Троглобионты

Предполагалось, что пещеры, как и глубины океана, безжизненны. Мнение это опровергнуто было Лауренти в 1768 году, когда он описал протея, а позднее и других пещерных жителей. Теперь открыты уже тысячи видов всевозможных поселенцев в мрачном «царстве теней» (только в одной Мамонтовой пещере в Кентукки, США, их больше ста!). В основном это простейшие одноклеточные, но и черви (полихеты, олигохеты, турбеллярии, планарии), улитки наземные и водяные, множество разновидностей ракообразных, насекомые (жуки, ногохвостки, кузнечики, личинки москитов и клопы), сороконожки, пауки, клещи, рыбы (больше двадцати уже известных науке видов), земноводные (протеи, саламандры), один вид пиявок (в пещерах Герцеговины) и… ни одного вида пресмыкающихся, хотя их-то, нам кажется, особенно должны привлекать всякого рода норы и дыры в земле. Нет и кишечнополостных (гидры, медузы, кораллы), мшанок и — странно! — двустворчатых моллюсков (ракушек), которые, казалось бы, могли, приспособившись, жить в пещерах. Таковы настоящие, истинные пещерные жители, которые подземелий никогда не покидают, во всяком случае, по своей воле. Число временных обитателей пещер, которые иногда или всегда поселяются здесь в определенное время дня или года, очень велико и включает многие виды млекопитающих (одних летучих мышей многие сотни!) и пресмыкающихся. Но о них разговор впереди.

Всех истинно пещерных животных (их около тысячи видов) объединяют некоторые черты.

Живут в темноте, где самые зоркие глаза бесполезны, и поэтому почти у всех они частично или полностью атрофированы. Тонкий слух и осязание оповещают этих слепцов о том, что зрячий мог бы увидеть. Усики у пещерных кузнечиков, жуков, пауков, сороконожек и ракообразных длины невероятной (у кузнечика фалангопсиса из мексиканских пещер они в 5–6 раз длиннее тела!), чуткими к прикосновениям щетинками густо поросли их конечности. Вещества, растворенные в воде, тоже источник информации для обитателей пещер, поэтому органы обоняния и вкуса у многих (особенно у ракообразных) сильно развиты.

Это мир альбиносов (полных или частичных) и лилипутов. Протей — великан подземного царства. Даже местные рыбы меньше его: 5–6 и лишь некоторые 14 сантиметров. Кузнечики — 9 (без усов), с усами — 60 миллиметров. Жуки (4–6 миллиметров), ногохвостки, клещи — совсем крохотные создания. И улитки тоже, как правило, не более нескольких миллиметров.

Малый рост, возможно, следствие скудного питания. Пищевые ресурсы здесь небогаты. Основной кормовой базы — зеленых растений, — как и в глубинах океана, нет. Пещеры живут за счет всякой (живой и неживой) органики, принесенной водой с поверхности: рачки, микроскопические водоросли, семена, полуистлевшие листья, ил и прочий гумус. Местами, в неглубоких гротах, корни деревьев, продираясь сквозь трещины в породе, ветвятся по стенам и потолкам подземелий. Они приносят с собой разную почвенную флору и фауну: грибную микоризу, тлей, других насекомых и пауков, которые разнообразят скудную диету местного населения.

Летучие мыши миллионными легионами спят в пещерах от утренней до вечерней зари и оставляют здесь тонны экскрементов, в изобилии насыщенных азотом, хитиновыми надкрыльями жуков и прочими непереваренными остатками ночных трапез. Ногохвостки доедают эти остатки. Плесень и грибы, разрастаясь на гуано, превращают его в своих тканях в более съедобные продукты. Пещерные улитки и насекомые кормятся этой плесенью.

Пауки и сороконожки охотятся на насекомых. Крохотные слепые клещи смело и успешно атакуют в 10–15 раз более крупных пауков и ногохвосток. Саламандры и рыбы едят клещей, пауков, насекомых, рачков, улиток и всех прочих, кого смогут поймать и одолеть. А умирая, все они оставляют органические вещества безжизненных своих тел для пропитания рачков, жуков, плесени и бактерий — круг несложных пищевых зависимостей замкнулся…

Истинно пещерных животных называют троглобионтами.

По другую сторону океана, в подземных гротах Техаса, живет пещерная саламандра тифломольг. Ее белое тонкое тельце длиной не более 11 сантиметров. Темные точки на месте атрофированных глаз едва заметны на тупорылой и плоской голове. Красные пучки жабр дополняют внешнее сходство с протеем. Очень похожа на протея и такой же, как и он, неотеник: размножается, оставаясь морфологической личинкой. Только лапки у этой личинки подлиннее, чем у протея, да и происхождение несколько иное: тифломольг из зоологического семейства безлегочных саламандр.

Недавно в пещерах Техаса найдены и другие безлегочные саламандры. Восточнее, в пещерах штата Джорджия, на большой глубине (до 70 метров) живет маленькая (7,5 сантиметра) саламандра Уоллеса. Она белая, совершенно безглазая (нет даже и пятен на месте бывших когда-то глаз), с очень длинными наружными жабрами и ногами. Размножается, как и протей, — неотенически. Даже гормоны щитовидной железы, которыми с успехом можно заставить аксолотля превратиться во взрослую саламандру, не произвели должного эффекта на эту закоренелую личинку.

Аноптихтис Джордана — слепая белая рыбка — обитает в пещерах Мексики. А рядом в реке Рио-Тампаон, воды которой в дождливое время вливаются в пещеры, — рыбка астианакс: первая — бесспорный потомок второй. Эволюционный, разумеется. С водами реки астианаксы заплывали (и сейчас заплывают) в пещеры. Некоторые из них здесь остаются навсегда. Окраска их бледнеет, и тогда очень похожи они на пещерных аноптихтисов. Особенно молодых, которые рождаются с вполне нормальными глазами. Постепенно, чем больше они живут и взрослеют, глаза атрофируются. И к тому времени, когда рыбки уже вполне взрослые, половозрелые, глаз у них уже нет.

Меняется и поведение рыбок: они беспокойно и постоянно теперь плавают. Полагают, что эти безостановочные движения — ориентировочные. Поскольку зрительные впечатления не оповещают слепых рыб об окружающем мире, они активно исследуют этот мир с помощью других чувств (осязание, обоняние, боковая линия), получающих более значительную информацию в движении. Повышенная моторность замечена и у других слепых пещерных рыб. Экспериментально ее можно вызвать и у непещерных астианаксов, если ослепить их.

Аноптихтис и зрячий его прародитель астианакс принадлежат к группе, называемой аквариумистами группой хараксовидных. Около 1350 их видов обитают в пресных водах Африки, Центральной и Южной Америки (страшные пирайи тоже из этой группы). У них на хвостовом стебле, сверху, — небольшой жировой плавничок, как у настоящих лососей, сигов и форелей. Но цекобарбус — житель пещер Западной Африки (от Конго до Анголы) из семейства карповых рыб. Его ближайший родич (и, очевидно, прародитель) — полосатый усач — живет в реке Конго и ее притоках.

Характерные черты усачей — пару усиков на верхней губе — пещерный житель цекобарбус сохранил, но потерял, веками обитая во мраке, яркие краски на своей чешуе. Он матово-белый, с розоватым оттенком там, где кровь просвечивает сквозь кожу, с темно-красными (от наполняющей их крови) жабрами. Глаз нет — лишь две плоские ямки обозначают пункты былого их местонахождения. Но свет от тьмы безглазая рыбка, однако, быстро отличает: если осветить аквариум, в котором она, подобно другим своим пещерным собратьям, безостановочно плавает, сейчас же усач-троглодит устремится в самый темный угол.

Почти все рыбы из семейства амблиопсид, словно сговорясь, поселились в пещерах, и почти все они слепые альбиносы. Это тем более странно, что другие пещерные рыбы — выходцы, так сказать, из разных племенных групп, даже из таких, которые никакого контакта с пещерами, казалось бы, иметь не могли. Например, из семейства бротулид, почти все представители которого — рыбы весьма и весьма глубоководные. Они попадались в тралы в 4500 и даже 7000 метрах от поверхности. А это очень близко к рекорду — наибольшей глубине (7579 метров!), на которой советские океанологи добыли самую глубоководную из известных пока науке рыб.

У всех бротулид, обитающих глубже двух тысяч метров, глаза недоразвитые и заросли кожей, более 70 видов семейства — живородящие рыбы. Даже те из них, которые когда-то каким-то непонятным образом поселились в пещерах Кубы и живут там поныне (стигиколя зубастая и люцифуга подземная).

О размножении пещерных рыб немногое известно. Одни из них живородящи, другие откладывают икру, по-видимому, не в определенный сезон, а в любое время года, по-скольку условия жизни во многих пещерах зимой и летом почти одинаковы. Самки пещерных рыб амблиопсисов оплодотворенную самцом икру вынашивают во рту, пока мальки не выведутся. А это два долгих месяца, потому что икра развивается медленно. Носят ли они во рту и мальков, как африканские рыбки-цихлиды, неизвестно.

Расставшись с рыбами, выберемся теперь на подземное сухопутье.

Мы в пещерах Америки.

…В тусклом свете красного фонаря (им освещаем мы путь, потому что красный свет пещерных обитателей не пугает) открылись нам фантастические подземные пейзажи. Осторожно продвигаясь среди причудливых известковых фигур, мы заметили странное движение на обмелевшем глинистом дне бывшего потока: бесшумная пульсация будто крошечных кузнечных мехов, а над ними мерное колыхание двух длинных стебельков — вперед-назад, вперед-назад… Три пары изломанных вверху острым углом ножек упираются в глину, конец пульсирующего брюшка в нее погружен… Пещерный кузнечик фалангопсис! Правда, мы искали не его, но раз встретились с ним, равнодушно мимо не пройдем. Посмотрим, чем он тут занимается.

Делом, оказывается, важным: глубоко погрузив в вязкую грязь длинный свой яйцеклад, освобождается от бремени яиц. А его усики несут в это время сторожевую вахту: колыхаясь над ним и вокруг, ощупывают пространство, впятеро и вшестеро более обширное, чем покрывает собой их обладатель (он ростом всего лишь с ноготь мизинца!). У кузнечика есть глаза (значит, еще недавно поселился он в подземельях), но нет вокруг для них видимости: пещерный мрак непроницаем для самых зорких глаз.

Вдруг усы подземного кузнечика прекратили свои сторожевые движения, замерли, простертые вперед. Он насторожился, словно пораженный новым, забытым в веках ощущением, словно пытаясь понять, что за странное сияние явилось перед ним. Луч света блеснул в его выпуклых глазках, никогда прежде не знавших ничего подобного, и они покраснели. Кузнечик раздумывал недолго, рывком рванул из земли яйцеклад и скачком метнулся в темный угол, за сталактит. Луч света последовал за ним и… тут мы увидели ее!

Перомискус! Торнилло! Белоногая пещерная мышь! Ослепленная, она сидела в углу и таращила большие глаза. Несчастный кузнечик, который, удирая от страшного света, попал прямо к ней в зубы, еще дергал ножками…

Ничего почти не известно о жизни этого удивительного грызуна. По-видимому, еще недавно поселился он в некоторых пещерах штата Нью-Мексико. Кормится здесь почти исключительно кузнечиками. Глаза у пещерной мыши большие: крупнее даже, чем у ее родичей, обитающих в лесах и полях Северной Америки (пещерная мышь — подвид обычной здесь белоногой мыши). По-видимому, эволюция ее глаз проходит первую стадию борьбы с темнотой, когда отбор идет еще по пути совершенствования органов зрения, чтобы потом оставить эти бесплодные попытки. Вторая эволюционная фаза приспособления к мраку — отмирание ненужных здесь глаз. Но усы у пещерной мыши уже очень длинные, слух и обоняние чуткие — они и руководят в поисках пропитания и партнеров, когда придет пора размножения: торнилло рождаются, живут и умирают в Карлсбадских пещерах Нью-Мексико, никогда их не покидая. Эти заокеанские родичи наших хомяков (а не мышей и крыс!), по-видимому, единственные млекопитающие среди истинных троглодитов (есть, впрочем, не вполне определенные сведения, что и некоторые неотомы, близкие к белоногим мышам, кустарниковые крысы, тоже перебрались на постоянное жительство в североамериканские пещеры).

Интересно было бы знать, не беспокоят ли этих теплокровных поселенцев подземелий пещерные… клопы?

Летучим мышам, ночующим и зимующим здесь, они очень досаждают. А когда древние люди, спасаясь от стужи ледников, поселились в пещерах (и, надо полагать, распугали летучих мышей!), то клопы, поголодав известное время, приспособились, в конце концов, пить кровь доисторических людей и так к этому привыкли, что и до сих пор, переселившись с людьми из пещер в дома, ее пьют: постельный клоп, как считают, произошел от клопа пещерного, извечного паразита летучих мышей.