тут стоит сделать важное примечание: все современные бесчелюстные – круглоротые, но большинство ископаемых бесчелюстных – не круглоротые. В сравнении со своими палеозойскими родичами, современные бесчелюстные выглядят сильно специализированными. Например, у них совсем нет чешуи, зато хорошо развиты слизистые железы. Миксины способны самозавязываться склизким узлом, каковая способность пригождается в двух ситуациях. Во-первых, на охоте миксина вцепляется зубами в бок добычи, прогоняет узел через себя, упирается им и так отрывает кусок – челюстей-то нет, просто откусить что-либо невозможно. Во-вторых, если кто-то хочет схватить саму миксину, она повторяет тот же выкрутас, только теперь цель – выскользнуть из лап хищника, чему способствует и масса слизи. Отличная рыбачья игра – «у держи миксину»…

Великая гибкость облегчается почти полным отсутствием скелета. Скелет как бы есть, но представлен лишь хрящевым основанием черепа (подставка под мозги, чтоб не свисали вниз и не болтались попусту; сверху же мозги прикрыты только кожей, благо, она плотная и при небольших размерах твари ее вполне достаточно для защиты) и сплошной жаберной решеткой, не подразделенной на дуги (благодаря этому в копченом виде миноги очень хороши – идеальная сосиска, и кость гарантированно в горле не застрянет, так как костей нет; с миксиной с ее немереной слизью проблем больше, но, если не лень чистить, то и она хороша). Вдоль нотохорда (сделанного из множества клеток с вакуолями без мышечных волокон) у миноги расположены верхние дуги позвонков, а у некоторых, далеко не всех, миксин – нижние дуги в хвосте. Парных плавников нет, но в непарных спинном и хвостовом есть опорные хрящевые лучи. Примитивна и пищеварительная система – нет ни челюстей, ни желудка, даже печень у взрослых миног отделяется от кишечника и превращается в гормональную железу. Пищеварение в значительной степени внешнее: подлые тварюки, прицепившись к рыбе, выпускают слюни и переваривают ими мясо жертвы, всасывая получившуюся кашицу. Вот что развито здорово, так это зубы – увеличенный портрет миноги или миксины может соревноваться с любым монстром из ужастиков. У миксины зубы есть не только по бокам языка, один торчит посреди нёба; у миноги они окружают воронку рта. Впрочем, зубы круглоротых роговые, не такие, как у нас, возникли независимо.

В кровеносной системе уникально наличие нервных клеток в сердце у миног (при их мизерном обмене веществ так можно, нейроны не перетрутся вялым миокардом) и три дополнительных «сердца» у миксин – в голове, печени и хвосте (мощности обычного сердца, чтобы кровь могла преодолеть обширные расширения-синусы, не хватает). Оригинально и то, что пол миксин меняется с возрастом: молодые – самцы, а с возрастом они становятся самками; так что феминизм у миксин победил; миноги же после размножения погибают, так что все личинки-пескоройки – сиротки.

Убога нервная система: у аксонов нет миелиновых оболочек, хотя, с другой стороны, имеются все пять отделов головного мозга. Полупаразитический и крайне незамысловатый образ жизни вызвал упрощение органов чувств: носовое отверстие едино, полукружных каналов у миноги только два, а у миксины и вовсе один (выходит, они живут в двухмерном и одномерном мирах?..). Зрение крайне упрощено, глаза находятся под кожей и почти ничего не видят. Правда, в компенсацию у миног есть третий глаз на макушке, а у миксин – и вовсе фоторецепторы вокруг клоаки. Казалось бы, чего там разглядывать? Впрочем, а чего разглядывать, вгрызшись в чужое тело? Миксины не любят смотреть кровавые ужастики, а вот отслеживать подкрадывающуюся к беззащитному заду опасность весьма актуально.

* * *

В ордовике жизнь уверенно полезла на сушу. В конце среднего ордовика, в дарривильском веке, по ветру Саудовской Аравии летали некие микроспоры, стало быть, наземные растения уже существовали. В самом начале позднего ордовика, в сандбийском веке Омана, росли некие наземные растения, кусочки которых сохранили споры, очень похожие на споры мхов-печеночников Marchantiophyta.

Как вы там, потомки?

Мхи занимают среди растений такое же положение, как и обитающие на них тихоходки и примитивные беспозвоночные – среди животных (одноклеточные водоросли в таком случае будут аналогом простейших, а многоклеточные – губок с кишечнополостными). С одной стороны, они вроде бы уже полноценно многоклеточные и даже имеют какую-никакую анатомию. С другой стороны, они крайне примитивны, водорослевое прошлое очевидно сквозит в их строении и особенно в жизненном цикле. С одной стороны, мхи вроде бы и наземные, с другой – полностью зависят от воды, с третьей – крайне засухоустойчивы. Когда они выходили на сушу, суша была гольной пустыней. Растений вне воды не было, корней не было, почвы не было, дожди и ветры бесконечно перемывали и перевевали песок и камни, берега водоемов были крайне непостоянны – то все сносило паводком в воду, то волнами намывало обратно. Не было тени, кроме как под скалами; не было питательных веществ. Первым обитателям суши, привыкшим жить в воде, надо было резко переквалифицироваться в жителей пустыни. И мхи сделали это. Потому-то и поныне они могут высыхать до состояния едва ли не пыли, но мгновенно зеленеть при появлении малейшей влаги. Найдите жарким летним днем большой сухой камень, покрытый высохшим мхом; полежите, вспотемши, на этом камне минуток пять – десять. Когда встанете – на камне останется ваш зеленый силуэт из ожившего мха. Потому-то мхи неистребимы и могут расти хоть в тропиках, хоть в тундре, на камнях и в болоте, там, где все другие растения пасуют. Круче мхов только лишайники – смесь водорослей и грибов, потому что те, вероятно, вышли на сушу еще раньше.

Жизненный цикл мхов, хотя и чуть более продвинутый, нежели у водорослей, но принципиально такой же. Зеленое растение, которое мы видим по всем углам – это гаметофит, его клетки гаплоидны, то есть имеют лишь один набор хромосом; переводя на наш жизненный цикл, фактически, это многолетний многоклеточный сперматозоид-яйцеклетка. На нем в гаметангиях и образуются, собственно, сперматозоиды и яйцеклетки, причем путем митоза. После слияния-оплодотворения получается новое поколение спорофит, клетки которого диплоидны, то есть содержат двойной набор хромосом. Это аналог нас взрослых, только вот у мхов он не самостоятельный, а выглядит как коробочка на палочке и паразитирует на родительском гаметофите. В коробочке мейозом образуются споры, высыпаются, разлетаются и без всякого слияния прорастают в новый гаплоидный гаметофит.

Расчеты времени генетического расхождения основных линий растений показывают, что мхи вполне могли появиться и в конце кембрия, а сосудистые растения – в конце ордовика. Есть тому и палеонтологические свидетельства. Для среднего ордовика Чехии описаны наземные плауноподобные растения Boiophyton pragense и Krejciella putzkeri; хотя относительно первого из них есть сомнения, что это отпечатки граптолита, второе точно не граптолит. Растения Musciphyton и Hepaticaephyton из ордовика Польши, выделенные в группу Propsilophyta, могли быть либо уже наземными, либо прямыми предками наземных. Наилучшим образом обоснована не только наземность, но и появление сосудистой системы для растения Volkhoviella primitiva из конца среднего ордовика Ленинградской области. На отпечатках, найденных на берегу Волхова, видны ксилема, флоэма и кора, так что волховиелла весьма достоверно относится уже к риниофитам Rhyniophyta. Веточки волховиеллы достигали 20 см и изредка раздваивались. Судя по сопровождающей фауне, они могли расти на мелководье или пляже; тут же по грязи ползали пучеглазые трилобиты Xenasaphus devexus, десятки панцирей которых так и остались лежать в высохших лужах.

Как минимум в середине ордовика Пенсильвании уже существовали сухопутные почвы с наземными зелеными водорослями и даже более продвинутыми растениями без корней, изборожденные норками Scoyenia beerboweri – каких-то дождевых червей или членистоногих, возможно – многоножек. В среднем и позднем ордовике Ленинградской области и Норвегии найдены подобные ходы в иле, получившие много названий, из которых самые сухопутные Conichnus conicus. Споры сухопутных растений найдены в отложениях верхнего ордовика и нижнего силура Ирана, Омана, Ливии и Турции.

Возможность для освоения суши создавалась поколениями прибрежных водорослей, грибов и лишайников, своими телами устилавших питательную дорогу сосудистым растениям. Стимулом же для эволюции, как обычно, были климатические пертурбации.

* * *

Жизнь потихоньку менялась. И все было бы просто отлично, но климат портился, пришла пора гондванской гляциоэры, тянувшейся отныне и вплоть до конца перми. Иногда похолодание границы ордовика и силура для простоты называют позднеордовикским-раннесилурийским ледниковым периодом, но, как обычно, в реальности все интереснее.

В ордовике заметно сократился вулканизм, отчего снизилось и выделение углекислого газа; одновременно эрозия поднимающихся Аппалач изолировала этот же газ, так что его общий уровень в атмосфере заметно упал. Как обычно бывает в таких ситуациях, парниковый эффект ослаб, что привело к остыванию планеты. С другой стороны, снижение концентрации углекислого газа отрицательно сказалось на интенсивности фотосинтеза и, стало быть, продуктивности экосистем.

Катийский век и катийская гляциоэпоха начались как минимум из трех оледенений 453 млн л. н. Ледники покрыли Центральную Африку и Бразилию, вся тропическая фауна вымерла, в частности сильно пострадали морские лилии. Кроме охлаждения океанских вод, следствием, как обычно, был уход массы воды в ледники, отчего уровень океана падал.

Работа над ошибками

Впрочем, все не так просто: из-за уменьшения массы воды в океане давление на океаническую кору снижалось, и та поднималась; ледники же намерзали на континентальную кору, отчего та погружалась. В итоге колебания уровня моря были не так велики, как получится, если просто вычесть из океана замороженные кубометры.

Так или иначе, шельфы мелели, вода становилась более соленой.

С началом хирнантского века 445 млн л. н. стартовала и хирнантская гляциоэпоха, включающая минимум пять оледенений, доходивших до 30° северной широты (сейчас это широта Калифорнии, Флориды, дельты Нила и юга Японии). Впрочем, главные континенты в то время лежали на юге; ледники покрыли всю Африку с Аравией и большую часть Южной Америки. По некоторым подсчетам, уровень моря упал от 100 до 240 м. Следствием стало хирнантское вымирание из двух эпизодов. Особенно пострадали тепло-мелководные шельфовые фауны, вымерли 28 % семейств морских животных, в том числе многие наутилоидеи, большинство граптолитов, рифообразующих организмов и трилобитов. Для последних это было самое мощное вымирание за всю историю группы. В Северной Америке, несмотря на то, что она лежала на экваторе, родов трилобитов стало меньше в три раза; полностью исчезли мелкие трилобиты, способные плавать в толще воды. На 75 – 80 % вымерли конодонты, на 70 % – кораллы, в том числе табуляты, втрое сократилось число видов акритарх. Общие потери в конце ордовика составили 60 – 85 % видов. Конечно, в эволюции нет худа без добра: на смену мерзлявым тропическим формам заступили холодолюбивые, типа вездесущих трилобитов Mucronaspis и брахиопод Hirnantia, которых уже ничего не брало.

Конечно, не всем хватает нормальных причин вымирания, некоторые не могут представить себе глобальных событий без бадабума. Согласно вымыслам любителей голливудских спецэффектов, дело было в гамма-лучевом ударе по Земле из-за взрыва гиперновой звезды, отчего озоновый слой истончился вдвое, а ужасная радиация выкосила жизнь на мелководье. Версия впечатляющая, слов нет, только вот вымирание было не одномоментным, а растянулось на десять миллионов лет.

Спустя каких-то 3 – 5 миллионов лет после вымирания начался новый рост разнообразия, но это уже был ранний лландовери, уже силур…

* * *

Ордовик – суровая рабочая эпоха, в которую не было изобретено чего-то принципиально нового, но были доведены до ума достижения кембрия. Наши предки окончательно закрепили чешую и зубы, головной мозг и глаза, сердце и хрящевой скелет, идея потерять эти свойства, как сделали ранее оболочники, уже не казалась такой уж классной. Во все более ухудшающихся условиях эволюция набирала устойчивость. В то же время лишайники и мхи начали подготавливать почву – в самом буквальном смысле – для выхода наших предков на сушу. Этот неспешный процесс длился и весь следующий период, но начало было положено именно в ордовике.

* * *

Альтернативы

Трудно сказать, кто был главным антагонистом наших рыбообразных предков – трилобиты, аномалокариды или наутилоидеи. Но развитие чешуи и даже монолитной брони говорит само за себя. Тут наших пращуров ждала эволюционная западня: они рисковали превратиться в полный аналог беспозвоночных с внешним панцирем – экзоскелетом. Хорда и зачаточные хрящевые череп и позвоночник не так уж нужны, когда тело запаковано в твердую коробочку; у миксин скелет, в общем-то, пропал и без всяких коробочек. Панцирные рыбы могли окончательно уйти в специализацию бронированных донных глотателей грязи. При таком образе жизни не нужны плавники и сложная нервная система, а тяжесть экзоскелета не дала бы им вырасти больше трети метра. Еще чуть-чуть – и наш путь прервался бы, толком не начавшись; так бы до скончания времен деградировавшие рыбы и дрались с трилобитами за самый вкусный ил. Показательно, что чуть позже ровно в ту же ловушку попались еще одни панцирные рыбы, только теперь уже челюстные.

С другой стороны, неплохие шансы были у других существ. Наутилоидеи – шустрые, очень крупные – могли бы окончательно захватить планету. Многочисленные ловкие щупальца – то, что надо для возникновения трудовой деятельности. Еще рывок – и в морях возникла бы цивилизация головоногих. Наутилоидеям не повезло; видимо, внешняя раковина ставила слишком много ограничений и обеспечивала слишком хорошую защиту (неспроста большинство современных головоногих от нее отказались), крупные размеры тоже гарантировали безопасность, а стало быть – не было потребности преодолевать сложности и прокачивать интеллект. Другая проблема головоногих – необщительность; впрочем, индивидуализм был присущ и палеозойским хордовым, эта беда точно преодолима. Судя по современным осьминогам, запросто могла возникнуть и забота о потомстве, хотя до воспитания даже у самых продвинутых видов так и не дошло. Кроме прочего, развитие мозга у головоногих шло другим путем, чем у нас. Главной причиной увеличения головных ганглиев было усложнение зрения; по сути, мозг головоногих – это приложение к глазам, в отличие от нашей ситуации, когда глаза – приложение к мозгу (который у нас – приложение к носу). В общем-то, почему бы не развивать мышление на основе зрительного анализатора, тогда появились бы у разумных наутилусов гениальные художники, но именно наутилоидеи в этом отношении были весьма несовершенны. Как уже говорилось, они и до сих пор обходятся без роговицы и хрусталика, тем более что ведут ночной образ жизни, да еще могут опускаться в темные глубины на сотни метров, что уж говорить о палеозойских плавающих рожках из-под мороженого.