Глава 7. Зрение

Глава 7. Зрение

Зрение — явление редкое. Глаза, по крайней мере, в общепринятом смысле, отсутствуют у растений, а также у грибов, водорослей и бактерий. Даже среди животных глазами обладают далеко не все. Царство животных делят на тридцать восемь типов, каждому из которых свойственна собственная модель плана строения, принципиально отличная от других, но лишь шесть из этих типов обзавелись настоящими глазами. Остальные продержались не одну сотню миллионов лет, вообще не пользуясь выгодами зрения. И естественный отбор не покарал их за слепоту.

Но на этом спартанском фоне эволюционные выгоды глаз все же смотрятся внушительно. Типы животных далеко не равны, и некоторые из них гораздо “равнее” других. Например, тип хордовые, к которому относимся и мы сами, а также все остальные позвоночные, включает более сорока тысяч видов. Тип моллюски, включающий слизняков, улиток и осьминогов, включает сто тысяч видов. А тип членистоногие, в который входят ракообразные, пауки и насекомые, включает более миллиона видов (8о % описанных к настоящему времени животных). При этом многие не столь известные типы, в том числе такие живые диковинки, как стеклянные губки, коловратки, черви-приапулиды и гребневики (в основном знакомые только профессиональным зоологам), включают сравнительно мало видов — десятки или сотни, — а тип пластинчатые — всего один. Если рассмотреть все глазастые и все безглазые виды вместе взятые, мы увидим, что у 95 % видов животных имеются глаза: те немногие типы, которые все-таки приобрели глаза, с большим отрывом доминируют в современном мире.

Разумеется, их преобладание могло бы быть простой случайностью. Можно предположить, что планы строения этих видов обладают и другими, не столь явными преимуществами, неучтенными нами и не имеющими никакого отношения к глазам. Но это представляется маловероятным. Судя по всему, появление и развитие настоящих глаз, не только способных отличать свет от тьмы, но и давших их обладателям пространственное зрение, действительно преобразило всю эволюцию жизни на Земле. Древнейшие настоящие глаза появляются в палеонтологической летописи довольно резко, около 540 миллионов лет назад, вскоре после начала “кембрийского взрыва”, этого Большого взрыва эволюции, когда численность и разнообразие ископаемых поразительно резко увеличиваются. В то время в породах, где прежде сотни миллионов лет не сохранялось почти никаких следов животных, чуть ли не в одночасье появляются представители почти всех современных типов.

Изобретение глаз почти наверняка не случайно совпало с взрывом разнообразия животных в палеонтологической летописи, потому что пространственное зрение должно было поставить отношения между хищниками и жертвами на совершенно другую основу. Оно одно вполне могло стать (и, возможно, стало) причиной пристрастия кембрийских животных к тяжелым “доспехам”, сильно увеличившим вероятность успешного захоронения. Биолог Эндрю Паркер из лондонского Музея естественной истории в своей занимательной, хотя местами досадно пристрастной книге правдоподобно обосновал версию, согласно которой именно появление настоящих глаз и вызвало “кембрийский взрыв”. Действительно ли глаза могли возникнуть в ходе эволюции так резко (или же здесь палеонтологическая летопись вводит нас в заблуждение), мы обсудим позже. А сейчас давайте просто отметим, что зрение дает намного больше информации об окружающем мире, чем в принципе могут дать обоняние, слух или осязание, потому что Земля залита светом и остаться незамеченным почти невозможно. Многие из самых замечательных адаптаций в живой природе представляют собой реакцию на возможность быть увиденным. Одни из таких адаптаций способствуют половому размножению, как перья павлина или лепестки цветка, другие выставляют напоказ внушительные латы, как выросты на спине стегозавра, третьи помогают прятаться, как форма тела и окраска палочников. Наше общество придает зрению настолько большое значение, что едва ли есть смысл доказывать здесь его важность.

Проблема эволюции зрения не только важна в связи с его практической пользой, но и имеет культовый статус, связанный с предполагаемым совершенством глаз. Уже во времена Дарвина глаза называли одной из вершин творения, ставящих под сомнение саму концепцию естественного отбора. Могли такой сложный, такой совершенный орган действительно развиться в ходе эволюции без чьей-либо помощи? Критики спрашивали, какая может быть польза от половины глаза. Естественный отбор предполагает, что развитие любой структуры включает тысячи и тысячи постепенных переходов, каждый из которых должен делать организм хоть немного лучше. В противном случае недостроенная структура будет безжалостно уничтожена. Но глаз, по словам таких критиков, совершенен как часы и точно так же неупрощаем. Стоит вынуть несколько деталей, и весь механизм перестанет работать. Часы без стрелок бесполезны, как бесполезен и глаз без хрусталика или сетчатки, — такое утверждение нам часто приходится слышать. А если половина глаза бесполезна, значит, глаз не мог развиться путем естественного отбора или каким-либо другим известным современной биологии способом и должен быть признан доказательством высшего замысла.

Те, кто приводит подобные аргументы, обычно защищают с их помощью давно укрепленные позиции. Сторонники Дарвина возражают на это, что глаз на самом деле далеко не совершенен, и это прекрасно известно всем, кто носит очки или контактные линзы либо вообще теряет зрение. Это действительно так, но это наблюдение уязвимо как теоретический аргумент, потому что здесь не учитываются многие тонкости. Возьмем, например, человеческий глаз. Распространенный аргумент гласит, что в его строении есть принципиальные недостатки, которые на самом деле нужно признать как раз доказательством того, что он кустарно сработан эволюцией из неподходящих, непродуманных структур и испорчен отсутствием у нее дара предвидения. Сторонники этого взгляда утверждают, что профессиональный инженер спроектировал бы глаз гораздо лучше и, более того, что глаз осьминога спроектирован гораздо лучше глаза человека. Но эти поверхностные рассуждения не учитывают одного неудобного правила, которое называют вторым законом Лесли Оргела: эволюция умнее нас.

Давайте коротко обсудим этот случай. Глаз осьминога очень похож на наш и тоже устроен по принципу фотоаппарата: одна линза объектива (хрусталик) впереди и одна светочувствительная поверхность (сетчатка), соответствующая фотопленке, сзади. Поскольку наш последний общий предок с осьминогами был, по-видимому, той или иной формой червя и не имел настоящих глаз, глаза осьминогов и наши собственные глаза должны были развиться независимо, и их сходство обусловлено тем, что эволюция нашла с их помощью похожие решения одной и той же задачи. Этот вывод подтверждают и результаты детального сравнения двух обсуждаемых типов глаз. Глаза человека и осьминога развиваются у зародышей из разных тканей и отличаются по микроскопическому строению. На первый взгляд глаз осьминога устроен гораздо разумнее. Светочувствительные клетки сетчатки смотрят в сторону света, а отходящие от них нервные провода ведут прямо в мозг. Наша же сетчатка, как нередко говорят, включена в сеть не с той стороны, и ее устройство кажется совершенно бредовым. Светочувствительные клетки в ней смотрят как раз в противоположную сторону и покрыты нервными проводами, вначале почему-то идущими в сторону света и только после, кружным путем, приводящими в мозг. Чтобы достичь светочувствительных клеток, свет должен вначале пробираться через лес этих проводов. Более того, все эти провода собраны в пучок, пронзающий сетчатку и образующий зрительный нерв, в результате чего на сетчатке имеется слепое пятно¹.

Но не стоит спешить признавать превосходство глаз осьминогов над нашими. Как часто и бывает в биологии, на самом деле ситуация гораздо сложнее. Провода у нас в глазах бесцветны, поэтому не особенно препятствуют прохождению света, да и даже препятствуя ему, могут служить “волноводами”, направляя свет вертикально на светочувствительные клетки и тем самым оптимизируя использование попадающих в глаза фотонов. Кроме того (что, может, еще важнее), у нас есть то преимущество, что наши светочувствительные клетки непосредственно окружены “клетками поддержки” (пигментным эпителием сетчатки), к которым напрямую подходят кровеносные сосуды, обеспечивающие обильное кровоснабжение. Такое устройство позволяет поддерживать постоянный оборот светочувствительных пигментов. Человеческая сетчатка на единицу массы потребляет даже больше кислорода, чем головной мозг. Это самая энергоемкая структура во всем организме, так что подобная организация ее кровоснабжения необычайно ценна. Вероятнее всего, глаз осьминога не смог бы поддерживать столь же интенсивный обмен веществ в сетчатке. Но ему, наверное, это и не нужно. Живя под водой, куда попадает не так уж много света, осьминоги вполне обходятся без такого быстрого, как у нас, оборота светочувствительных пигментов.

Я хочу сказать, что любое биологическое устройство имеет свои достоинства и недостатки и возникает под действием уравновешивающих друг друга сил отбора, которые не всегда просто установить. В том-то и заключается проблема “очевидных” эволюционных объяснений: нам почти неизменно видна лишь половина картины. Аргументы, слишком концептуальные по своей природе, всегда уязвимы для контраргументов. Как и всякий ученый, я предпочитаю следовать фактам. Следует сказать, что бурное развитие молекулярной генетики за последние десятилетия привело к тому, что в нашем распоряжении оказалась масса фактов, дающих вполне конкретные ответы на конкретные вопросы. Из них складывается весьма убедительная картина эволюции глаза и его происхождения, как ни странно, от структур нашего очень далекого зеленого предка. В настоящей главе мы рассмотрим эту картину и увидим, чем полезна половина глаза, как возникли хрусталики и откуда взялись светочувствительные клетки сетчатки. А разобравшись во всем этом, мы убедимся, что изобретение глаза действительно изменило ход и скорость эволюции жизни.

К вопросу, какая может быть польза от половины глаза, легко отнестись насмешливо, уточнив, от какой половины: левой или правой. Я могу понять язвительный ответ Ричарда Докинза: от половины глаза может быть на 1% больше пользы, чем от 49 % глаза. Но если мы хотим ясно представить себе, что такое половина глаза, 49 % глаза нас только запутают. И все же половина глаза, понятая в буквальном смысле, дает нам очень хороший подход к интересующей нас проблеме. Глаз действительно отчетливо делится на две половины: переднюю и заднюю. Любому, кому доводилось бывать на конференциях офтальмологов, известно, что есть два больших клана: работающие с передними структурами глаза (делающие операции на хрусталике и роговице и лечащие бельмо и катаракту) и занимающиеся задними структурами глаза (сетчаткой), лечащие такие часто приводящие к слепоте расстройства, как макулодистрофия. Представители этих кланов взаимодействуют друг с другом неохотно и порой говорят чуть ли не на разных языках. Но это разделение вполне оправданно. Если убрать из глаза все оптические аксессуары, от него останется только голая сетчатка — ничем не покрытый светочувствительный слой. И именно эта голая сетчатка и послужила фундаментом для эволюции глаз.

Идея голой сетчатки может показаться странной, но она прекрасно вписывается в столь же странную среду — мир кислых гидротермальных источников — глубоководных “черных курильщиков”, с которыми мы познакомились в главе 1. Поля таких источников населены поразительными существами: все они так или иначе зависят от бактерий, живущих непосредственно за счет сероводорода, выделяемого источниками, Быть может, самые необычные из них (и определенно самые знаменитые) — гигантские черви рифтии, достигающие почти двух с половиной метров в длину. Рифтии — дальние родственники дождевых червей — особенно удивительны тем, что у них нет ни рта, ни кишечника, а питаются они за счет серных бактерий, которых выращивают внутри собственных тканей. Встречаются на подводных полях и другие гиганты, такие как двустворчатые моллюски.

Все эти гиганты обитают только в Тихом океане. Однако у “черных курильщиков” Атлантики есть свои чудеса, в частности креветки Rimicaris exoculata. Их научное название означает “безглазая рифтовая креветка”, о чем описавшие этот вид исследователи, должно быть, не раз пожалели. Разумеется, как и можно ожидать от существ с таким названием, живущих в беспросветных глубинах океана, эти креветки не имеют глаз в общепринятом смысле слова. У них нет глазных стебельков, как у их родичей, живущих ближе к поверхности, зато на спине есть два больших светлых участка. И хотя на первый взгляд в этих двух полосках нет ничего особенного, в темноте, освещаемые прожекторами подводных аппаратов, они светятся как кошачьи глаза.

Первой эти складки заметила Синди Ван Довер, и ее открытие положило начало одной из самых замечательных научных карьер нашего времени. Ван Довер относится к той породе исследователей, о представителях которой писал в свое время Жюль Верн и которая теперь стала не менее редким видом, чем любые из тех, что она изучает. В настоящее время Синди Ван Довер возглавляет Лабораторию моря в Университете Дьюка. Она посетила почти все известные гидротермальные источники, в том числе немало совершенно неисследованных, и была первой женщиной, управлявшей военно-морским глубоководным пилотируемым аппаратом “Алвин”. Впоследствии именно она открыла, что подобные гигантские моллюски и черви населяют и холодные участки морского дна, где из недр Земли сочится метан. Из этого следует, что движущей силой, обеспечивающей богатство придонной жизни в глубинах океана, служат химические условия, а не температура. Однако в конце 8о-х годов все это было еще впереди, и она, должно быть, чувствовала себя довольно неловко, когда посылала образцы спинных полосок слепой креветки специалисту по глазам беспозвоночных, сопроводив их глуповатым вопросом, не может ли это быть глазами. Но вскоре она получила лаконичный ответ: если изуродовать сетчатку, она может выглядеть примерно так. Хотя у слепых креветок нет обычных атрибутов глаз: роговицы, хрусталиков и так далее, у них обнаружилось что-то вроде голой сетчатки, образующей две полоски на спине — несмотря на то, что живут эти существа в беспросветных океанских глубинах.

Безглазая креветка Rimicaris exoculata. На ее спине видны две светлых полоски голой сетчатки.

Результаты дальнейших исследований оказались еще любопытнее, чем надеялась Синди Ван Довер: в голой сетчатке нашелся пигмент, очень похожий на тот, который улавливает свет в человеческой сетчатке — родопсин. Более того, этот пигмент был упакован в светочувствительные клетки, очень похожие на те, что имеются в глазах обычных креветок, хотя в целом сетчатка выглядела совсем по-другому. Это заставляло предположить, что якобы слепые креветки видят свет. Исследовательница задалась вопросом, не сами ли гидротермальные источники испускают его. В конце концов, нагретые металлические нити в электрических лампочках светятся, а гидротермальные источники не только нагреты, но и полны растворенных металлов.

Прежде на “Алвине” никогда не выключали прожекторов. Никому не приходило в голову это делать в непроглядной тьме океанских глубин, ведь без света аппарат вполне мог налететь на гидротермальный источник и погибнуть вместе с командой или, по крайней мере, повредить оборудование. Синди Ван Довер тогда еще не спускалась сама к “черным курильщикам”, но она смогла убедить геолога Джона Делейни, который собирался их исследовать, выключить свет и сфотографировать гидротермальный источник цифровой камерой. Хотя невооруженному глазу казалось, что за бортом беспросветная тьма, камера запечатлела окружающее источник отчетливое сияние, “висевшее в темноте, словно улыбка Чеширского Кота”. Тем не менее, эти первые фотографии ничего не позволяли сказать о том, какой именно свет испускали источники: какого цвета, какой яркости. Могли ли креветки “видеть” свечение источников, если даже люди совсем ничего не видели?

Предполагалось, что “черные курильщики”, как и нагретый металл, должны были испускать прежде всего красный свет, приближающийся к тепловой (инфракрасной) части спектра. Согласно теоретическим выкладкам, они совсем не должны были испускать лучи с меньшей длиной волны (желтой, зеленой и голубой частей спектра). Первые измерения, казалось бы, подтверждали этот вывод. Правда, они были сделаны грубым методом, с помощью цветных фильтров, надеваемых на объектив. Из этого следовало, что если безглазые креветки могут видеть свечение “черных курильщиков”, то их светочувствительные клетки должны быть “настроены” на красные или на близкие к инфракрасным лучи. Однако результаты первых исследований сетчатки креветок указывали на то, что это не так. Содержащийся в ней пигмент родопсин сильнее всего реагировал на зеленый свет с длиной волны около 500 нанометров. Можно было бы заподозрить, что полученные данные почему-либо искажены, но результаты весьма непростых опытов с регистрацией электрических сигналов, возникающих в сетчатке креветок, также указывали на то, что те могли видеть только зеленый свет. Это было странно. Если гидротермальные источники испускают красный свет, а креветки могут видеть только зеленый, значит, они все равно ничего не видят. Может быть, эта странная голая сетчатка представляет собой нефункциональные, вырожденные органы, вроде незрячих глаз пещерных рыб? Тот факт, что они находятся на спине, а не на голове креветок, заставлял предположить, что они не должны быть вырожденными глазами, но это было всего лишь предположение, а не доказательство.

Доказательство было получено, когда открыли личинок этих креветок. Мир гидротермальных источников не так долговечен, как кажется: отдельные поля таких источников часто перестают работать, забиваясь собственными выбросами, и срок их работы обычно не превышает продолжительности человеческой жизни. Тем временем на других участках дна океана начинают бить новые источники, часто за много миль от старых. Видам, связанным с подобными местообитаниями, жизненно необходимо уметь преодолевать разделяющие такие участки расстояния. Подвижности взрослых особей большинства из этих видов мешает их тесная связь со средой обитания (вспомним хотя бы гигантских рифтий, не имеющих ни рта, ни кишечника), но их личинки могут рассеиваться по океанам. Находят ли они новые поля источников случайно (расселяясь за счет океанических течений) или в результате активных поисков (например, отслеживая химические градиенты) — спорный вопрос. Но, так или иначе, личиночные формы подобных организмов совершенно не приспособлены к среде обитания взрослых форм. В основном они встречаются тоже на большой глубине, но гораздо ближе к поверхности, куда все же могут проникать тускнеющие лучи солнечного света. Иными словами, эти личинки живут в мире, где от глаз может быть польза.

Одним из первых видов, чьи личинки были открыты, стал краб Bythograea thermydron. Примечательно, что у взрослых особей этих крабов, как и у взрослых безглазых креветок, нет настоящих глаз, но имеется пара участков голой сетчатки. При этом у крабов, в отличие от креветок, такие участки расположены на голове — именно там, где обычно у животных находятся глаза. Однако самым поразительным открытием было то, что у личинок этого краба все-таки есть глаза, причем совершенно нормальные, по крайней мере для краба. Таким образом, там, где от глаз могла быть польза, у этих крабов имелись настоящие глаза.

Вскоре был описан целый ряд личинок других видов, связанных с гидротермальными источниками. Рядом с Rimicaris exoculata живет несколько других видов креветок, но их гораздо сложнее обнаружить, потому что они ведут одиночный образ жизни и не образуют таких же больших скоплений, как Rimicaris exoculata. У них тоже есть участки голой сетчатки, но не на спине, а на голове, а у их личинок, как и у личинок краба Bythograea thermydron, имеются совершенно нормальные глаза. Как ни странно, личинки Rimicaris exoculata были обнаружены в последнюю очередь — отчасти потому, что их очень легко спутать с личинками других креветок, а отчасти потому, что у них тоже есть нормальные глаза, расположенные на голове.

Открытие нормальных глаз у личинок креветок, лишенных таких глаз, говорило о многом. Это означало, что голая сетчатка представляет собой не продукт эволюционного упрощения глаз — результат постепенной их утраты, который еще может выполнять какие-то функции, подходящие для жизни в почти непроглядной темноте. У личинок имелись вполне нормальные глаза, исчезновение которых в ходе взросления явно не имело никакого отношения к необратимому постепенному вырождению из поколения в поколение, а было вызвано направленными эволюционными изменениями, каковы бы ни были плюсы и минусы этих изменений. Кроме того, это означало, что голая сетчатка не развилась в царстве вечной ночи из ничего, достигнув минимального качества работы, совершенно не сравнимого с качеством работы настоящего глаза. Напротив, по мере взросления личинок и их спуска на глубину, к гидротермальным источникам, их глаза упрощались и почти исчезали, а все их сложные оптические приспособления постепенно разрушались, пока не оставалась только голая сетчатка. В случае R. exoculata глаза при этом исчезали совсем, а голая сетчатка, судя по всему, развивалась на пустом месте — на спине. В итоге получалось, что для целого ряда животных, связанных с гидротермальными источниками, от голой сетчатки больше пользы, чем от полноценных глаз: это был не единичный случай, не какая-то случайность. Но почему?

Ценность голой сетчатки связана с соотношением разрешения и чувствительности. Разрешением называется способность видеть (различать) детали изображения. Увеличивать разрешение позволяют такие структуры, как хрусталик и роговица, помогающие фокусировать свет на сетчатке, проецируя на него изображение. Чувствительность же — это находящаяся в обратной зависимости от разрешения способность регистрировать фотоны. Когда в глаза попадает мало света, их чувствительность низкая. Человеческие глаза позволяют повышать нашу чувствительность к свету за счет расширения диафрагмы (зрачка) и перехода от использования менее светочувствительных клеток (колбочек) к использованию более светочувствительных (палочек). Но возможности подобных мер ограничены, и имеющиеся в наших глазах приспособления, необходимые для получения изображений хоть с каким-то разрешением, в конечном счете накладывают ограничения на нашу чувствительность к свету. Единственный возможный способ преодолеть эти ограничения предполагает отказ от хрусталика и предельное расширение диафрагмы, что существенно увеличит угол, под которым в глаз может попадать свет. Предельное расширение диафрагмы означает, что она должна совсем исчезнуть, оставив голую сетчатку. Принимая все это во внимание, можно провести расчеты, которые показывают, что голая сетчатка взрослых креветок, живущих у “черных курильщиков”, должна быть по меньшей мере в семь миллионов раз чувствительнее, чем полностью сформированные глаза их собственных личинок.

Итак, жертвуя разрешением, эти креветки приобретают способность регистрировать крайне слабый свет, а также, в какой-то степени, и отслеживать, откуда он поступает — по крайней мере, из какой половины поля зрения: сверху или снизу, спереди или сзади. Способность хоть как-то регистрировать свет может оказаться жизненно важной для обитания между зоной слишком горячей, где креветки могут за секунды свариться, и слишком холодной и удаленной от гидротермального источника, чтобы они могли там выжить. Креветка, потерявшая свой источник, представляется мне похожей на астронавта в открытом космосе, оторвавшегося от своего корабля. Возможно, поэтому у представителей вида R. exoculata, живущих в больших скоплениях на уступах прямо под гидротермальными источниками, “глаза” на спине. Несомненно, что так креветкам удобнее улавливать свет, учитывая, что они часто прячут голову в толпу сородичей. Их родственники, ведущие одиночный образ жизни, судя по всему, решили эту проблему немного иначе, и им ничто не мешает сохранять участки голой сетчатки на обычном месте глаз.

Вопрос, почему креветки видят зеленый свет в красном мире, мы обсудим позже. Сейчас же для нас главное, что половина глаза (голая сетчатка) может оказаться полезнее целого глаза — по крайней мере, в некоторых условиях. А чем половина глаза может быть лучше, чем полное его отсутствие, едва ли есть смысл обсуждать.

С голой сетчатки — большого светочувствительного пятна - обычно начинается обсуждение эволюции глаза. Еще Дарвин так представлял себе начало этого процесса. К прискорбию, его рассуждения по данному вопросу часто вырывают из контекста, причем не только те, кто отказывается признавать реальность естественного отбора, но порой и ученые, пытающиеся решить проблему, с которой великий Дарвин якобы не справился. При этом обычно приводят следующую цитату (вполне точную):

В высшей степени абсурдным, откровенно говоря, может показаться предположение, что путем естественного отбора мог образоваться глаз со всеми его неподражаемыми изобретениями для регуляции фокусного расстояния, для регулирования количества проникающего света, для поправки на сферическую и хроматическую аберрацию.

Что при этом слишком часто опускают — это следующее же предложение, из которого ясно, что на самом деле Дарвин вовсе не считал проблему эволюции глаза затруднением для своей теории:

Но разум мне говорит: если можно показать существование многочисленных градаций от простого и несовершенного глаза к глазу сложному и совершенному, причем каждая ступень полезна для ее обладателя; если, далее, глаз хоть немного варьирует и его вариации наследуются, а это также несомненно; если, наконец, подобные вариации могли оказаться полезными животному при переменах в условиях его жизни, в таком случае затруднение, возникающее при мысли об образовании сложного и совершенного глаза путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, едва ли может быть признано реальным.

Проще говоря, если одни глаза сложнее других, если разное зрение может наследоваться и если плохое зрение может быть помехой, тогда, по словам Дарвина, глаза могут эволюционировать. Все эти условия выполняются в массе случаев. В мире полно простых и несовершенных глаз, начиная от глазных пятен и ямок, не имеющих хрусталика, и заканчивая гораздо более развитыми глазами, которые могут похвастаться многими или всеми “неподражаемыми изобретениями”, о которых писал Дарвин. Зрение, несомненно, бывает разным, что особенно остро ощущает любой, кому приходится носить очки или мучиться, теряя зрение. Очевидно, что у тех, кто плохо видит, больше шансов погибнуть в когтях тигра или под колесами автобуса. При этом “совершенство” глаз, разумеется, относительно. Разрешение, которое обеспечивают глаза орла, в четыре раза превышает разрешающую способность глаз человека и позволяет птице различать детали на расстоянии мили. А наше зрение дает картину в восемьдесят раз более подробную, чем зрение многих насекомых, пикселизированное настолько, что его можно счесть особым жанром искусства.

Полагаю, большинство из нас без колебаний согласится, что оговоренные Дарвином условия выполняются, но все же не так-то просто представить себе все промежуточные стадии, вообразив непрерывный ряд изменений, ведущих к высокоразвитым глазам. Перефразируя Вудхауза, можно было бы сказать, что хотя это затруднение едва ли непреодолимо, одолимым его тоже назвать нельзя². Как мы убедились, возникновение в ходе эволюции высокоразвитого глаза было бы невозможно, если бы каждая ступень этой эволюции не была полезна сама по себе. Однако на деле это затруднение оказывается вполне преодолимым. Шведские ученые Дан-Эрик Нильссон и Сусанна Пельгер представили искомый ряд в виде последовательности простых изменений (см. рис. на с. 283). Каждый этап этого ряда, начиная голой сетчаткой и заканчивая глазом, похожим на рыбий и не таким уж далеким от нашего, имеет преимущества перед предыдущим. Разумеется, этот ряд мог бы продолжаться (и действительно продолжался). Здесь можно добавить еще радужную оболочку, позволяющую расширять и сжимать зрачок, регулируя количество света, попадающего в глаз, в зависимости оттого, полдень на дворе или сумерки. К хрусталику можно прикрепить мышцы, позволяющие менять его форму, натягивая его и тем самым сплющивая, что даст глазу способность к фокусировке как на близких, так и на далеких предметах (аккомодации). Но эти тонкие усовершенствования имеются далеко не во всех высокоразвитых глазах и могли добавляться в ходе эволюции только к уже выстроенному глазу. Поэтому в данной главе мы ограничимся примерно таким рядом, как показан на рисунке, и обсудим происхождение функционального глаза — грубоватого, но уже достаточного для получения изображений³.

Для этого эволюционного ряда принципиально, что самый что ни на есть примитивный хрусталик лучше, чем отсутствие хрусталика (разумеется, где угодно, только не у “черных курильщиков”), потому что размытое изображение все же лучше, чем никакого. Вспомним также об обратной зависимости между разрешением и чувствительностью. Превосходное изображение можно получить даже с помощью камеры-обскуры, не используя никаких линз. Более того, у некоторых видов действительно имеются глаза, устроенные по типу камеры-обскуры, в частности у наутилусов — живых родичей ископаемых аммонитов⁴. Проблема, с которой сталкиваются наутилусы, связана с чувствительностью: для получения резкого изображения им нужна очень маленькая диафрагма, а значит, в глаз может попадать очень мало света. При плохом освещении изображение получается очень тусклое, почти неразличимое, и именно это происходит с наутилусами, живущими довольно глубоко под водой, куда проникает мало света. Майкл Лэнд из Университета Сассекса, один из ведущих специалистов по глазам животных, подсчитал, что если добавить хрусталик, не меняя размеров глаза, это позволяет увеличить светочувствительность в четыреста раз, а разрешение — в сто раз. Итак, любое изменение, приводящее к появлению хоть какого-нибудь хрусталика, может сразу же давать огромную выгоду организму, существенно повышая его шансы на выживание.

Последовательность этапов, требуемых для возникновения сложного глаза (по Дану-Эрику Нильссону и Сусанне Пельгер). Для каждого предполагаемого изменения приведена оценка числа поколений, смена которых может его обеспечить. Если предположить, что поколения сменяются раз в год, весь ряд займет меньше полумиллиона лет.

Первый настоящий хрусталик, позволяющий проецировать на сетчатку изображение, появился, по-видимому, у трилобитов — членистоногих, одетых в “латы” и напоминавших средневековых рыцарей. Многочисленные представители этой группы господствовали в морях триста миллионов лет. Древнейшие известные глаза трилобита видны на ископаемых остатках древнейшего известного представителя, жившего около 540 миллионов лет назад, то есть как раз примерно тогда, когда начинался “кембрийский взрыв”. Хотя эти глаза и выглядят довольно скромно по сравнению с шедеврами оптики, развившимися за следующие тридцать миллионов лет, внезапное появление глаз у трилобитов, отраженное в палеонтологической летописи, ставит вопрос: возможно ли, что высокоразвитые глаза действительно возникли так быстро? Если да, то “кембрийский взрыв” и в самом деле мог быть вызван именно эволюцией зрения, как утверждает Эндрю Паркер. Если нет, то высокоразвитые глаза, должно быть, существовали и ранее, но по какой-то причине в ископаемом виде не сохранились, и тогда, конечно, возникновение таких глаз едва ли могло быть причиной биологического Большого взрыва.

Большинство имеющихся данных указывают на то, что "кембрийский взрыв” случился в известное нам время потому, что именно тогда изменения среды позволили животным вырваться из “смирительной рубашки”, ограничивавшей их размеры. Предки кембрийских животных почти наверняка были крошечными и не имели твердых частей тела, чем и объясняется малочисленность их ископаемых остатков. Эти ограничения должны были мешать и развитию глаз. Для пространственного зрения необходим большой хрусталик, обширная сетчатка и мозг, способный интерпретировать информацию, поступающую от глаз, значит, такое зрение могло возникнуть лишь у животных достаточно крупных. Условия для его возникновения (в том числе голая сетчатка и зачаточная нервная система), вероятно, имелись и у мелких животных, существовавших задолго до кембрийского периода, но дальнейшее его развитие почти наверняка делали невозможным их малые размеры. Непосредственным импульсом к возникновению более крупных животных, скорее всего, послужило повышение уровня кислорода в атмосфере и в воде. Крупные размеры и хищничество возможны только при высоких концентрациях кислорода (иначе негде брать энергию: см. главу з), а уровень кислорода стал сопоставим с современным лишь незадолго до кембрия, вскоре после ряда периодов глобального оледенения, описываемых гипотезой “Земли-снежка”. В этой новой среде, насыщенной кислородом, впервые в истории нашей планеты могли появиться крупные животные, живущие за счет хищничества.

Но если до кембрийского периода настоящих глаз ни у кого не было, вновь встает вопрос, могли ли они развиться путем естественного отбора так быстро, и вопрос этот оказывается еще актуальнее. Могли ли высокоразвитые глаза уже возникнуть 540 миллионов лет назад, если 544 миллиона лет назад их еще не было? На первый взгляд может показаться, что палеонтологическая летопись противоречит дарвиновскому требованию миллиона тонких градаций, каждая ступень которых должна быть полезна для ее обладателя. Но на самом деле это кажущееся противоречие во многом объясняется несоответствием временных масштабов: с одной стороны, привычных нам продолжительности жизни и периодов смены поколений, а с другой — невообразимого масштаба геологических эпох. По меркам неспешно текущих сотен миллионов лет любые изменения, занимающие всего миллион лет, кажутся до неприличия поспешными, но для жизни отдельных организмов миллион лет — непомерно большой срок. Например, все современные породы собак развились из волка (надо признать, не без помощи человека) всего за сотую долю этого срока.

В геологическом масштабе времени “кембрийский взрыв" был мгновенным: он длился всего несколько миллионов лет. Однако в эволюционном масштабе это очень долго: даже полумиллиона лет могло оказаться более чем достаточно для возникновения высокоразвитых глаз. Предлагая свой вариант последовательности этапов их эволюции (рис. на с. 283), Нильссон и Пельгер также оценили вероятную продолжительность каждого этапа. Ученые исходили из осторожного предположения, что каждый этап предполагает изменение соответствующей структуры не более чем на 1 % (слегка более глубокое глазное яблоко, немного более плотный хрусталик, и так далее). Сложив длительность всех этапов, они с удивлением обнаружили, что путь от голой сетчатки до полностью сформированного глаза должен был потребовать всего около четырехсот тысяч элементарных изменений (гораздо меньше произвольного миллиона, о котором я упоминал). Далее они предположили, что на каждое поколение приходилось одно такое изменение (хотя их вполне могло быть и несколько, так что данное предположение тоже следует признать очень осторожным). И наконец, они предположили, что “средние” морские животные, организм которых эволюционировал, размножались один раз в год. Исследователи рассчитали, что развитие настоящего глаза должно было потребовать менее полумиллиона лет⁵.

Если эти расчеты верны, то возникновение высокоразвитых глаз действительно могло стать искрой, которая вызвала “кембрийский взрыв”. А если это так, то их изобретение определенно должно считаться одним из самых важных событий за всю историю жизни на Земле.

Схема Нильссона и Пельгер содержит лишь один сомнительный этап — первую стадию развития хрусталика. Нетрудно догадаться, как естественный отбор мог видоизменять и совершенствовать хрусталик, когда он уже возник, но как он вообще сформировался? Если части, требуемые для построения хрусталика, сами по себе ни для чего не нужны, не должен ли был естественный отбор просто-напросто отбросить их еще до того, как строительство могло начаться? Не может ли именно этой трудностью объясняться отсутствие хрусталика у наутилусов, хотя им и было бы выгодно этой структурой обзавестись?

На самом деле никакой трудности здесь нет, и глазам наутилусов, по крайней мере пока, придется оставаться необъясненной диковинкой, поскольку большинство глазастых животных (в том числе и ближайшие родственники наутилусов — осьминоги и кальмары) хрусталик приобрели, причем некоторые проявили при этом поразительную изобретательность. Хотя хрусталик явно представляет собой специализированную ткань, он неоднократно возникал в ходе эволюции из чего придется, конструировался из “строительных блоков”, прихваченных из любого источника, оказывавшегося под рукой — от минералов и кристаллов до ферментов и даже отдельных фрагментов клетки⁶.

Трилобиты дают нам отличный пример такого приспособленчества. У этих уникальных окаменелостей и при жизни были каменные глаза, потому что их хрусталики были из кристаллов кальцита (карбоната кальция). Известняк представляет собой кальците большим количеством примесей, мел — гораздо более чистую разновидность того же минерала. Белые скалы Дувра сложены из почти чистого кальцита, образованного беспорядочно расположенными крошечными кристаллами, отражающими во всех направлениях свет. Именно этим и обусловлен белый цвет мела. Однако если такие кристаллы растут медленно (это нередко бывает в минеральных жилах), кальцит может образовывать тонкие полупрозрачные структуры, немного отклоняющиеся от кубической формы, — ромбоэдры. У ромбоэдров есть одно любопытное оптическое свойство, естественным образом вытекающее из геометрических особенностей расположения атомов: они преломляют свет, падающий под любыми углами, кроме одного, соответствующего так называемой с-оси, проходящей через их середину. Если свет попадает в ромбоэдр параллельно этой оси, он проходит кристалл насквозь, не меняя направления, как почетный гость по ковровой дорожке. Трилобиты использовали это любопытное свойство себе на пользу. Каждая из множества фасеток в их глазах содержит собственный хрусталик из кальцита, сориентированный так, что его привилегированная с-ось направлена вглубь фасетки. Только свет, падающий на каждый хрусталик параллельно его с-оси, может проходить его насквозь, достигая лежащей под ним сетчатки.

Как именно трилобиты выращивали кристаллы для своих хрусталиков, располагая их все под строго определенными углами, неизвестно — и, скорее всего, известно не будет, потому что последние трилобиты исчезли во времена пермского вымирания (около 250 миллионов лет назад). Но гибель трилобитов, последовавшая после столь продолжительного периода процветания, не означает, что у нас нет возможности узнать, как вообще могла возникнуть подобная система. Один ключ к разгадке этой тайны был получен в 2001 году из довольно неожиданного источника. Судя по всему, хрусталики трилобитов не уникальны, как считалось: одному современному морскому животному из класса офиур, как оказалось, тоже помогают видеть хрусталики из кальцита.

Внутренние поверхности кристаллических хрусталиков из глаз трилобита Dalmanitina socialis из ордовикских отложений Богемии (Чехия). Диаметр одного хрусталика около полмиллиметра.

Существует около двух тысяч видов офиур. У каждой офиуры имеется пять рук, как и у большинства морских звезд — их родственников, но, в отличие от морских звезд, руки у офиур очень длинные и тонкие, похожие на змеиные хвосты (отсюда и их название, означающее по-гречески “змеехвостки”). Скелет офиур сложен из сцепленных друг с другом кальцитовых пластин, которые, кроме того, образуют у них на руках шипы, помогающие этим хищникам хватать своих жертв. Большинство офиур нечувствительны к свету, но один вид, Ophiocoma wendtii, ставил исследователей в тупик своей способностью удирать при приближении опасности в какую-нибудь темную щель, находясь даже на расстоянии метра от нее. Загадка была в том, что у этих офиур нет глаз — по крайней мере, так все считали, пока исследователи из “Белл лабораториз” не заметили на руках этого животного группы кальцитовых бугорков, напоминающих хрусталики трилобитов. Ученые показали, что эти бугорки действительно играют роль хрусталиков, фокусируя свет на расположенных под ними светочувствительных клетках. Оказалось, что хотя у этих офиур нет настоящего мозга, у них все-таки имеются функциональные глаза. В журнале “Нэшнл джиографик” об этом открытии написали так: “По прихоти природы в морях у звезд есть глаза”.

Как образуются хрусталики у офиур? Хотя многие детали еще предстоит выяснить, ясно, что образуются они в целом так же, как и другие минерализованные структуры живых организмов, например иглы морских ежей (тоже состоящие из кальцита). Процесс начинается внутри клеток, где ионы кальция, накопленные в большой концентрации, взаимодействуют с белками, закрепляющими их в определенном положении, создавая “закваску” (точно так же в Советском Союзе один-единственный оптимист, вставший у входа в пустой продуктовый магазин, порой играл роль “отца-основателя” длинной очереди). Достаточно одному человеку или атому встать на определенном месте, как к нему начинают пристраиваться другие.

К вящей славе редукционизма, если очистить белки, отвечающие за создание “закваски” кристаллов кальцита, и нанести их на лист бумаги, а затем поместить в насыщенный раствор карбоната кальция, то прямо на этом листке вырастут безупречные кристаллы в форме ромбоэдров с оптической с-осью, направленной перпендикулярно бумаге, совсем такие же, как хрусталики трилобитов. Косвенные данные даже указывают, как изначально могли возникнуть такие хрусталики. Дело в том, что выбор конкретного белка не имеет особого значения: достаточно, чтобы из его молекулы торчали кислые боковые группы. Еще в 1992 году, за десять лет до того, как были открыты хрусталики офиур, биоминералоги Лия Аддади и Стивен Вайнер сумели вырастить на листе бумаги очаровательные кальцитовые ромбоэдры, используя для этого кислые белки, выделенные из раковин моллюсков, у которых определенно нет никаких глаз. Иными словами, каким бы удивительным ни был этот процесс, он может от начала до конца идти самопроизвольно, если смешать обычные белки с обычными неорганическими веществами. Это и в самом деле удивительно, но не требует никаких чудес, кроме тех, благодаря которым образовались фантастические друзы кристаллов, встречающиеся во многих подземных полостях (вспомним, например, Пещеру Мечей в Мексике).

Кристаллические хрусталики офиуры Ophiocoma wendtii, расположенные на скелетных пластинках на верхней стороне каждой руки, защищающих ее сочленения.

Ромбоэдрические кристаллы кальцита, выросшие на помещенном в насыщенный раствор карбоната кальция листке бумаги с нанесенными на нее кислыми белками из раковины моллюска. Оптическая с-ось, соответствующая единственному направлению, в котором свет проходит сквозь кристалл, не рассеиваясь, направлена перпендикулярно бумаге.

Хотя глаза с кристаллическими хрусталиками обеспечивали трилобитам довольно острое зрение, это был тупиковый путь.

Они важны прежде всего в историческом плане, как первые настоящие глаза, а не как один из долговечных шедевров эволюции. Другие животные научились использовать с той же целью другие кристаллы, в частности гуанин (один из “строительных блоков” ДНК), который может образовывать плоские кристаллы, позволяющие фокусировать свет. Кристаллы гуанина придают рыбьей чешуе ее серебристый блеск, и именно поэтому гуанин добавляют во многие косметические средства. Его можно найти и в гуано (от которого гуанин и получил свое название)- засохших экскрементах птиц или летучих мышей. Похожие органические кристаллы работают в живой природе как зеркала: именно они, например, придают кошачьим глазам зеркальный блеск. Такие кристаллы улучшают ночное зрение, отражая свет обратно на сетчатку и тем самым давая рецепторам еще один шанс уловить немногие попадающие в глаза фотоны. Другие зеркала отражают свет на сетчатку, создавая на ней изображение. Именно так устроены многочисленные прекрасные глаза морских гребешков, выглядывающие из-под щупалец у краев створок их раковины. Для фокусировки света в них используется вогнутое зеркальце, расположенное под сетчаткой. В фасеточных глазах многих ракообразных, в том числе раков и креветок, свет также фокусируется за счет зеркал, тоже состоящих из органических кристаллов, аналогичных гуаниновым.