Глава 5. Секс
Глава 5. Секс
Ирландский драматург Джордж Бернард Шоу просто притягивал к себе истории. Рассказывают, например, что на одном из приемов Шоу стала оказывать знаки внимания некая красавица-актриса1. “Нам с вами стоило бы завести ребенка, — заявила она, — он унаследовал бы мою красоту и ваш ум”. На это Шоу возразил: “Но что если он унаследовал бы мою красоту и ваш ум?”
Опасение Шоу было вполне резонным. Половое размножение — удивительный механизм, генерирующий случайные сочетания успешных генов. Может быть, лишь возможности полового процесса как генератора случайных комбинаций и могут привести к появлению такого человека, как Шоу, или такого, как та красавица-актриса. Но стоит половому процессу выстроить удачную комбинацию генов, как он тут же рассыпает ее. Создатели печально известной, хотя в основном безвредной организации, прозванной “Нобелевским банком спермы”, упустили из виду именно это. Когда биохимику Джорджу Уолду предложили сдать свою заслуженную сперму в этот банк, он отказался, отметив, что просителям была бы нужна скорее не его сперма, а сперма таких людей, как его отец, бедный портной-иммигрант, чьи чресла, как ни странно, оказались источником гениальности. “А что дала миру моя сперма? — сокрушался нобелевский лауреат. — Двоих гитаристов!” Гениальность и в целом интеллектуальный потенциал действительно наследуются (точнее, на их развитие гены оказывают влияние, хотя и не строго его определяют), но половое размножение делает из наследования непредсказуемую лотерею.
Многие из нас согласятся, что главное волшебство секса (то есть полового размножения) состоит как раз в его способности генерировать изменчивость, всякий раз извлекая из небытия уникальных существ, будто кроликов из шляпы. Но если взглянуть на этот процесс с точки зрения специалистов по математической генетике, окажется, что изменчивость ради изменчивости — это отнюдь не всегда хорошо. Зачем ломать удачную комбинацию? Почему бы просто ее не клонировать? Многим людям идея клонировать Моцарта или Шоу покажется попыткой “поиграть в Бога”, опасным проявлением непомерной человеческой гордыни, но генетиков смущает не это. Они обращают внимание на несколько более приземленную вещь: бесконечная изменчивость, порождаемая сексом, может приводить к страданиям, болезням и безвременной смерти, в то время как простое клонирование позволяет от всего этого застраховаться. Благодаря обеспечиваемому клонированием сохранению сочетаний генов, выкованных в горниле отбора, оно часто будет самым надежным выбором.
Приведем всего один пример: передача серповидноклеточной анемии — тяжелой наследственной болезни, при которой красные кровяные тельца принимают жесткую серповидную форму и с трудом протискиваются сквозь тонкие капилляры. Эту болезнь вызывает наследование двух “плохих” копий определенного гена. Вы можете спросить, почему естественный отбор не уничтожил такие копии. Дело в том, что наличие одной подобной копии оказывается даже полезным. Человек, унаследовавший от родителей одну “хорошую” и одну “плохую” копию этого гена, не только не заболеет серповидноклеточной анемией, но с меньшей вероятностью заболеет малярией — болезнью, тоже поражающей красные кровяные тельца. Наличие лишь одной “плохой” копии гена серповидноклеточной анемии приводит к изменениям в мембране красных кровяных телец, мешающих проникновению в них возбудителей малярии, но не придает этим тельцам опасную серповидную форму. Только клонирование (разновидность бесполого размножения) может позволить неизменно передавать потомкам этот полезный “смешанный” генотип. Половое же размножение неминуемо будет приводить к перетасовыванию генов. Если, например, у обоих родителей смешанный генотип, то он достанется примерно половине их детей, четверть их получит две “плохих” копии гена и будет страдать серповидно-клеточной анемией, а еще четверть получит две “хороших” копии и с высокой вероятностью заболеет малярией (по крайней мере, если будет жить в одной из обширных зон планеты, где есть комары, переносящие это заболевание). Иными словами, повышение изменчивости ставит половину потомства под угрозу. Секс может оказывать на жизнь следующего поколения непосредственное губительное воздействие.
Это далеко не единственный недостаток секса. Полный список должен, казалось бы, отвратить любого разумного человека от самой идеи полового размножения. У Джареда Даймонда есть книга “Почему нам так нравится секс?” Как ни странно, Даймонд не дал в ней ответа на вынесенный в заглавие вопрос. Должно быть, ответ представлялся ему очевидным: если бы секс нам не нравился, никто бы в здравом уме не стал им заниматься. И где бы мы все тогда были?
Давайте представим себе, что Шоу все-таки решил рискнуть и попытаться завести ребенка, которому достался бы его ум и красота той актрисы. Давайте также представим (погрешив против справедливости ради информативности примера), что актриса, о которой идет речь, соответствовала расхожему представлению о женщинах ее профессии и страдала каким-то венерическим заболеванием, скажем сифилисом. Ее встреча с Шоу произошла еще до начала эпохи антибиотиков, когда сифилис перестал внушать ужас обездоленным солдатам, музыкантам и артистам — регулярным клиентам столь же обездоленных женщин легкого поведения. В тот век у всех на слуху были примеры Ницше, Шумана и Шуберта, которых поразило безумие, и наказание за половую распущенность было вполне реальным. Кроме того, средства лечения, популярные в те времена, такие как мышьяк или “металл Меркурия” (ртуть), не были приятнее самой болезни. Как тогда говорили, за ночь в объятиях Венеры можно расплатиться, проведя остаток жизни рука об руку с Меркурием.
Разумеется, сифилис — лишь одна из многих неприятных и часто смертельных болезней, передающихся половым путем. К таким болезням относится и СПИД, заболеваемость которым во многих странах мира продолжает стремительно расти. Эпидемия СПИДа в Африке к югу от Сахары — поистине ужасное явление. На момент написания этих строк больше 24 миллионов африканцев заражены ВИЧ, а доля зараженных среди молодежи составляет около 6 %. В странах, где ситуация особенно тяжелая, доля зараженных гораздо выше 10 %, в связи с чем уже больше десяти лет средняя продолжительность жизни продолжает снижаться. Хотя положение, несомненно, усугубляется недостаточными возможностями здравоохранения, бедностью и другими смертельными заболеваниями, такими, как туберкулез, основную проблему по-прежнему составляет секс без презервативов2. Но каковы бы ни были причины этого бедствия, сами его масштабы уже позволяют понять, насколько это сомнительное занятие — секс.
Давайте вернемся к Бернарду Шоу. Результатом его встречи с актрисой мог оказаться ребенок, вобравший худшие качества своих родителей, плюс тяжелая болезнь и даже безумие самого Шоу. И это притом, что у Шоу был и целый ряд преимуществ перед значительной частью других представителей человечества, Когда он встретился с той актрисой, он был уже богат и знаменит, что, разумеется, притягивало к нему не только апокрифические истории, но и женское внимание. У него, по крайней мере, была возможность согласиться на секс и получить шанс, что какие-то из его генов потекут дальше по реке времени. В отличие от многих других людей, он не был вынужден страдать и мучиться в поисках подходящего или вообще хоть какого-нибудь полового партнера.
Я не хочу погружаться здесь в сложные вопросы, связанные с социальными аспектами секса. Вполне очевидно, что поиск партнера (значит, и передача генов половым путем) требует некоторых затрат. Я имею в виду не финансовые затраты (хотя их остро ощущает каждый, кто оплачивает счет в ресторане на первом свидании или лишается части собственности в результате развода), а затраты времени и душевных сил на безуспешные поиски, широкое распространение которых очевидно из любой газеты с брачными объявлениями, а также из расплодившихся в последнее время интернет-сайтов знакомств. Но истинные, биологические затраты на секс сложно оценить на примере человеческого общества, потому что у нас они скрыты глубоко под наслоениями культуры и правил поведения. Если вы сомневаетесь в существовании биологических затрат на секс, вспомните о хвосте павлина. Великолепные перья его хвоста, этот символ плодовитости и приспособленности их обладателя, явно несут угрозу для выживания, как и иные заметные признаки, демонстрируемые во время брачных игр множеством других птиц. Возможно, ярчайший из подобных примеров нам дают колибри. При всем своем великолепии 340 видов колибри могут служить наглядным воплощением затрат на поиски полового партнера — не самих колибри (хотя им, конечно, это тоже нелегко дается), а цветковых растений, которые они опыляют.
Растения совершенно не производят впечатления организмов, ведущих бурную половую жизнь, но подавляющее большинство из них именно таково. Очень немногие представители царства растений, например одуванчики, практикуют воздержание. Абсолютное большинство находит способы заняться сексом, и особенно эффектно это проделывают изысканные цветковые растения, захватившие сушу около восьмидесяти миллионов лет назад и украсившие монотонные зеленые леса волшебными разноцветными полянами. Первые цветковые растения появились еще в позднем юрском периоде, примерно 160 миллионов лет назад. Однако им пришлось надолго отложить покорение мира, совершить которое им в итоге позволили расплодившиеся насекомые-опылители, например пчелы. Цветы для растений — сплошные затраты. Они должны привлекать опылителей окраской и формой, вырабатывать сладкий нектар, чтобы опылителям было зачем их посещать (а по массе нектар на четверть состоит из сахара), и распределяться должным образом — не слишком близко (чтобы близкородственное скрещивание не делало секс бессмысленным), но и не слишком далеко друг от друга (иначе опылителю будет сложно передать пыльцу одного растения другому — его половому партнеру). После того как растение выберет себе опылителя, оно эволюционирует с ним в тандеме, каждый участник которого что-то дает другому, но и требует от него, в свою очередь, некоторых затрат. При этом сложно найти затраты более обременительные, чем те, что несут крошечные колибри, давая неподвижным растениям возможность вести половую жизнь.
Колибри приходится быть крошечными, потому что более крупные птицы не смогли бы зависать неподвижно перед глубоким горлышком цветка, работая крыльями с частотой пятьдесят взмахов в секунду. Сочетание малых размеров и колоссальной скорости обмена веществ, которая только и может позволить зависать в полете, означает, что колибри должны почти непрерывно заправляться топливом. Каждый день они добывают нектар, вес которого составляет половину веса их собственного тела. Для этого они посещают сотни цветков. Если колибри надолго (больше чем на пару часов) остаются без пищи, они впадают в похожее на кому оцепенение: частота сердцебиения и дыхания снижается в несколько раз по сравнению с нормальной для сна, а температура тела уходит в свободное падение. Колдовское зелье растений заставило их жить в постоянной зависимости, неустанно перелетая с цветка на цветок и разнося пыльцу или же впадая в кому и рискуя погибнуть.
С сексом связана еще одна, еще более серьезная загадка. Затраты на поиски партнера — ничто по сравнению с затратами на само его наличие, в результате чего за секс приходится платить двойную цену. Фанатичные феминистки, которых возмущает само существование мужчин, не так уж и неправы. На первый взгляд, затраты на мужчин действительно очень уж велики, и женщину, решившую проблему непорочного зачатия, можно было бы по праву назвать мадонной. Хотя некоторые мужчины пытаются оправдать свое существование, взваливая на себя бремя заботы о детях или материального обеспечения семьи, этого нельзя сказать о многих не столь достойных представителях как человеческого рода, так и животного мира, заботящихся только о том, чтобы им было с кем совокупляться. И все же, несмотря на это, их оплодотворенные партнерши рожают столько же сыновей, сколько и дочерей. Ровно половина их усилий тратится на то, чтобы приносить в мир неблагодарных потомков мужского пола, самим своим существованием создающих все ту же проблему. Представительница любого вида, которому не свойственна забота отцов о детях, научившаяся производить потомство без участия противоположного пола, вдвое повысила бы свой репродуктивный успех. Племя матерей, рождающих собственные клоны, удваивалось бы с каждым поколением и за несколько поколений полностью вытеснило бы из популяции своих сексуальных родичей. Потомки единственной размножающейся клонированием самки могли бы всего за пятьдесят поколений полностью вытеснить все организмы, размножающиеся половым путем, в популяции из миллиона особей!
Давайте рассмотрим эту проблему на клеточном уровне. При производстве клонов, то есть рождении без оплодотворения, одна клетка делится на две. При половом размножении происходит совершенно противоположное. Одна клетка (сперматозоид) сливается с другой (яйцеклеткой), образуя новую клетку (оплодотворенную яйцеклетку). В итоге из двух клеток получается всего одна. Двойная цена секса проявляется и в числе генов. Всякая половая клетка (сперматозоид или яйцеклетка) передает следующему поколению всего 50 % родительских генов. Полный набор генов восстанавливается при слиянии двух половых клеток. А значит, организм, способный передавать всем своим потомкам 100 % собственных генов, должен обладать двойным превосходством перед другими. Поскольку любой клон получает от одного родительского организма вдвое больше генов, чем любой представитель потомства, произведенного половым путем, гены организмов, способных к клонированию, должны, казалось бы, быстро распространяться в популяциях и рано или поздно вытеснять гены, обеспечивающие способность к половому размножению.
Дальше — больше. Передача следующему поколению только половины собственного генетического материала открывает двери для всевозможных сомнительных махинаций, связанных с эгоистичными генами3. В ходе полового размножения любой ген, по крайней мере теоретически, имеет шанс передаться любому представителю следующего поколения с вероятностью 50 %. Однако на практике гены-мошенники могут получить преимущество, действуя в собственных интересах и передаваясь не половине, а большей доле потомков. Это не какая-то принципиальная возможность, которая на деле не реализуется. Есть множество примеров конфликтов между генами, когда паразитические гены нарушают закон, а законопослушное большинство пытается им помешать. Существуют паразитические гены, убивающие все сперматозоиды или даже всех потомков, не получивших их в наследство, и гены, делающие лишенных их потомков мужского пола стерильными, и гены, инактивирующие соответствующий ген, полученный от другого родителя, а также “прыгающие” гены, расселяющиеся по всему геному. Многие геномы, в том числе человеческий, просто нашпигованы останками “прыгающих” генов, которые когда-то размножались, расселяясь по всему геному (как мы уже убедились в главе 4). Человеческий геном — настоящее кладбище мертвых “прыгающих” генов, в буквальном смысле наполовину состоящий из их разлагающихся “трупов”. И это еще далеко не худший случай. В это трудно поверить, но геном пшеницы состоит из мертвых “прыгающих” генов на 98 %. При этом у многих организмов, размножающихся клонированием, геномы гораздо меньше и, судя по всему, они отнюдь не подвержены подобным нападкам со стороны паразитических генов.
В общем, складывается ощущение, что секс как способ размножения должен иметь очень мало шансов на существование. Изобретательный биолог, может, и предложил бы некие особые условия, в которых секс оказался бы полезен, но большинству из нас на первый взгляд может показаться, что такой нелепой причуды, как секс, вообще не должно существовать. В отличие от клонирования, за секс приходится платить двойную цену. Он способствует размножению эгоистичных генов-паразитов, могущих калечить целые геномы. Он сопряжен с бременем поисков партнера, способствует передаче ужасных венерических заболеваний, и, наконец, он методично разбивает все самые успешные сочетания генов.
И все же секс, как это ни удивительно, свойствен почти всем сложным формам жизни. Почти все эукариотические организмы (то есть состоящие из клеток, имеющих ядро; см. главу 4) на определенном этапе своего жизненного цикла занимаются сексом, а подавляющее большинство растений и животных размножаются исключительно половым путем, то есть только с помощью секса. Это не может быть случайностью. Бесполые виды, размножающиеся клонированием, встречаются редко, но многие из них, например одуванчики, существуют прямо у нас под носом. Как ни странно, почти все виды, состоящие из клонов, возникли сравнительно недавно: обычно лишь несколько тысяч, а не несколько миллионов лет назад. Они представляют собой крошечные веточки на древе жизни, и они обречены погибнуть. Многие виды переходят к размножению путем клонирования, но они почти никогда не достигают зрелого, по меркам видов, возраста и вскоре вымирают, не оставив потомства. Известно очень немного древних клонов — размножающихся клонированием видов, возникших десятки миллионов лет назад и давших начало группам из множества близкородственных видов. Те, кому это удалось (например, бделлоидные коловратки), стали настоящими биологическими знаменитостями, целомудренными исключениями в мире, помешанном на сексе, напоминающими монахов, проходящих через район красных фонарей.
Если секс можно считать странной причудой, экзистенциальной нелепостью, то отказ от секса оказывается еще хуже, ведь он в большинстве случаев приводит к вымиранию. А значит, у секса должны быть и серьезные преимущества, с лихвой перевешивающие безрассудство этого занятия. Эти преимущества удивительно трудно оценить, что сделало проблему эволюции секса настоящей царицей среди эволюционных проблем, которые занимали ученых на протяжении значительной части XX века. Вполне возможно, что без секса сложные жизненные формы крупных размеров просто невозможны, и если бы его не было, мы все были бы обречены разлагаться из поколения в поколение, подвергаясь постепенной порче, как дегенеративная К-хромосома. Как бы там ни было, именно секс сделал из нашей некогда безмолвной планеты мир, способный к самоанализу, полный неустанно самовоспроизводящихся существ (мне вспоминается “здесь слизких тварей миллион” из поэмы Кольриджа о старом моряке), полный радости и торжества. Мир без секса был бы миром без песен мужчин и женщин, как, впрочем, и без песен птиц и лягушек, без ярких благоуханных цветов, без гладиаторских боев, без поэзии, без любви, без восторга. Это был бы не очень-то интересный мир. Секс, несомненно, занимает почетное место одного из величайших изобретений жизни. Но почему и как он был изобретен?
Одним из первых о пользе секса задумался Дарвин, искавший, как всегда, прагматичное объяснение этого феномена. Главной пользой, которую приносит секс, он счел гетерозис — повышенную жизнеспособность гибридов, проявляющуюся в том, что потомки двух не состоящих в близком родстве родителей, как правило, оказываются сильнее, здоровее и лучше приспособленными и, кроме того, реже детей двух близких родственников страдают от таких врожденных болезней, как гемофилия и болезнь Тея — Сакса. Примеров тому известно множество. Чтобы оценить вред избытка близкородственных браков, достаточно было вспомнить представителей древних европейских династий вроде Габсбургов (среди которых хватало больных и сумасшедших). Дарвин считал, что главное в сексе — это производство потомства неродственными родителями, что, впрочем, не помешало ему жениться на своей двоюродной сестре, Эмме Веджвуд, этом “образце добродетели”, и стать отцом десятерых ее детей.
У дарвиновского объяснения было два больших достоинства, но был и серьезный недостаток: Дарвин ничего не знал о генах. Достоинства же состояли в том, что гетерозис незамедлительно приносит пользу потомству, а также в том, что это выгодно прежде всего отдельному организму: дети неродственных родителей чаще оказываются здоровыми и не умирают в детстве, что позволяет их родителям передавать больше генов следующему поколению. Это прекрасное объяснение в духе классического дарвинизма, имеющее к тому же более общее значение, к которому мы еще вернемся. (Естественный отбор работает здесь с отдельными организмами, а не с большими группами организмов.) Проблема в том, что на самом деле здесь объясняется неродственное скрещивание, а не секс вообще. Поэтому это еще далеко не все.
По-настоящему осмыслить механизм секса удалось только через несколько десятков лет, в начале XX века, когда были переоткрыты знаменитые закономерности, выявленные монахом Грегором Менделем в ходе опытов по скрещиванию сортов гороха. Должен признаться, что в школе законы Менделя всегда казались мне до невообразимого скучными, о чем я теперь вспоминаю с некоторым стыдом. Тем не менее, я все-таки думаю, что в основах генетики проще разобраться, оставив эти законы в стороне, потому что они стали известны в то время, когда о строении генов и хромосом еще ничего толком не было известно. Поэтому давайте сразу перейдем к представлению о хромосомах как о последовательностях генов, и мы сможем лучше понять, что же собой представляет секс, то есть половое размножение, и почему дарвиновского его объяснения совершенно недостаточно.
Первым этапом полового размножения, как мы уже знаем, оказывается слияние двух половых клеток: сперматозоида и яйцеклетки. Каждая из этих клеток привносит в этот союз одинарный набор хромосом, передавая оплодотворенной яйцеклетке удвоенный их набор. Все копии одних и тех же генов, содержащиеся в двойном наборе в двух экземплярах, редко совпадают полностью, и “хорошая” копия может скрывать черты “плохой”. На этом и основано явление гетерозиса. Близкородственное скрещивание приводит к обнаружению проявлений “плохих” копий генов. На самом деле это скорее недостаток близкородственного скрещивания, чем преимущество полового размножения. Польза от неродственного скрещивания состоит в том, что две немного разные хромосомы каждой пары могут успешно “прикрывать” друг друга, но то же можно сказать и о размножении путем клонирования, при котором потомству передаются по две немного разных хромосомы каждой пары, как и при половом размножении. Таким образом, гетерозис связан с наличием двойного набора хромосом с двумя немного разными хромосомами в каждой паре, а вовсе не с сексом как таковым.
Ключом к разгадке тайны полового размножения может стать второй его этап — повторное производство половых клеток, в каждой из которых все гены содержатся в одном экземпляре. Этот этап объяснить сложнее, чем предыдущий. Процесс производства половых клеток — мейоз — представляет собой деление клеток, одновременно и изящное, и загадочное. Изящным его делает “танец” хромосом, каждая из которых находит пару, после чего они на некоторое время сжимают друг друга в объятиях, а затем расходятся в разные концы клетки. Хореография этого танца исполнена такой красоты и точности, что первые исследователи, работавшие с микроскопами, не могли отвести глаз. Они находили все новые и новые способы окрашивать препараты клеток, чтобы наблюдать хромосомы на разных этапах процесса, рассматривая получаемые картины, как рассматривают старые фотографии, изображающие исполнение акробатического танца участниками блистательной труппы. А загадочен этот танец тем, что его па отличаются намного большей замысловатостью, чем кто-либо мог ожидать от такого прагматичного хореографа, как мать-природа.
Термин “мейоз” происходит от греческого слова, означающего уменьшение. Мейоз начинается с клетки, содержащей по два экземпляра каждой хромосомы, а заканчивается половыми клетками, во всякой из которых содержится только по одному экземпляру каждой хромосомы. Это вполне логично: если в основе полового размножения лежит слияние двух клеток, из союза которых развивается новый организм с двойным набором хромосом, то проще всего сделать это, раздав каждой половой клетке по одинарному набору хромосом. Поразительно здесь то, что мейоз начинается как раз с удвоения всех хромосом, в результате чего в исходной клетке оказывается по четыре экземпляра всех генов. После этого удвоенные хромосомы каждой пары соединяются и обмениваются соответствующими друг другу участками (научный термин для этого процесса — рекомбинация), так что в итоге получаются четыре совершенно новых хромосомы, каждой из которых какие-то участки достались от одной из двух исходных хромосом соответствующей пары, а какие-то — от другой. Рекомбинация и есть самое главное в сексе. Благодаря рекомбинации ген, полученный от отца, может оказаться в половой клетке на одной хромосоме с другими генами, полученными от матери. Этот фокус может проделываться на каждой хромосоме неоднократно, в результате чего получится, например, такая последовательность генов: отцовский — отцовский — материнский — материнский — материнский — отцовский — отцовский. Каждая из новообразованных четырех хромосом теперь уникальна. Они отличаются не только друг от друга, но также, скорее всего, и от всех когда-либо существовавших хромосом (поскольку обмен участками происходит в случайном порядке и обычно в разных местах). Наконец, исходная клетка делится пополам, а дочерние клетки делятся еще раз, образуя выводок из четырех “внучатых” клеток, каждая с одинарным набором уникальных хромосом.
Это и есть секс, то есть половое размножение. Становится понятно, что именно делает секс: он перетасовывает гены, создавая новые их сочетания — сочетания, которых раньше, может, никогда и не было. Причем делает он это методично и по всему геному. Этот процесс напоминает тасование колоды карт, при котором старые сочетания разбиваются и каждый игрок получает на руки статистически случайный набор. Вопрос в том, зачем это нужно.
Ответ, который большинству биологов, даже нынешних, интуитивно кажется наиболее разумным, впервые дал Август Вейсман, выдающийся немецкий мыслитель и последователь Дарвина. Он предположил в 1904 году, что главное достоинство секса состоит в увеличении изменчивости, с которой может работать половой отбор. Ответ Вейсмана сильно отличается от ответа самого Дарвина, поскольку предполагает, что секс выгоден не отдельным организмам, а популяции в целом. По Вейсману, секс с равным успехом может порождать как “хорошие”, так и “плохие” комбинации генов. Хотя “хорошие” комбинации приносят их владельцу непосредственную пользу, “плохие” приносят столь же непосредственный вред. А это значит, что и суммарная польза, и суммарный вред секса для всех организмов любого поколения равны нулю. Тем не менее, доказывал Вейсман, популяции секс приносит пользу, потому что плохие сочетания генов отсеивает естественный отбор, в итоге (после смены многих поколений) оставляя преимущественно хорошие сочетания.
Распространение новых полезных мутаций среди организмов, размножающихся половым (вверху) и бесполым (внизу) путем. При половом размножении мутация, делающая из гена а ген А, и мутация, делающая из гена Ь ген В, быстро соединятся друг с другом, произведя на свет наилучший генотип АВ. В отсутствие секса А может распространяться только в ущерб В, а В — только в ущерб А. и наилучший генотип АВ может возникнуть только в том случае, если В возникнет у носителей генотипа АЬ или А возникнет у носителей генотипа аВ.
Разумеется, секс сам по себе не дает популяции никакой дополнительной изменчивости. В отсутствие мутаций секс просто перемешивал бы имеющиеся гены, способствуя удалению “плохих" их вариантов и фактически лишь уменьшая изменчивость. Но стоит добавить к этому уравнению немного мутаций, как сделал в 1930 году великий специалист по статистической генетике Рональд Фишер, и преимущества секса станут очевиднее. Фишер доказывал: поскольку мутации происходят сравнительно редко, разные мутации должны обычно происходить у разных организмов, точно так же, как молнии обычно не бьют два раза в одно место (хотя иногда и мутации, и молнии все-таки поражают одну и ту же цель дважды).
Чтобы пояснить мысль Фишера, давайте представим себе, как две полезных мутации возникают в популяции, размножающейся клонированием. Как они могут распространяться? Только в ущерб друг другу, а также в ущерб особям, лишенным этих мутаций. Если обе эти мутации в равной степени полезны, популяция в итоге может оказаться разделенной поровну на обладателей первой мутации и обладателей второй. Принципиально здесь то, что ни одна особь не сможет получать пользу от обеих мутаций одновременно, если только у особи, уже получающей пользу от одной мутации, не произойдет повторно и другая — как молния, ударяющая дважды в одно и то же место. Часто это будет происходить или исключительно редко, зависит от таких факторов, как частота мутаций и численность популяции, но в целом полезные мутации очень редко сходятся друг с другом в популяциях, размножающихся исключительно клонированием*. Половое же размножение способно быстро свести обе мутации вместе для принесения общей пользы. Таким образом, по Фишеру, выгода от секса состоит в том, что он позволяет сводить друг с другом новые мутации, уже вскоре после их появления наделяя ими один организм и давая естественному отбору возможность испытать их совместное влияние на приспособленность. Если новые мутации действительно повышают приспособленность, секс помогает им быстро распространиться по всей популяции, делая составляющие ее организмы более приспособленными и ускоряя ход эволюции.
Американский генетик Герман Меллер, получивший в 1946 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине за открытие мутагенного действия рентгеновских лучей, впоследствии развил эту линию аргументации, рассмотрев действие вредных мутаций. Произведя своими руками тысячи мутаций у плодовых мушек, Меллер как никто другой понимал, что большинство мутаций вредны. Поэтому для него более глубокий вопрос заключался в том, как популяция, размножающаяся клонированием, может избавляться от подобных мутаций. Он предлагал представить, что почти у всех мушек есть по крайней мере одна-две мутации, так что “генетически чистыми” остаются лишь очень немногие. К чему это приведет? В небольшой популяции, размножающейся клонированием, это вызовет неумолимое снижение приспособленности. Проблема здесь в том, что вероятность успешного размножения зависит не только от генетической приспособленности, но и от игры случая. Представьте двух мушек, у одной из которых две мутации, а у второй — ни одной. Мушка-мутант случайно оказывается там, где много пищи, а “чистая” мушка умирает от голода. В итоге, несмотря на то, что первая мушка хуже приспособлена, она выживает и передает свои гены потомкам. А теперь представьте, что умершая от голода мушка была последней “чистой” во всей популяции и теперь у всех оставшихся мушек есть хоть одна мутация. Если у какой-нибудь мушки- мутанта не произойдет обратной мутации, что случается очень редко, приспособленность всей популяции будет на уровень ниже, чем раньше. Тот же сценарий может повторяться снова и снова, и каждый раз неумолимый храповик мутаций будет снижать приспособленность еще на один щелчок, так что рано или поздно вся популяция выродится настолько, что неизбежно вымрет. Эту последовательность событий называют храповиком Меллера.
Работа храповика Меллера зависит от случая. Если популяция очень велика, игра случая будет играть меньшую роль и статистически более вероятным будет выживание наиболее приспособленных особей. Такая популяция может не покориться “пращам и стрелам яростной судьбы”. Если скорость размножения выше, чем скорость накопления новых мутаций, то вся популяция в целом не погибнет под храповиком Меллера. С другой стороны, если популяция мала или частота мутаций высока, храповик начинает вращаться. В таких условиях популяция организмов, размножающихся клонированием, постепенно вырождается, накапливая новые и новые мутации, и рано или поздно гибнет.
Положение спасает секс, позволяющий восстанавливать поголовье “чистых” особей, сводя в одном организме не мутировавшие гены. Воспользуемся аналогией, которую предложил Джон Мейнард Смит, и представим себе, что у нас есть два сломанных автомобиля, у одного из которых не работает, предположим, коробка передач, а у другого — двигатель. Секс играет роль автомеханика, который может сделать из неповрежденных деталей этих двух неисправных машин одну исправную. Но при этом секс, в отличие от разумного механика, изготовит не только исправную машину, но и бессмысленную груду металлолома, соединив друг с другом неисправные детали. Вечная беспристрастность секса приводит к тому, что он в равной степени может быть и полезен, и вреден отдельным организмам.
Есть лишь один способ избавиться от беспристрастности секса, и его описал в 1983 году российский специалист по эволюционной генетике Алексей Кондрашов, в настоящее время профессор Мичиганского университета. Кондрашов выучился в Москве на зоолога, а затем занялся теоретическими вопросами в Пущинском научном центре. Его теория основана на двух смелых допущениях, которые по-прежнему вызывают возмущение у многих эволюционистов. Первое состоит в том, что частота мутаций несколько выше, чем предполагало большинство исследователей. Чтобы теория Кондрашова работала, у каждого организма в каждом поколении должна быть хотя бы одна вредная мутация. Второе же допущение состоит в том, что большинству организмов свойственна та или иная степень устойчивости к действию единичных мутаций. Предполагается, что наша приспособленность начинает снижаться только тогда, когда мы получаем в наследство много мутаций одновременно. Это может происходить, например, в том случае, если организм от природы обладает избыточными резервами. Раз мы в состоянии позволить себе лишиться одной почки, одного легкого и даже одного глаза (потому что резервный экземпляр соответствующего органа продолжает работать), на уровне генов у нас тоже возможно некоторое функциональное перекрывание. Для этого одну и ту же функцию должен выполнять не один ген, а больше, оберегая всю систему в целом от серьезных повреждений. Если гены действительно способны “прикрывать” друг друга, то единичная мутация не должна иметь совсем уж катастрофических последствий и теория Кондрашова может быть верна.
Что нам дают эти предположения? Первое (высокая частота мутаций) означает, что даже бесконечно большие популяции организмов, размножающихся клонированием, не защищены от храповика Меллера. Они должны неизбежно вырождаться, в конце концов приходя к “мутационному краху”. Второе предположение изящнее: секс позволяет избавляться от многих мутаций одновременно. Марк Ридли провел очаровательную аналогию, сравнив клонирование и секс с библейскими Ветхим и Новым Заветами соответственно. Мутации он уподобил грехам. Если мутации начинают происходить с частотой в одну на поколение (то есть грешниками оказываются все), то единственный способ избавить от грехов популяцию, размножающуюся клонированием, будет состоять в том, чтобы истребить ее всю: утопить во всемирном потопе, выжечь огнем и серой или поразить еще какими-нибудь казнями. Но организмам, размножающимся половым путем, если они могут без вреда для себя накапливать некоторое количество мутаций (до определенного порога невозвращения), секс позволяет собрать большое число мутаций у двух здоровых родителей и передать их единственному ребенку. Это новозаветный подход. Подобно тому, как Христос умер, взяв на себя грехи всего человечества, половое размножение позволяет передавать многие мутации, накапливающиеся в популяции, одной жертве, а затем распинать ее.
Согласно теории Кондрашова, секс позволяет предотвращать “мутационный крах” у крупных сложных организмов. Из его предположений напрашивается еще один вывод: сложные формы жизни были бы вообще невозможны без секса. Это воодушевляющий, но отнюдь не общепризнанный вывод. Оба предположения Кондрашова по-прежнему вызывают ожесточенные споры, поскольку и частоту мутаций, и характер взаимодействий между ними не так-то просто напрямую измерить. Если по поводу теории Кондрашова и сложилось общее мнение, оно гласит, что она может быть справедлива в отдельных случаях. Лежащие в ее основе предположения слишком часто не выполняются, чтобы она позволяла объяснить то изобилие секса, которое мы наблюдаем повсюду. Не позволяет она объяснить и происхождение секса у простых одноклеточных организмов, которые нисколько не стремятся быть крупными и сложными, то есть в некотором роде избавлены от нашего первородного греха.
Итак, секс любезен популяциям тем, что позволяет создавать благоприятные сочетания генов и устранять неблагоприятные. В первой половине XX века считалось, что вопрос более или менее решен, хотя сэр Рональд Фишер высказывал некоторые оговорки относительно собственной теории. В целом Фишер, как и Дарвин, полагал, что отбор действует на уровне отдельных организмов и не заботится о благе вида в целом. Однако Фишер считал, что необходимо сделать исключение для рекомбинации, которую “можно интерпретировать как нечто выработанное эволюцией на пользу видам, а не организмам”. Хотя теория Кондрашова предполагает пользу для большинства особей (лишь единицы приходится время от времени распинать), даже в этом случае непосредственные выгоды секса оказываются ощутимы лишь после смены многих поколений. Они не дают отдельным организмам никаких выгод, по крайней мере в привычном понимании.
Зажженный Фишером фитиль горел медленно, но в середине 60-х годов, когда эволюционисты начали развивать идею эгоистичных генов и искать объяснение парадоксу альтруизма, мина замедленного действия наконец взорвалась. Проблема секса занимала великих ученых, развивавших эволюционную теорию: Джорджа Уильямса, Джона Мейнарда Смита, Билла Гамильтона, Роберта Триверса, Грэма Белла, Ричарда Докинза. Стало ясно, что в живой природе мало подлинного альтруизма, что мы, по словам Докинза, лишь слепые марионетки в руках эгоистичных генов, действующих в собственных интересах. Вопрос был в том, почему, если в мире царит эгоизм, в нем далеко не всегда торжествуют жулики. Зачем организму жертвовать собственными интересами сейчас (отказываясь от размножения клонированием) ради пользы (генетического здоровья) всего вида в неопределенном будущем? Даже нам, людям, со всем нашим умением предвидеть события, не так-то просто действовать в интересах наших собственных ближайших потомков: вспомним уничтожение лесов, глобальное потепление и проблему перенаселения. Как же тогда эволюция с ее слепотой и эгоизмом могла поставить долговременную выгоду секса для популяции выше его кратковременной двойной цены со всеми вытекающими неприятными последствиями?
Один из возможных ответов таков: мы не можем избавиться от секса в связи с затруднительностью выхода эволюции на обратную дорогу. Если так, то торг о кратковременной цене секса просто неуместен. В этом объяснении и вправду что-то есть.
Я уже упоминал, что почти все виды, размножающиеся клонированием, возникли сравнительно недавно — скорее тысячи, чем миллионы лет назад. Именно так и должно быть, если подобные виды возникают лишь изредка, некоторое время процветают, а затем, в течение нескольких тысяч лет, вырождаются и вымирают. Несмотря на то, что бесполые виды иногда переживают периоды расцвета, половое размножение непросто полностью вытеснить, потому что бесполых видов всегда очень немного. При этом известны вполне веские “случайные” причины, в силу которых организмам, размножающимся половым путем, может быть сложно перейти на клонирование. Например, млекопитающим свойствен так называемый геномный импринтинг (выключение некоторых генов в зависимости от того, от отца или от матери они унаследованы), в связи с чем любой организм должен непременно получить в наследство гены обоих родителей, иначе он будет нежизнеспособен. От подобной сексуальной зависимости, вероятно, непросто избавиться по чисто техническим причинам. И надо сказать, что среди всех видов млекопитающих не известно ни одного случая отказа от секса. Похожим образом обстоят дела и у хвойных растений, которым, в свою очередь, трудно избавиться от полового размножения потому, что митохондрии у них наследуются через яйцеклетки, а хлоропласты — через пыльцу. Любому хвойному растению жизненно необходимо унаследовать и то, и другое, а для этого требуется развиваться из оплодотворенной яйцеклетки. И среди хвойных тоже не известно ни одного бесполого вида.
Но это объяснение годится далеко не всегда. Есть немало оснований полагать, что секс выгоден не только популяциям, но и приносит непосредственную пользу отдельным организмам. Начнем с того, что существует немало видов (большинство, если принять во внимание всех бесчисленных одноклеточных протистов), у которых половое размножение факультативно, то есть они занимаются сексом лишь от случая к случаю, иногда даже раз в тридцать поколений или около того. Некоторые виды, например одноклеточного паразита лямблию, пока ни разу не удалось застать “на месте преступления”, При этом известно, что у лямблий сохранились все необходимые для мейоза гены, то есть вполне возможно, что изредка, когда ученые не подсматривают, они все-таки спариваются. Подобные механизмы работают не только у мало кому известных одноклеточных, но и у целого ряда крупных организмов, таких как некоторые брюхоногие моллюски, ящерицы и злаки, способные переключаться с клонирования на секс в зависимости от обстоятельств. При этом они, естественно, могут при желании всегда возвращаться к клонированию, поэтому “случайная” затруднительность отказа от секса не может быть правильным ответом на интересующий нас вопрос.
Похожую логику можно применить и к происхождению секса. Когда первые эукариоты “изобрели” секс (почему именно они, мы разберемся потом), в большой популяции клеток, размножающихся клонированием, сначала должно было появиться очень немного клеток, размножавшихся половым путем. Чтобы в такой популяции распространилось половое размножение (а это должно было случиться, потому что все эукариоты происходят от общего предка, который уже размножался половым путем), секс как таковой должен был давать какие-то преимущества потомкам размножающихся половым путем клеток. Иными словами, своим первоначальным распространением секс должен быть обязан выгоде, которую он обеспечивал отдельным особям в составе популяции, а не всей популяции.
Именно эту идею, тогда еще новую (что секс просто обязан быть полезен для отдельных организмов, несмотря на свою двойную цену), и сформулировал в 1966 году Джордж Уильямс. В то время казалось, что проблема уже решена, но стало ясно, что это отнюдь не так и что все гораздо сложнее, чем было принято считать. Чтобы половое размножение получило распространение в бесполой популяции, размножающиеся половым путем особи должны были в каждом поколении производить более чем вдвое больше выживающих потомков, чем их бесполые родственники. И это при том, что уже хорошо понятна была беспристрастность секса: на каждого везучего потомка должен был приходиться невезучий, на каждое хорошее сочетание генов — плохое. Объяснение происхождения секса должно было оказаться одновременно тонким и всеобъемлющим, очевидным и ускользающим. Неудивительно, что эта проблема привлекла внимание лучших биологов.
Уильямс предложил отвлечься от генов и обратить внимание на среду, точнее — на экологию. Он задался вопросом, чем может быть выгодно отличие от своих родителей. Предложенный ученым ответ состоял в том, что это должно быть полезно в меняющейся среде, при освоении новых территорий, при расширении экологической ниши, при расселении или при миграциях. Уильямс пришел к выводу, что размножаться клонированием — все равно что покупать сто лотерейных билетов с одним и тем же номером. Уж лучше купить пятьдесят билетов с разными номерами, и половое размножение дает возможность делать именно это.
Это объяснение выглядит разумным. В некоторых случаях оно действительно годится, но то была лишь первая из целого ряда остроумных гипотез, которые предстояло сопоставить с фактами и убедиться в их недостаточной весомости. Если секс — это ответ организмов на изменчивость среды, то в высоких широтах или на больших высотах со свойственным им непостоянством условий мы должны наблюдать больше секса (или в периодически пересыхающих ручьях). Но, как правило, мы ничего подобного не наблюдаем. Секса оказывается больше в стабильной, густонаселенной среде, например в озерах или морях, а также в тропиках, а если среда меняется, то растения и животные, как правило, следуют за предпочтительными для них условиями, например переселяясь при потеплении климата к северу вслед за отступающими ледниками. Получается, что среда редко меняется так, что каждому следующему поколению нужно отличаться от своих родителей. Но тогда заниматься сексом должно быть выгоднее лишь время от времени. Вид, который чаще всего размножался бы клонированием, а к половому размножению прибегал бы, скажем, раз в тридцать поколений, редко платил бы за секс двойную цену, но при этом не лишался бы выгод рекомбинации. И все же по большей части мы наблюдаем совсем иную картину, по крайней мере у крупных организмов, таких как растения и животные.