Глава 6. Эволюции изнутри

Глава 6. Эволюции изнутри

Люди умные умеют поучаться от врагов[3].

Аристофан. Птицы

Павлиний хвост, происхождение видов и другие сражения против законов эволюции.

«Происхождение видов» — скорбная книга. Бог не поместил виды животных и растений на Землю такими, как они есть, в равновесии и совершенной гармонии, говорит в ней Дарвин. Они рождаются из смерти, вездесущей и непрерывной. «Лик природы представляется нам радостным, мы часто видим избыток пищи; мы не видим или забываем, что птицы, которые беззаботно распевают вокруг нас, по большей части питаются насекомыми и семенами и, таким образом, постоянно истребляют жизнь; мы забываем, как эти певцы или их яйца и птенцы в свою очередь пожираются хищными птицами и зверями». Большая часть растений и животных вообще не получает возможности продолжить свой род, утверждает Дарвин, потому что их убивает какой-нибудь хищник или травоядное, побеждает в конкурентной борьбе за солнечный свет или воду представитель их же вида, или они просто умирают от голода. Те немногие, что умудряются пережить все эти угрозы и все же оставить потомство, передают свой секрет успеха следующему поколению. Все смерти в природе знаменуют собой естественный отбор, который позже может воплотиться в птичьем пении или серебристых молниях летучих рыб — в мире, который, по крайней мере на поверхностный взгляд, представляется нам радостным.

Но Дарвин почти ничего не говорил еще об одной чрезвычайно мощной эволюционной угрозе, которая принесла ему лично немало страданий. Его десять детей вынуждены были сражаться с болезнями, такими как инфлюэнца, тиф и скарлатина, и к 1859 г., когда вышла книга «Происхождение видов», трое из них уже умерли. Сам Дарвин большую часть жизни страдал от переутомления, приступов дурноты и рвоты, от сердечных проблем. Однажды он так сказал о своем здоровье: «В молодости хорошее, последние 33 года плохое». Сейчас, конечно, трудно сказать, чем именно был болен Дарвин, но существует предположение, что он страдал от болезни Шагаса. Болезнь Шагаса вызывает Trypanosoma cruzi — вид трипаносом, родственных Trypanosoma brucei — возбудителю сонной болезни. Т. cruzi медленно, по частям, разрушает нервную систему, и смерть от болезни Шагаса ужасна в своем разнообразии. У больного, к примеру, может остановиться потерявшее ритм сердце; из-за отсутствия сигналов может прекратиться перистальтика кишечника, и тогда переваренная пища будет скапливаться в толстой кишке, пока человек не умрет от интоксикации. Распространяют Т. cruzi винчуки, кусачие насекомые Южной Америки. Дарвин во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» действительно перенес укус такого насекомого, но большая часть симптомов проявилась у него уже после возвращения в Англию. Вообще, семейству Дарвинов не грозила смерть от голода или волчьих зубов, но инфекционные болезни — иными словами, паразиты — могли погубить и их.

Дань, взимаемая паразитами с остальных представителей живой природы, очень тяжела: по эволюционному воздействию дань эта вполне сравнима с действием хищников или голода.

Вирусы и бактерии, как правило, работают быстро; они стремительно размножаются и вызывают болезни, которые либо убивают жертву, либо терпят поражение от ее иммунной системы. Паразиты-эукариоты тоже могут быть стремительными и фатальными — свидетелями тому сонная болезнь и малярия, но они могут причинять и другой вред. Клещи и вши, хотя и живут только на коже, могут довести своего хозяина до полного истощения. Черви, живущие в кишечнике, нередко позволяют хозяину прожить многие годы, но останавливают его рост и мешают производить потомство. Трематоды, которых изучал Лафферти в солончаковых болотах Карпинтерии, сами не убивают своих хозяев-фундулюсов: они просто превращают рыбок в танцующий корм для птиц. Краб, зараженный Sacculina, может прожить долгую жизнь, но он не передаст никому свои гены, потому что кастрирован паразитом. В эволюционном отношении это живой труп.

Паразиты не позволяют хозяевам передавать потомству свои гены и тем самым создают мощнейший механизм естественного отбора. Паразиты причинили лично Дарвину немало страданий, и этот факт, возможно, помешал ему признать, что они могут играть в своих хозяевах роль творческой эволюционной силы. Большая часть изменений, возникающих под действием этой силы, происходит именно там, где можно ожидать: в иммунной системе, защищающей животное от чужаков. Но помимо этого происходят и другие изменения, не имеющие на первый взгляд никакого отношения к болезням. Появляются все новые свидетельства того, что именно благодаря паразитам мы, как и многие другие животные, занимаемся сексом. Петушиный хвост и другие приспособления, при помощи которых самцы привлекают самок, возникли, возможно, тоже из-за паразитов. Не исключено также, что именно паразиты определили форму сообщества у самых разных животных — от муравьев до обезьян.

Вероятно, паразиты с начала времен являются движителем эволюции хозяев. Четыре миллиарда лет назад, когда гены только начали объединяться в свободные «конфедерации», паразитические гены легко брали над ними верх и заставляли воспроизводить себя быстрее, чем остальные гены. В ответ ранние организмы, вероятно, «разработали» способ постоянной проверки собственных генов. Такого рода мониторинг и сегодня идет в наших с вами клетках: в них есть специальные гены, которые ничего больше не делают, только ищут генетических паразитов и пытаются подавить их.

Многоклеточные организмы с самого момента своего появления стали для паразитов любимой мишенью: ведь каждый из них представлял собой просторное жилище, богатое пищей. Кроме того, многоклеточным организмам пришлось бороться с паразитизмом нового типа, при котором часть собственных клеток организма пыталась воспроизводиться быстрее других за счет остальной его части (эта проблема существует до сих пор в форме раковых заболеваний). Давление извне и изнутри привело к возникновению первых иммунных систем. Но на каждый шаг, предпринимаемый хозяевами против паразитов, паразиты вольны отвечать своими мерами. Скажем, иммунная система изобретает особую бирку, которую можно навешивать на паразитов, чтобы делать их более узнаваемыми; такого «меченого» паразита куда легче убить. Но после этого паразит может изобрести инструмент, при помощи которого можно избавиться от навешенной бирки. Иммунная система в ответ становится еще более изощренной: так, 500 млн лет назад позвоночные развили у себя способность распознавать при помощи Т- и В-клеток конкретные типы паразитов и производить антитела к ним.

Не стоит думать, что эти эволюционные догонялки имели место лишь в далеком прошлом, в глубинах времени. Эти процессы происходят и сегодня; поставив правильный эксперимент, биологи могут даже наблюдать их в действии. Один такой эксперимент (с плодовыми мушками и осами, которые на них паразитируют) провел А. Крайевельд из Имперского колледжа в Англии. Для эксперимента он выбрал осу-паразита и два вида носителя: плодовых мушек Drosophila subobscura и Drosophila melanogaster. Он вырастил ос на мушках D. subobscura, а затем поместил несколько десятков паразитов в камеру с D. melanogaster. Осы инфицировали новых хозяев и убили девятнадцать из каждых двадцати D. melanogaster. Однако одной из каждых двадцати дрозофил D. melanogaster удалось мобилизовать свою иммунную систему и уничтожить личинки осы. Крайевельд взял этих резистентных мушек и получил от них следующее поколение D. melanogaster.

Тем временем Крайевельд продолжал выращивать ос-паразитов на мушках другого вида, D. subobscura. Когда следующее поколение D. melanogaster выросло, он вновь выпустил в их камеру несколько ос. Осы вновь атаковали мушек D. melanogaster, а Крайевельд вновь взял выживших как производителей и вырастил новое поколение.

Выращивая ос и мушек таким образом, ученый закрывал глаза одному из участников поединка паразит — хозяин. С каждым поколением все больше мушек D. melanogaster способны были приспособиться к осам и справиться с ними. А осы, которых Крайевельд выращивал на мушках другого вида (D. subobscura) у не имели возможности ответить на эволюционные изменения хозяев (D. melanogaster). Такое преимущество позволило D. melanogaster добиться стабильных результатов в борьбе с паразитами. Всего за пять поколений доля мушек, способных расправиться с личинками ос, поднялась от одной из двадцати до двенадцати из двадцати.

Да, хозяева и паразиты могут развиваться параллельно в непрерывных попытках взять верх друг над другом (биологи называют такой процесс гонкой вооружений), но во многих случаях их совместная эволюция больше напоминает карусель. Паразиты со временем развиваются, все лучше осваивают искусство узнавать хозяев, находить слабые места в их защите и жить внутри них. Но вид-хозяин никогда не бывает генетически однородным — он состоит из разновидностей, каждая из которых обладает собственным набором генов. Среди паразитов есть собственные вариации, причем кое-какие из них могут казаться полезными некоторым разновидностям хозяев. Со временем появляются разновидности паразитов, адаптированные к конкретным видам хозяев.

Биологи построили математические модели подобных интимных отношений. Если одна из разновидностей хозяев распространена больше, чем остальные (назовем ее Хозяином А), то будущее любого приспособленного к ней паразита окажется достаточно радужным. В конце концов у этих паразитов появится возможность свободно передвигаться между множеством хозяев, размножаясь по пути. Однако проблема в том, что при этом они, будучи паразитами, убьют или искалечат немало хозяев. От поколения к поколению Хозяин А из-за действия паразитов будет терять свое преимущество.

Внимание, которое паразиты уделяют самой распространенной разновидности хозяев, дает некоторое преимущество их более редким разновидностям. Поскольку самые часто встречающиеся паразиты не приспособлены для атаки на них, эти редкие разновидности получают возможность быстро размножаться. По мере того как Хозяин А приходит в упадок, другой хозяин, например Хозяин В, выдвигается на передний план. Но тогда паразиты, которые сумеют к нему приспособиться, получат в ходе естественного отбора преимущество и тоже размножатся. Через некоторое время они снизят численность Хозяев В и дадут возможность выдвинуться Хозяину С, затем D, Е и т. д.; возможно, когда-нибудь лидерство вновь вернется к Хозяину А. Время от времени происходит новая мутация и возникает новая редкая разновидность хозяев. Он становится Хозяином N и тоже включается в этот круговорот.

Этот бесконечный круг взлетов и падений, вероятно, привел бы современных Ланкестеру биологов в смятение. Они рассматривали историю жизни как марш прогресса под вечной угрозой дегенерации. Но здесь, в эволюции нового типа, не существует прогресса или регресса. Паразиты вынуждают хозяев совершать громадное количество в сущности бесцельных изменений. Одна генетическая вариация поднимается, затем уходит в тень, другая вариация занимает ее место только для того, чтобы тоже в свою очередь уйти в тень. Эволюция такого рода — тема не для эпических поэм, а разве что для страшных сюрреалистических детских историй. Биологи называют ее гипотезой Черной Королевы в честь героини кэрролловской «Алисы в зазеркалье»; эта королева заставила Алису долго бежать, в результате чего обе остались там же, где и были. «Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!» — заявила Черная Королева.

Но в гипотезе Черной Королевы есть свой парадокс. Речь в ней идет о необходимости бежать изо всех сил, чтобы только оставаться на месте, но не исключено, что именно она объясняет причины, позволившие эволюции сделать один принципиально важный шаг вперед: возможно, именно ей мы обязаны изобретением секса.

• • •

В начале 1980-х гг. Кертис Лайвли, находясь в Новой Зеландии, поймал себя на мыслях о сексе. Он только что получил степень доктора философии в области эволюционной биологии; темой его диссертации были рачки Калифорнийского залива. На квалификационном экзамене ему был задан необычный вопрос: «Почему эволюционная теория не может объяснить существование полов?» Кертис не знал на него ответа.

Вообще, это не тот вопрос, который люди привыкли задавать себе и другим.

— Если войти в аудиторию к студентам младших курсов и спросить: «Почему существуют самцы?» — на тебя посмотрят, как на сумасшедшего, — говорит Лайвли. — Скажут, что самцы необходимы для размножения и что в каждом поколении их рождается больше. Ну, может, для млекопитающих это и верно, но у многих видов все не так. Мысль о том, что какое-то существо может размножаться без самцов и вообще без секса, кажется им ошеломляющей. Большинство людей не представляет себе продолжение рода без секса.

Бактерия просто выбирает подходящий момент и делится пополам; многие одноклеточные эукариоты тоже могут это делать. Надо заметить, что многие растения и животные способны без проблем размножаться в одиночку. Даже среди тех видов, которые обычно размножаются половым путем, немало таких, кто может при желании переключиться на клонирование или бесполое размножение. Прогуливаясь по рощице из сотен трепещущих осин на горных склонах штата Колорадо, вы, возможно, увидите перед собой лишь клоны, выросшие не из семян, а из корней одного дерева, которое во множестве пускает новые побеги. Гермафродиты, такие как морской огурец или дождевой червь, снабжены и мужскими, и женскими половыми органами; они могут как оплодотворять себя сами, так и спариваться с другими червями. Некоторые виды ящериц состоят из одних самок: в процессе так называемого партеногенеза они каким-то образом запускают развитие своих неоплодотворенных яиц. В сравнении с этими и другими неполовыми способами размножения секс представляется очень медленным и затратным. Сотня партеногенетических ящериц-самок может произвести на свет гораздо больше отпрысков, чем пятьдесят самцов и пятьдесят самок. Всего за пятьдесят поколений одна клонирующаяся ящерица могла бы обогнать по числу потомков миллион ящериц, размножающихся половым путем.

Когда Лайвли заинтересовался тайной секса, в науке было всего несколько гипотез, которые хоть как-то объясняли его существование. Самые распространенные из них были известны как гипотеза лотереи и гипотеза густо поросшего берега. Согласно гипотезе лотереи, половой способ размножения помогает выжить в нестабильных условиях. Так, линия клонов может неплохо жить в одном и том же лесу, но что если на месте этого леса через несколько столетий будет прерия? Половое размножение порождает вариации, которые, возможно, помогут виду выжить в изменившихся условиях.

С другой стороны, гипотеза густо поросшего берега утверждает, что при половом способе размножения детеныши лучше подготовлены к существованию в сложном мире. В любой среде — на приливной равнине, в лесной подстилке, возле глубоководных гидротермальных источников — пространство разделено на отдельные ниши, в которых для выживания требуются разные умения. Клон, приспособленный к существованию в одной нише, может породить отпрысков, способных жить только в этой нише. А половой способ размножения перемешивает карты в генетической колоде и сдает их потомству случайным образом.

— Речь здесь в основном о том, что потомство может распределиться по разным нишам и пользоваться разными ресурсами, — говорит Лайвли. — Братьям и сестрам придется меньше конкурировать друг с другом за пищу, и шансы матери стать бабушкой тоже вырастут. В теории эта гипотеза могла бы работать, но на практике это маловероятно. Чтобы она сработала, детеныши, получившие разные гены, должны были бы слишком сильно различаться. Тем не менее на тот момент это была доминирующая гипотеза происхождения полов.

Лайвли оказался в 1985 г. в Новой Зеландии потому, что его жена Линда Делф хотела изучать эволюционную биологию в Университете Кентербери. Лайвли получил там же место исследователя. Его интересовало, нельзя ли будет в Новой Зеландии проверить разные гипотезы происхождения полов. В эволюционной биологии идеи появляются быстро и легко, но часто оказываются совершенно непроверяемыми. Для проверки теорий происхождения полов Лайвли нужно было подобрать подходящие виды. Ясно было, что для подобных экспериментов необходима смесь половых и бесполых организмов. К примеру, у некоторых видов животных рядом с клонами живут самцы и самки. Другие виды являются гермафродитами и могут выбирать — оплодотворять свои яйца самостоятельно или спариться с другой особью. Только у подобных животных можно отслеживать эволюционные процессы поколение за поколением и сравнивать успехи половых и бесполых организмов.

— Если имеешь дело с видом, который размножается только половым путем, — говорит Лайвли, — трудно понять, какое эволюционное решение пошло бы на пользу асексуальным клонам, а какое нет. Но если в вашей системе присутствуют и те, и другие, появляется база для сравнения.

Он не мог проверить мысль о преобладании полового способа размножения, скажем, на людях, поскольку мы размножаемся исключительно таким образом. Не существует ни одного затерянного племени, где люди могли бы размножаться естественным клонированием. В нашей эволюционной линии состязание между половыми и бесполыми организмами закончилось сотни миллионов лет назад.

Лайвли повезло. В Новой Зеландии обитает улитка, которая точно подошла под все его требования. Улитка Potamopyrgus antipodarum размером в четверть дюйма населяет большую часть озер, рек и ручьев этой страны. Причем если большую часть ее популяций составляют идентичные клоны — продукт партеногенеза, то некоторые популяции состоят из мужских и женских форм, которые размножаются половым путем.

Лайвли решил проверить, влияет ли среда обитания улиток на способ размножения, которым они пользуются. Он рассудил так: в ручьях и небольших реках часто меняется уровень воды, тогда как озеро — спокойная и стабильная среда обитания. Согласно гипотезе лотереи, половой способ размножения больше нужен речным улиткам, ведь им нужно выживать в нестабильных условиях. А по гипотезе густо поросшего леса в озерах конкуренция выше и соответственно польза от распределения по разным нишам — больше, поэтому на самцов должен быть хороший спрос.

Лайвли поехал к высокогорным озерам и наловил там улиток. Чтобы определить пол, он ломал раковину, вскрывал улитку и искал за правым щупальцем пенис. Однако заглянув в первую же улитку, он был поражен — она была плотно набита чем-то, что показалось ему похожим на гигантские спермии.

— К несчастью для себя, я показал эти штуки одному из паразитологов в университете, и тот сказал: «Ты идиот. Это не спермии, а черви».

Тот паразитолог объяснил Лайвли, что это трематоды, которые кастрируют своих хозяев-улиток, размножаются в них, а затем перебираются в окончательного хозяина — утку. В одних местах, сказал он, улитки поражены трематодами, в других нет.

Но Лайвли без труда забыл пережитое унижение, поскольку сообразил, что паразиты позволят ему проверить третью гипотезу: предположение о том, что существованием полов мы обязаны паразитам. Мысль об этом высказывалась неоднократно разными учеными и в разных формах, но наиболее полно эту версию изложил в 1980 г. биолог Оксфордского университета Уильям Хэмилтон. Хэмилтон утверждал, что при столкновении с принципом Черной Королевы половой способ размножения лучше помогает хозяину противостоять паразитам, чем клонирование.

Рассмотрим стайку амеб, которые размножаются простым клонированием и разделены на десять генетически различных линий. Предположим, этих амеб поражает некая бактерия, и начинается гонка Черной Королевы. У бактерии есть собственные генетические линии, каждая из которых адаптирована к определенной линии хозяина. Численность самой распространенной разновидности амеб вскоре упадет под действием соответствующей разновидности паразита, и луч паразитического «прожектора» переместится на другую генетическую линию. Поскольку амебы размножаются клонированием, каждое новое их поколение будет точной копией предыдущего. Бактерии, раз за разом поражая все те же десять линий хозяина, со временем могут полностью уничтожить некоторые из них.

Теперь представим, что некоторые из этих амеб умеют размножаться половым путем. Самцы и самки делают копии своих генов и объединяют их, чтобы сформировать ДНК отпрыска; в процессе объединения гены перемешиваются. В результате отпрыск получается не точной копией своих родителей, а организмом с новой комбинацией тех же генов. Теперь паразитам будет гораздо сложнее охотиться на хозяев. Поскольку гены половых амеб смешиваются, четких линий среди них уже не будет, и паразитам станет труднее искать подход к каждому отдельному организму. Черная Королева по-прежнему заставляет сексуальные организмы бежать на месте, но у их отпрысков по крайней мере будет больше шансов не заразиться. Дополнительная защита, которую разнообразие дает половым амебам, может оказаться критическим фактором в их конкуренции с бесполыми.

Идея, конечно, красивая, но Лайвли, впервые прочитав об этом, не поверил.

— У меня и, мне кажется, у многих возникло впечатление, что эта мысль очень умная, но вряд ли имеет отношение к реальности. Дело, наверное, в том, что я никогда не занимался паразитами и вообще видел в мире мало паразитизма. А если вам нужен достаточно мощный фактор естественного отбора, это должно быть что-то серьезное, что производит сильный и очевидный эффект. Среди людей, в этой стране по крайней мере, такой эффект незаметен, а биологов, занимавшихся полевыми исследованиями, больше интересовали конкуренция и отношения хищник — жертва. У нас просто не было развитой традиции исследования паразитов.

Но факт состоит в том, что большинство животных, в том числе и улитки Лайвли, просто кишат паразитами. На всякий случай — а вдруг Хэмилтон все же прав! — Лайвли решил отмечать, заражены ли улитки в данном водоеме трематодами.

— Хэмилтон изложил теорию влияния паразитов в 1980, 1981 и 1982 гг., но никто пока не нашел системы, на которой эту теорию можно было бы проверить. Я не знал, что наткнулся именно на такую систему, пока не начал вскрывать своих улиток. Тогда я понял, что смогу проверить мысль Хэмилтона, но, если бы речь шла о вирусах, я бы их просто не заметил. Здесь-то у нас здоровенные плавающие черви, которых запросто можно увидеть под обычным микроскопом.

Лайвли не потребовалось много времени, чтобы обнаружить явные закономерности. Озерные улитки были поражены трематодами заметно сильнее, чем речные, и именно в озерах было больше всего самцов. Причем чем больше паразитов было в том или ином озере, тем чаще там встречались самцы. Единственной гипотезой, логично объяснявшей все три закономерности, была гипотеза Черной Королевы: там, где много паразитов, возникает сильное эволюционное давление в пользу полового размножения.

— Когда у меня собралась примерно половина всех данных, которые я позже опубликовал, я подумал: «Ух ты, это похоже на тенденцию». Поэтому я собрал как можно больше данных, чтобы посмотреть, не исчезнет ли она. Тенденция не исчезла. Сколько озер я ни добавлял к своей схеме, ничего не менялось. Ситуация явно не сводилась к паре случайных озер с необычно высоким уровнем полового размножения и столь же необычно высокой инфицированностью.

Лайвли опубликовал первые результаты по новозеландским улиткам в 1987 г. С тех пор половое размножение стало основной темой его исследований. Он проверил гипотезу Черной Королевы в еще нескольких экспериментах и нашел дополнительные свидетельства в ее пользу. В 1994 г., к примеру, он вместе со своим молодым сотрудником Юккой Йокелом съездил на озеро Александрина на Южном острове Новой Зеландии. Там они собирали улиток как в глубокой части озера, так и на мелководье. На мелководье улитки живут рядом с утками — окончательным хозяином трематод, и здесь же утки роняют яйца паразитов. Яиц этих здесь очень много, поэтому на мелководье заметно больше инфицированных улиток, чем на глубоких местах. Лайвли и Йокела выяснили, что мужских особей на мелководье тоже больше, чем на глубине, вероятно, в результате давления паразитов. Оказалось, что увидеть, как паразиты определяют половую жизнь своих хозяев, можно даже в пределах одного озера.

Одновременно Лайвли следил за тем, как другие биологи находят доказательства в пользу гипотезы Черной Королевы на материале иных видов. В Нигерии обитает улитка Bulinus truncatus — один из видов, переносчиков кровавых сосальщиков, вызывающих шистосомоз. Эта улитка ведет еще более необычную половую жизнь, чем новозеландская улитка Лайвли. Каждая особь здесь — гермафродит, у каждой есть мужские и женские половые железы, при помощи которых она может оплодотворять собственные яйца и производить клонов. Но некоторые улитки снабжены еще и пенисом и могут использовать его для спаривания с другими особями.

Как и в случае с новозеландскими улитками, для нигерийских половой способ размножения на первый взгляд представляется пустой — и немалой — тратой сил и энергии: зачем формировать пенис и спариваться, если можно просто оплодотворить собственные яйца. И точно так же, как в Новой Зеландии, именно паразиты делают этот процесс желательным, если не необходимым. По данным паразитолога Стефани Шраг, каждый год у улиток случается сезон пенисов. Температура воды в Нигерии в декабре-январе опускается до минимума, и улитки используют это как сигнал к производству особей, снабженных пенисами, т. е. улиток, способных спариваться с другими улитками. Поскольку число таких улиток резко возрастает, возрастает и доля потомства, произведенного половым путем, а значит, ДНК перемешивается сильнее и в следующем поколении наблюдается больше вариантов. Улитки становятся взрослыми примерно через три месяца, так что поколение, полученное половым путем, входит в возраст в марте — июне. Надо заметить, что именно в марте — июне в северной Нигерии наблюдается сезон паразитов. Получается, что улитки заранее, за несколько месяцев, начинают готовиться к ежегодной атаке паразитов.

Самые неожиданные данные о влиянии эффекта Черной Королевы на половую жизнь, как ни странно, были получены от самих паразитов. Как и хозяева, многие паразиты способны размножаться половым путем, и в 1997 г. шотландские ученые задались вопросом, зачем им это нужно. Как и Лайвли, они выбрали вид, способный размножаться как половым, так и бесполым путем — Strongyloides ratti, вид нематод, обитающий, как следует из названия, в крысах. Самки, живущие в кишечнике крыс, откладывают яйца без всякой помощи со стороны самцов. Как только яйца покидают тело крысы, из них вылупляются личинки двух возможных форм.

Одна из форм — исключительно самки, которые тут же начинают искать подходящую крысу, чтобы проникнуть в нее. Такая личинка вгрызается в кожу крысы и далее незаметно скользит под ней, пока не доберется до носа зверька. Там она находит нервные окончания, при помощи которых крыса ощущает запахи, и следует по ним прямо в мозг. Оттуда паразит — никто точно не знает, каким образом и маршрутом, — перебирается в кишечник крысы и начинает производить новых самок-клонов.

Другая форма личинок нематоды вылупляется из яиц в почве, где и остается. Повзрослев, такие личинки превращаются не только в самок, но и в самцов и начинают размножаться половым путем. Самки откладывают оплодотворенные яйца, из которых рождается новое поколение червей, способных проникнуть в крысиную кожу и в конце концов поселиться в кишечнике зверька. Иными словами, жизненный цикл Strongyloides может быть полным как с половым сношением, так и без него.

Шотландские ученые решили проверить, скажутся ли изменения в иммунной системе крысы на том, какой способ размножения выберет паразит. Они заразили крыс Strongyloides, и те сформировали иммунный ответ на паразита. Затем крысам вкололи противоглистный препарат, очистив таким образом их организм от паразитов и подготовив к отражению повторной атаки. Когда ученые вновь инфицировали крыс, и новые нематоды начали откладывать яйца, из них вылупились в основном половые формы. В другом эксперименте ученые, наоборот, подавили иммунную систему крыс излучением, а затем заразили их Strongyloides. Оказалось, что теперь паразиты размножались больше клонированием, чем половым путем.

Эти эксперименты показали, что Strongyloides предпочли бы размножаться без участия разных полов, но здоровая иммунная система хозяина вынуждает их к половому размножению.

— Наша иммунная система действует как своего рода паразит для паразитов, — говорит Лайвли. — Подобно паразитам, наши Т- и В-клетки образуют множество разных линий, а самые успешные киллеры воспроизводятся в самых больших количествах. Подобно хозяевам, паразиты защищаются тем, что разнообразят свои гены при помощи полового размножения.

Вся работа, проделанная Лайвли и другими учеными по вопросу о происхождении полов, опирается на принцип Черной Королевы, но саму Королеву до сих пор никому увидеть не удалось. Некоторые исследователи, занятые компьютерным моделированием борьбы между хозяином и паразитом, видели ее тень на своих мониторах. Лайвли в своей работе — на карте расселения половых и бесполых улиток — видел только результат ее деятельности на мгновенном снимке. Но со временем данных об улитках у него накопилось столько, что сложилась картина их изменений не только в пространстве, но и во времени.

В течение пяти лет он со своим учеником Марком Дибдалом ездил ловить улиток на озеро Поеруа. Все улитки там были клонами и в большинстве своем принадлежали к четырем основным генетическим линиям. Каждый год Лайвли и Дибдал проводили перепись четырех улиточьих кланов и смотрели, как меняется их численность. Представителей самого редкого и самого распространенного кланов они привозили в лабораторию в Университете Индианы, где теперь работает Лайвли, и сажали в бокс с трематодами. Результат получался очень разный: паразиты инфицировали редких улиток с большим трудом, чем обычных. Вообще, это ведь главное предсказание Черной Королевы: принадлежность к редкому генотипу дает организму преимущество, поскольку паразиты лучше приспособлены к более типичным хозяевам.

Через некоторое время ученые проанализировали результаты всех пяти лет наблюдений за улитками озера Поеруа. Если брать каждый отдельный год, то особой связи между количеством инфицированных улиток и численностью соответствующей линии не выявлялось. Обычно самый инфицированный клан вовсе не был самым многочисленным. Но, обработав данные за пять лет, исследователи увидели четкую систему. Самый инфицированный в этом году клан улиток пару лет назад был самым многочисленным, а теперь его численность постепенно уменьшается. Эти улитки когда-то были редкими и быстро размножались, но затем паразиты приспособились к ним и начали уменьшать их число. Поскольку трематодам потребовалось некоторое время, чтобы «догнать» своих хозяев, максимальный успех паразитов пришелся на начало спада численности улиток.

Таким образом — через движение назад во времени — ученым впервые удалось увидеть Черную Королеву за работой. Алиса наверняка одобрила бы такой метод. В какой-то момент своих приключений она потеряла Черную Королеву из виду. И спросила у Розы, как догнать ее, на что Роза ответила: «Я посоветовала бы тебе пойти в другую сторону».

Алисе этот совет показался полной чепухой, но, увидев вдали Королеву, она подумала, что может быть стоит на этот раз попробовать и пойти в противоположном направлении. Все вышло как нельзя лучше. Не прошло и минуты, как она столкнулась с Королевой…

• • •

Высказав предположение, что эволюцией полов управляют паразиты, Уильям Хэмилтон понял, что из этой идеи самым естественным образом вытекает другая. Конечно, половой путь размножения помогает организмам бороться с паразитами, но и он, в свою очередь, создает проблемы. Скажем, вы курица и ваши гены хорошо приспособлены к борьбе с паразитами, которые, по воле Черной Королевы, имеют в данный момент наибольшее распространение. Вы хотите завести цыплят, но для этого вам необходим петух, и половина генов у ваших детей будут от него. Если вы выберете петуха с плохими противопаразитными генами, пострадают цыплята. Вам стоит придирчиво выбирать партнеров и при этом попытаться определить, у какого петуха какие гены. Петуху выбирать не обязательно, сперматозоидов у него миллионы. Вы же, с другой стороны, можете за жизнь вырастить всего дюжину-другую птенцов.

Работая с аспиранткой Марленой Зук в Университете штата Мичиган, Хэмилтон предположил, что самки оценивают парады самцов именно по этому критерию: насколько хорошо данный самец может сопротивляться паразитам. Слабому ухажеру придется тратить на это все свои силы, и больше ни его на что уже не хватит. Но у самца, способного противостоять паразитам, энергии останется достаточно, чтобы гордо демонстрировать свои здоровые гены перед самками. Такая демонстрация, утверждали Хэмилтон и Зук, должна быть зрелищной, экстравагантной и дорогостоящей. Петушиный гребень как раз подходит под это описание. Он не выполняет никакой функции и никак не обеспечивает выживание петуха. Более того, он служит для своего владельца дополнительной нагрузкой: ведь чтобы держать его красным и плотным, петуху приходится накачивать гребень тестостероном. А тестостерон, вообще говоря, угнетает иммунную систему и ставит петухов в невыгодные условия в борьбе с паразитами.

Получается, что за петушиный гребень мы должны благодарить паразитов. В этом случае можно сказать, что они в ответе и за длинные перья в хвостах райских птиц. Не исключено, что именно они сделали красноплечих трупиалов еще краснее, добавили ярких пятен на спину трехиглой колюшке, увеличили в размерах сперматофор сверчка. Любые признаки, по которым самка могла бы выбирать самца, могут быть делом «рук» паразитов.

Хэмилтон и Зук представили свою гипотезу в начале 1980-х гг., приведя в доказательство один простой тест. Логика подсказывает, что, согласно этой гипотезе, чем больше вид носит в себе паразитов, тем необычнее и ярче должны выглядеть его представители-самцы. При этом бактерии и вирусы не должны иметь особого влияния на их вид — они либо убивают носителя, либо терпят поражение; в первом случае самец погибает и не может демонстрировать свою привлекательность, во втором он может полностью оправиться и стать неотличимым от остальных, более сильных самцов.

Хэмилтон и Зук собрали данные по североамериканским певчим птицам и паразитам, которые вызывают у них хронические заболевания, такие как птичья малярия, Toxoplasma, трипаносомы, всевозможные глисты и черви. Затем они составили рейтинг эффектности самцов каждого вида по яркости окраски и песням. Выяснилось, что самые красивые и звонкоголосые самцы у этих видов — носители наибольшего числа паразитов.

За этой работой последовало громадное количество самых разных исследований (даже больше, чем вызвала более общая теория Хэмилтона о происхождении полов). Зоологи проверяли предложенную гипотезу на песнях сверчков, пятнах трехиглых колюшек, горловых мешках заборных игуан. Во многих случаях (особенно в лабораторных экспериментах) гипотеза оправдывалась. К примеру, Зук изучила банкивскую джунглевую курицу из Юго-Восточной Азии, дикого родственника обычных домашних кур. Она следила за тем, каких петушков выбирают курочки этого вида и измеряла у них гребень. Выяснилось, что самки стабильно предпочитают самцов с более длинными гребешками.

В ходе более сложного эксперимента шведские ученые исследовали поведение диких фазанов. У фазанов-самцов на ногах имеются шпоры, и ученые выяснили, что именно по длине шпор самка определяет, с каким самцом ей спариваться. Затем исследователи проверили у самцов гены, отвечающие за иммунную систему, и обнаружили, что у всех фазанов с самыми длинными шпорами имеется определенная комбинация генов. Они пока не знают, как именно эти гены помогают самцам бороться с паразитами, но при исследовании фазанят выяснилось, что птенцы длинношпорых самцов имеют лучшие шансы на выживание, чем птенцы короткошпорых.

Нет причин сомневаться в том, что антипаразитная реклама, живыми носителями которой являются самцы, может распространяться не только на тело птицы, но и на способ ухаживания. По крайней мере с рыбками Copadichromis eucinostomus в озере Малави в Центральной Африке, похоже, происходит именно так. Для привлечения самок самцы строят из песка на дне озера «домики». Часть из них — всего лишь несколько мелких камешков на верхушке валуна, но некоторые представляют собой большие пирамидки высотой в несколько дюймов. Самцы строят свои домики рядом, создавая целые кварталы, причем каждый из них готов яростно защищать свою постройку от конкурентов. Самки большую часть времени кормятся отдельно от самцов, но, когда приходит время спаривания, направляются в «жилые кварталы» и осматривают выстроенные самцами домики. Если самка решает спариться с каким-то самцом, она выпускает яйцо и осторожно берет его в рот. Самец пускает туда же свою сперму, и самка уносит оплодотворенное яйцо с собой.

Судя по всему, по домикам самки определяют, кто из самцов лучше всего защищен от паразитов (таких как ленточные черви). Эксперименты показали, что самки предпочитают тех самцов, которые строят большие домики правильной формы, и именно эти самцы несут в себе меньше всего ленточных червей. Самец, несущий в себе много паразитов, тратит на еду слишком много времени и просто не успевает строить и поддерживать дом. Таким образом, для Copadichromis eucinostomus домики что-то вроде медицинской карты или, скажем, генетического профиля.

Но гипотеза Хэмилтона — Зук выдержала не все испытания. К примеру, самцы пустынных жаб привлекают самок пением, но громкий зов ничего не говорит о способности иммунной системы самца справиться с Pseudodiplorchis — паразитом, который живет в мочевом пузыре и пьет кровь. У некоторых видов заборных игуан самцы имеют на шее яркие кожистые складки, которые самки просто обожают, но никакой связи между их окраской и паразитами (к примеру, Plasmodium) обнаружить не удалось.

Эти и другие неудачи привели ученых к мысли, что они неправильно подошли к проверке гипотезы Хэмилтона — Зук. Паразит может приносить хозяину много вреда, а может существовать с ним более или менее мирно; возможно, поэтому он может оказывать влияние — и немалое — на уровень привлекательности самцов, а может и не оказывать. Если у вас есть данные по исследованию самых разных паразитов, сложно сделать по ним какой-то общий вывод. Может быть, вместо того чтобы считать паразитов, надежнее оценивать состояние самой иммунной системы? Иммунная система реагирует на множество разных паразитов, так что ее состояние может быть более показательным. Конечно, считать лейкоциты в крови куда труднее, чем гигантских ленточных червей, но оказывается, что этот метод продуктивнее. Иммунные исследования неизменно и недвусмысленно подтверждают гипотезу Хэмилтона — Зук. Самки павлинов, к примеру, выбирают самцов с самыми яркими и роскошными хвостами, и ученые обнаружили, что иммунная система именно этих самцов способна наиболее энергично сопротивляться паразитам.

Еще одна причина, по которой данные эксперимента могут расходиться с гипотезой Хэмилтона — Зук, состоит в том, что ученые, возможно, ищут не те сигналы. Они увлекаются измерением петушиных гребней и фазаньих шпор, поскольку это очевидно и просто. Но среди коммуникационных каналов между полами зрение, возможно, играет не такую уж большую роль. Мыши, к примеру, способны по запаху мочи потенциального партнера определить, есть у него паразиты или нет; если самец болен, самка будет держаться от него подальше. Возможно даже, что самцы могут при помощи запаха сообщить самке о своей устойчивости к паразитам — скажем, посредством необычного запаха, устоять перед которым невозможно. «Запах самца мыши, — написал кто-то из биологов, — представляет собой химический эквивалент павлиньего хвоста».

Даже если для других животных гипотеза Хэмилтона — Зук не подтвердится, это не значит, что паразиты не могли сформировать их половую жизнь, хотя уже по другим причинам. Как обычно, все сводится к тому, как данное животное передает свои гены. У пчел, к примеру, молодые самки в конце лета покидают родной улей со свитой самцов. После спаривания самцы погибают, но самка переживает зиму и весной выползает, чтобы положить начало новой пчелиной колонии при помощи яиц, оплодотворенных еще осенью. Иными словами, каждый вид пчел постоянно проходит через «бутылочное горлышко» немногочисленных маток и полностью зависит от них.

Изучив ДНК пчел, ученые выяснили, что царица за время брачного полета может спариться с десятью или даже двадцатью самцами. Если оставить в стороне удовольствие, становится очевидно, что такое количество половых сношений может дорого обойтись: во время спаривания царица является легкой мишенью для хищника, да и энергия, затраченная при этом, очень пригодилась бы ей зимой.

Не исключено, что это тоже предосторожность против паразитов, как показал эксперимент швейцарского биолога Пауля Шмида-Хемпеля. Он искусственно вводил маткам сперму и выращивал из полученных яиц колонии. Одни царицы при этом получали сперму лишь нескольких близкородственных самцов, а другие — настоящий коктейль с вчетверо большим генетическим разнообразием. Когда отложенные царицей яйца начинали проклевываться, Шмид-Хемпель вынес колонии на цветущий луг под Базелем и оставил их там до конца сезона, а затем отловил и проверил.

Практически по всем параметрам отпрыски цариц, оплодотворенных разнообразной спермой, оказались гораздо более устойчивыми к паразитам, чем дети однородной спермы. В их колониях было куда меньше различных инфекций, меньше типов паразитов и меньше паразитов в каждой отдельной особи. Эти пчелы имели значительно более высокие шансы дожить до конца лета, а значит, и положить начало новым колониям. Похоже, что, вместо того чтобы тщательно разглядывать и выбирать среди самцов единственного партнера, пчелиная царица стремится собрать побольше ухажеров, чтобы в ее будущем улье засияла генетическая радуга.

• • •

Иммунная система очень строга к паразитам, особенно иммунная система, которая способна быстро развиваться. Но, по существу, это последний рубеж обороны. Она сражается с чужаками, которые уже сумели преодолеть ров и пробраться в замок. Конечно, было бы куда лучше просто не пустить паразитов внутрь. Эволюция позаботилась и об этом. Потенциальные хозяева научились отваживать паразитов; форма тела, поведение, способ спаривания, даже структура сообществ — все нацелено на то, чтобы удерживать паразитов на расстоянии.

Многие насекомые имеют форму, которая призвана не допустить проникновения паразитов. В личиночной стадии некоторые виды покрыты шипами и плотной шкуркой, которая отбивает у ос всякую охоту откладывать в них яйца. Некоторые обрастают пучками легко отделяемых волосков, в которых оса запутывается при попытке опуститься. Бабочки, готовя кокон, иногда подвешивают его на длинной шелковой нити, и тогда оса не может найти опору, чтобы с уверенностью проколоть плотную шкурку.

Некоторым насекомым даже доспехи не обеспечивают достаточной защиты. Тысячи видов муравьев, к примеру, страдают от тысяч соответствующих видов паразитических мух. Муха пристраивается где-нибудь над дорожкой, которую муравьи протаптывают от своего жилища к источникам пищи. Заметив внизу подходящего муравья, муха пикирует ему на спину и вонзает трубку яйцеклада в щель между головой и туловищем. Личинки, быстро вылупившиеся из яиц, прогрызают себе путь внутрь муравья и направляются в голову. Эти личинки питаются мышечной тканью; в млекопитающем им имело бы смысл устроиться в бицепсе или бедре, но у муравья самая мясистая часть — голова. В отличие от нашего черепа, почти полностью заполненного мозгом, голова муравья содержит лишь беспорядочную россыпь нейронов; остальная же часть головы занята мышцами, приводящими в движение мощные мандибулы. Личинка мухи в голове муравья поедает мышцы, тщательно избегая при этом нервов, и растет, постепенно занимая весь объем, пока однажды муравью не приходит ужасный конец: личинка растворяет сочленение, соединяющее голову с остальным телом. Голова, подобно спелому апельсину, падает на землю. Безголовый хозяин еще некоторое время спотыкаясь бродит вокруг, а муха переходит к следующей стадии: строит куколку. Другие насекомые в этот ответственный момент открыты всем стихиям (и заинтересованному вниманию голодных хищников), а муха делает это в уютной жесткой колыбели — голове муравья.

Эти мухи настолько опасны, что муравьи изобрели против них защитные маневры. Некоторые при виде мухи убегают изо всех сил; другие останавливаются и начинают бешено размахивать лапками и щелкать мандибулами, едва почуяв муху над головой. Одна-единственная паразитическая муха может остановить сотню муравьев на участке дорожки длиной шесть футов. Один из видов пошел даже дальше; стоит мухе сесть на спинку муравья и приготовиться к откладыванию яиц в щель между головой и туловищем, как муравей резко поднимает голову и хлопает ею по спине, раздавливая муху как в тисках.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.