Глава 6 Плотоядение

Глава 6

Плотоядение

I. Затуманивающее понятие «падаль»

Один из корней ложного постулата, отождествляющего троглодитид с людьми, я усматриваю в том, что им приписали охоту на крупных животных.

Если археологи находят в четвертичных залеганиях кости и обработанные камни, оставшиеся от ископаемых предков Homo sapiens, вместе с костями крупных животных, отсюда вытекает вывод вовсе не об охоте, а лишь о том, что они поедали мясо этих животных.

Если бы охота была основой жизни, скажем, археоантропов дошелльского, шелльского и ашёльского времени, она не могла не оставить каких-либо достаточно очевидных следов. Как показывают исследования, ничто серьёзно не говорит за охоту[335], но отбросить эту запутывающую дело гипотезу мешают предубеждения. Поэтому надо пригласить читателя вдуматься в некоторые слова.

Обидно ли, унизительно ли для наших предков «трупоядение»? Термин этот окажется не имеющим смысла, если вспомнить, что есть не труп вообще невозможно, разве что сосать из вен живую кровь или паразитировать на внутренних органах. Поедание нами мясной пищи является тоже своего рода трупоядением — поеданием мяса животных, убитых не нами, а где-то на бойне, может быть в другой части света, откуда «труп» везли в рефрижераторе. Не всё ли равно, кто и как прервал жизнь животного, тело которого поедается человеком (мы пока отвлекаемся от санитарно-гигиенической стороны).

Что касается запаха, вида, вкуса, то недозволительно вносить в палеонтологическое исследование критерии или мотивы не биологического плана. Однако ниже будет показано, что экология троглодитид вовсе и не требует обязательного представления об использовании значительно разложившегося, «испорченного» мяса крупных животных.

Зоология широко пользуется терминами «падальщики», «падаль». Есть немало воздушных и наземных плотоядных видов, специализированных на отыскании и поедании падали или практикующих это наряду с другими путями питания. Однако термин «падаль» в обиходном употреблении несёт смысловые оттенки то охотничье-этического, то санитарно-гигиенического, а то и просто бранного характера. Но нам надо с самого начала избавиться от этих туманных оценочных значений.

Если один охотник убил, но не нашёл дичь, а нашёл её другой через какое-то время, то скажут, что он нашёл падаль. Если же её нашёл через такой же промежуток времени тот охотник, который убил, скажут, что он нашёл свою добычу, но не падаль. Легко видеть, что эти оценки ничуть не касаются объективного состояния трупа. Если из стаи волков, преследующих добычу, один раньше других успел умертвить её, никто не скажет, что остальные ели падаль. Словом, когда известно, кто убил, слово падаль не употребляется, когда убийца или причина смерти неизвестны — употребляется. Люди вовсе не брезгуют мясом животного, павшего не от человеческой руки: дичь, добытая дрессированными соколами, беркутами, ястребами, как и затравленная собаками, охотничьими гепардами или другим живым оружием охоты, это охотничий трофей, добыча, а не падаль. Но если такой трофей, умерщвлённый другим хищником, найден в природе, его не принято брать в пищу.

В значительной степени такое отношение к убитому и найденному животному объясняется существующими с первобытных времён запретами, поверьями и т. д. Однако слово труп вызывает неосознанные ассоциации с разложением трупа или с трупным ядом. Живой организм многих плотоядных защищён от вредных химических агентов, от трупного яда противоядиями, и мы не можем исключить этого для троглодитид. То же относится к возможности безвредного переваривания продуктов разложения мяса. Но надо полагать, что наши далёкие предки не хуже других животных распознавали без всяких отвлечённостей и табу, что брать в рот, что нет. В подавляющей части случаев свежая падаль не содержала для них никакой угрозы.

Итак, стряхнув некритическое употребление слов, мы можем подойти вполне спокойно к рассмотрению вопроса о последовательных этапах эволюции плотоядения в истории семейства троглодитид.

Зоологи не всегда достаточно ясно разграничивают понятие «плотоядные» и «хищные» виды. Но «плотоядные» — это общее (родовое) понятие по отношению к частному — «хищные». Плотоядные — это питающиеся в основном мясной пищей (в отличие от питающихся в основном растениями — растительноядных, или фитофагов), независимо от того, как они эту мясную пищу добывают. Хищными следовало бы именовать тех из них, которые добывают её убийством. Чтобы усвоить разницу, надлежит вообразить себе ситуацию, когда в каком-то фаунистическом комплексе нет вообще ни одного хищного вида в указанном ограниченном смысле. Что же, животные перестанут умирать? Нет, они смертны, количество смертей в точности равно количеству рождений: всякая родившаяся особь умрёт. Непосредственные причины и обстоятельства смерти могут быть очень разными. Вся накопленная за жизнь биомасса (объём живого вещества) всех видов, составляющих этот фаунистический комплекс, конечно, не пропадёт, а будет кем-то потреблена. Ею воспользуются разные плотоядные живые существа, которые не являются хищниками в указанном смысле, т. е. убийцами: черви и насекомые, птицы и звери. Их всех, если угодно, можно называть трупоядными (некрофагами — «поедателями покойников»). Однако будем помнить, что сказанное о противопоставлении «трупоядных» — «хищникам» условно. Нетрупоядными, строго говоря, являются только паразиты. Но можно оставить термин «трупоядные», подразумевая под ним «плотоядные не хищники». А так как термин «хищные» в свою очередь имеет и расширительное значение в зоологической морфологической систематике, то для экологических целей лучше всего было бы говорить: «плотоядные — убийцы» и «плотоядные — не убийцы».

Первая группа плотоядных — убийцы — должна обладать совершенно особой морфологической, нервной, функциональной приспособленностью к своей роли, какая не требуется второй группе. Приспособление пищеварительной системы к потреблению мяса — это в филогении совсем не та же трансформация, что приспособление когтей и клыков, дистантной рецепции и моторики к преследованию и умерщвлению жертвы. Это две весьма различные биологические трансформации. Можно представить себе их появление у хищников-убийц в разном порядке, но невозможно вообразить одновременность двух столь различных преобразований. В самом деле, природа знает немало видов убийц, которые вовсе не плотоядны, т. е. не являются пожирателями своих жертв, — это убийцы, вооружённые смертоносными средствами ради самообороны, межвидовой конкуренции и т. д. Среди них в грандиозно долгом процессе адаптации и естественного отбора сложились и некоторые виды, у которых к этой функции убийства прибавилась совсем другая — поедание своих убитых жертв, т. е. развился биохимический и морфо-функциональный аппарат плотоядения. И наоборот, были трупоядные формы, давно адаптировавшиеся ко всем биохимическим и морфо-функциональным требованиям питания чужим мясом, у которых опять-таки в долгом процессе отбора сложилась ещё одна система — комплекс приспособлений к функции и образу жизни убийцы. Но чтобы обе столь различные и несхожие системы сложились сразу, одновременно — это было бы равносильно чуду.

В филогении всего отряда приматов до появления семейств троглодитид и гоминид элементы плотоядения слегка проглядывают тут и там — они не абсолютно чужды биологии этого отряда. Но всё же эти элементы лишь едва проступают, они не более чем слабый добавок к растительноядности. Впрочем, зубная система приматов позволяет относить их к всеядным. Единственным исключением является небольшой южно-африканский зверёк галаго из числа полуобезьян (лемуров) — настоящий хищник, соединяющий в себе и плотоядного, и убийцу по основному образу жизни и питания. Проследить его специфическую филогению трудно, но, во всяком случае, он представляет собою чрезвычайное отклонение от характеристики образа питания обезьян в целом. Обезьяны не прочь полакомиться и насекомыми, и ящерицами, и мелкими животными, овладение которыми не требует сложных охотничьих приёмов. Изучение экологии павианов засвидетельствовало, что наряду с основной растительной пищей ничтожную, но уловимую роль в их рационе составляет охота на зайцев, мартышек, детёнышей газелей; здесь, как видим, на поверхность выступают следы какого-то древнего комплекса, таящегося в генетическом фонде приматов, роднящего кое-что в павианах с упомянутым галаго: плотоядение — убийство, впрочем, при отсутствии специальных морфологических приспособлений для умерщвления мало-мальски крупных зверей. Отмечено, что павианы, по-видимому, избегают падали (впрочем, это может быть и следствием того, что она привлекает и опасных для них хищников) и не питаются остатками добычи крупных хищников, — может быть, из-за отсутствия средств обезопасить для себя территориальное соседство с последними[336]. Павианы, однако, как уже отмечалось, в родословном древе приматов стоят весьма далеко в стороне от троглодитид и гоминид. Что касается антропоидов, плотоядение у них выражено крайне слабыми признаками. Что всё же примечательно, так это опыты с повреждением некоторых участков на медиальной стороне и своде полушарий головного мозга шимпанзе. Это повреждение побуждает обезьяну жадно есть сырое мясо, неожиданно предпочитая его всем видам пищи[337]. Таким образом, плотоядение потенциально заложено в филогенетическом фонде приматов, в том числе высших.

Но при этом нет и малейших данных (и биологических возможностей) об умерщвлении крупных млекопитающих даже самыми сильными и большими антропоидами. Следует признать абсолютно противоречащей биологическим фактам реконструкцию в книге В. И. Громова[338] ископаемого антропоида дриопитека (вероятно, ближайшего предка прямоходящих высших приматов), душащего руками довольно крупное парнокопытное вроде антилопы. Это непростительный полёт фантазии.

Конечно, нельзя отрицать, что крупные антропоиды, каких мы сейчас знаем на Земле, обладают и очень большой силой в руках и пальцах, и довольно сильными челюстными мышцами, и крупными зубами, способными кусать, а может быть и наносить смертельные ранения. В состоянии нервного возбуждения и агрессии шимпанзе для человека — опасные животные, вероятно так же и для тех или иных других крупных млекопитающих. Однако всё же представляется вероятным, что эти боевые приспособления приобретены в сфере отношений внутри вида или с биологически близкими разновидностями и видами. Это — не приспособления к систематическому добыванию мясной пищи.

С. П. Толстову принадлежит, среди многих других его талантливых прозрений, замечательный афоризм: «Секрет антропогенеза заключается в превращении всеядной, преимущественно растительноядной обезьяны в хищника»[339].

Да, тут действительно «секрет». Ногти и зубы, скорость передвижения, неспособность к высокому прыжку — всё не благоприятствовало превращению этой обезьяны в «хищника», в убийцу. Её челюстной аппарат, зубы, пищеварительные средства, несмотря на всеядность, вовсе не были приспособлены и подготовлены к преимущественно мясной пище, в частности к поеданию мяса крупных млекопитающих (к раздиранию толстой шкуры, отдиранию мяса от костей и сухожилий, разжёвыванию крепких мышечных тканей, перевариванию свежего мяса в значительных количествах). Часть отсутствующих природных приспособлений для этого заменили особые «экзосоматические» благоприобретённые органы: камни, подходящие по форме или оббитые и заострённые для этой цели.

Некоторые авторы пытаются выйти из логических затруднений таким путём: сначала эта самая обезьяна стала хищником-убийцей, т. е. научилась убивать, а уже много позже появились первые приспособления для освоения трупов — грубейшие каменные орудия. Для первой фазы кроме рук и челюстей интерполируются деревянные копья, ямы-западни, загон животных на край обрыва (забывая при этом, что речь идёт о временах, когда животные были непугаными, не имели выработанного страха перед человеком и чем-либо сигнализирующим его присутствие; следовательно, не имели причин для панического самоубийства). Многие другие авторы ухватились за идею австралопитеков, как «хищной обезьяны» (А. П. Окладников). Им рисовался образ «обезьяны-убийцы», охотницы за другим видом обезьян, павианами, с помощью элементарного костяного и рогового оружия, причём не изготовляемого, а просто находимого на земле среди останков других животных. Р. Дартом и другими авторами были подобраны тщательные, но легко рассыпающиеся, как сейчас увидим, подтверждения этой версии.

Но всё это — не допускает возможности рассмотрения последовательных ступеней раскрытия этого секрета — перехода от всеядной обезьяны к плотоядному хищнику. Всё это — ради избежания образа «падальщика», «трупоеда», «некрофага». Человек должен был явиться, а не развиться. Это был «акт»[340].

Гораздо более разрозненно и фрагментарно пробивался в научную литературу взгляд, который можно назвать противоположным в том смысле, что он допускает хотя бы в некоторых случаях, в известной мере, поедание обитателями палеолитических стоянок останков и трупных находок. Первым автором, отважившимся на такую дерзость, был русский археолог Л. Кельсиев (1883). Он утверждал, что обильные кости мамонтов на стоянках Костенки, Карачарово, Гонцы и др. говорят не об охоте на этих огромных животных, совершенно неправдоподобной, а о том, что человек питался падалью, выкапывая из мерзлоты длительно сохранявшиеся туши. Идею Л. Кельсиева воспринял и распространил на Западе Стеенструп, между прочим, объяснявший обилие костных остатков мамонта на стоянке Пжедмост какой-то стихийной гибелью этих животных, вслед за ним — Кжиз. Точку зрения Л. Кельсиева разделял одно время В. А. Городцов. Однако у него вызывает сомнение тот факт, что скопления костных останков мамонта в палеолитических стоянках Испании, Италии и других южных стран можно объяснить сохранением там трупов в вечной мерзлоте. Но применительно к территории СССР этот взгляд о поедании трупов, сохранившихся в вечной мерзлоте или скопившихся от каких-либо эпидемий, принимали П. П. Ефименко, В. И. Громов, И. Г. Пидопличко[341].

Несколько особняком в этом ряду надо поставить догадку Ф. К. Волкова, признававшего значительную часть костных останков, находимых на стоянках палеолита, результатом деятельности рек ледникового периода: трупные остатки животных течением рек сносились из их первоначальных местонахождений к таким местам, где в связи с этим возникали стоянки. К этому взгляду, наиболее углублённому, мы вернёмся ниже. Пока отметим, как недостаток перечисленных теорий, что все они обосновывались исключительно на материалах верхнего палеолита.

Особо следует процитировать ряд высказываний антрополога В. В. Бунака, обратившего внимание на важность фактора трупоядения применительно уже и к австралопитековым и к археоантропам. Вот некоторые отрывки. «Одной из начальных форм употребления в пищу мяса крупных зверей нужно считать использование остатков добычи хищников, поедание туш павших животных. Такой приём добывания пищи до последних десятилетий сохранялся у бушменов: старшина стоянки посылал по утрам мальчиков посмотреть, не кружат ли поблизости хищные птицы, питающиеся падалью. В положительном случае все отправлялись к месту нахождения погибшею животного и добывали съедобные остатки туши…»[342]. «Если для метания, нанесения удара не трудно было найти на земле подходящий предмет (? — Б. П.), то для разделки туши крупного животного, для отделения шкуры, перерезки сухожилий необходимы были прочные камни с заострённым краем. В начале плейстоцена некоторые группы прегоминид пришли к тому, чтобы при отсутствии поблизости подходящего камня наносить на кусок породы несколько скалывающих ударов и получать заострённый конец. Таковы зачаточные поделки из камня — олдовайские гальки… Рабочий край рубил (аббевильских и ашёльских. — Б. П.) обычно не имеет зазубрин, иначе говоря, рубила использовались не для обработки твёрдых предметов (дерево), а для разделки туши павшего или убитого животного… Изготовление простейших каменных поделок не требовало большого времени, рубила и сколы изготовлялись по мере надобности там, где разделывалась туша животного, и после использования оставлялись на месте… Исследования Р. Дарта даже при осторожной оценке его выводов показывает, что уже австралопитековые использовали для добывания костного мозга убитых или павших животных длинные кости скелета, рога и зубы…»[343].

В приведённых цитатах мною отмечено многоточиями, что эти мысли о трупоядении пересыпаны словами об «охоте». Позиция В. В. Бунака характеризуется научной осторожностью. В вопросе, давно вызывавшем споры исследователей, почему многие палеоантропологические скелетные остатки из слоёв нижнего и среднего палеолита найдены в раздробленном виде или со следами ударов на костях черепа и трубчатых костях конечностей, В. В. Бунак отвечает: «Наблюдения показали, что разрушения черепа сопровождались извлечением мозга, и, надо думать, поеданием его. Остаётся не выясненным, производилось ли разрушение черепа посмертно или удары наносились живым индивидуумам и притом с целью поедания их тела». Впрочем, автор склоняется к большей вероятности первого объяснения, то есть трупоядения (некрофагии)[344].

Из других авторов, считающих, что так называемые орудия нижнего палеолита служили не для охоты, а лишь для освоения туш животных, следует назвать знаменитого Л. Лики. Так, по поводу находок 1960 г. он выступил с концепцией, что каменные орудия ашёльского типа служили в данном случае для освоения и разделки туши динотерия, а не для его умерщвления: динотерий, по-видимому, провалился в болото, труп его был найден и разделан питекантропами. Для подтверждения и обобщения своих догадок Лики однажды на глазах у населения одной африканской деревни быстро вспорол и разделал тушу убитой антилопы с помощью изготовленных им же орудий олдовайского типа. Нижнепалеолитическая «культура» выступила в глазах Лики, как ассортимент средств для использования трупов животных и только[345].

Этот краткий обзор предшествовавших попыток показывает, что ни разу не ставилась интересующая нас задача: вполне и безоговорочно исключить охоту. Поедание падали всякий раз допускалось лишь как компонент образа питания наших предков в плейстоцене. Таким образом достигалась цель преимущественно эстетического характера: было показано, что в изучение палеолитического времени антинаучно вносить такие критерии как «противно», «омерзительно», «отталкивающе», заимствованные из поздней человеческой культуры или даже просто из плохо осознаваемого житейского жаргона.

Но нам важна не эстетическая, вообще не оценивающая, а научно-биологическая сторона дела. Приведённые примеры лишь показывают, что затуманивающие её препоны и предрассудки некоторые авторы уже пробовали расшатать. Этого требовали факты, хотя и не приведённые ими в систему.

II. Реконструкция начального этапа

Исходным биологическим понятием должен служить биоценоз (полнее — биогеоценоз), т. е. совокупность или сообщество устойчиво взаимосвязанных видов, населяющих то или иное место обитания (биотоп). Современная биология далеко ушла от того времени, когда тот или иной вид изучался изолированно от других видов, окружающих его. Ныне вопрос о возникновении нового вида это не только вопрос о его филогенетическом происхождении из предшествовавшего вида, но и вопрос о его новой экологической нише, о его положении в биоценозе среди других организмов. Не так-то легко новому виду втиснуться в эту систему, если только он не просто вытесняет предковую форму, присвоив в силу лучшей приспособленности все её источники питания. Биоценоз является более или менее устойчивым, длительно исторически сложившимся образованием. Конечно, эта устойчивость носит характер сложнейшей флюктуации: если какой-нибудь вид животных или растений слишком размножился, это рано или поздно приведёт к нарушению пищевых цепей, к сдвигу в биоценозе, который через соответствующий промежуток времени скорректирует численность популяции данного вида. Основу или ядро биоценоза составляет группа тех видов растений, животных, микроорганизмов, которые проделали в данном месте эволюцию в тесной связи друг с другом и потому находятся в приспособлении (коадаптации) друг к другу.

Разные виды, связанные в биоценозе пищевыми отношениями, составляют или прямые так называемые цепи питания («пищевые цепи»), или находятся в косвенной взаимозависимости, в отношениях конкуренции, нахлебничества и т. п., а также в пространственных связях (распределение убежищ, колонии разных видов и т. п.). Численность животных и растений, хищников и добычи, паразитов и хозяев, конкурентов, сожителей и пр. взаимно регулируется, что и создаёт относительную устойчивость биоценозов, — как сказано, устойчивость подвижную, т. е. с постоянными колебаниями в ту или другую сторону. Все виды, составляющие биоценоз, связаны в единое целое, и судьба каждого вида зависит от этого целого. Биоценоз как целое осуществляет сложный круговорот между этой системой живых организмов и неорганической (абиотической) средой. Массы живого веса (биомассы) всех звеньен в цепях питания находятся между собой в закономерных пропорциях. Эта цельность, устойчивость внутренняя сбалансированность биоценозов дала даже повод уподоблять их «сверхорганизмам» или «метаорганизмам», организмам высшего порядка.

Как правило, биоценоз насыщен видами до экологического предела, т. е. внедрение нового вида может произойти лишь путём вытеснения им другого вида, сходного по пищевым стремлениям. Вот первое соображение, которое должно учитываться, когда мы хотим говорить о появлении где-то в конце третичного периода древнейших троглодитид. Идея биоценоза сразу выступит как разумный корректив к долго распространявшимся представлениям, что человек или предчеловек внезапно появился в роли хищника и стал истреблять вокруг себя разнообразных животных, неся им гибель и ужас. Даже если бы ему было чем этого достигать, мы должны были бы спросить себя, что же стало при этом на многие сотни тысяч лет с биоценозами, в которые ворвался этот столь внушительный фактор. Словом, современное биологическое мышление требует начинать с противоположного конца, не с «акта» явления в мир небывалого двуногого хищника, а с того мира, в котором он мог бы завестись, несомненно, сначала в виде «личинки».

Но всё сказанное о биоценозах, с другой стороны, нимало не исключает подвижности и исторической изменчивости структуры видового состава и численного соотношения видов в биоценозе. Он перестраивается с изменениями среды обитания. Может происходить внедрение новых сочленов, вытесняющих прежних. Таким образом, понятие биоценоз отнюдь не стоит помехой на пути изучения возникновения новых видов. Оно лишь требует, чтобы возникновение нового вида всегда рассматривалось в связи с вопросом о путях внедрения этого нового вида в биоценоз. «Количество различного вида животных, могущих жить вместе в области однородного типа, — говорит Элтон, — быстро достигает точки насыщения». Это значит, что новый вид может внедриться либо путём вытеснения другого вида, сходного по экологической нише[346], либо обнаружения какой-то свободной или легко ему доступной, неиспользованной другими экологической ниши в данном биоценозе.

Особенно рельефно эта дилемма вырисовывается перед зоологом, говорящим о внедрении нового плотоядного вида или хищника в широком смысле. Если биоценозами называют самые различные биологические совокупности, начиная от мельчайших, скажем, от микросообщества на одном растении или населения одной лужи, одного луга и т. п., то в данном случае речь идёт о крупных зональных, ландшафтных биологических комплексах. В этих последних хищники занимают, так сказать, верхнюю часть пирамиды. И именно она в биоценозе заполнена всегда наиболее тесно, поэтому в неё труднее всего внедриться кому-то новому. Здесь биоценоз сложен наиболее плотно.

Если очень упростить картину, отвлекшись от насекомых, паразитов, микроорганизмов, то можно говорить о трёх главных этажах в таком большом биоценозе: 1) растения, 2) растительноядные, или травоядные животные, 3) питающиеся этими последними плотоядные, или в широком смысле хищные животные. Биомасса каждого из трёх этажей, т. е. общий вес всех составляющих её особей, на целый порядок меньше, чем биомасса нижележащего этажа. Эта закономерность последовательного убывания биомассы потребителя по сравнению с источником его пищи (так называемая «пирамида чисел») объясняется как тем, что не вся потреблённая пища может превратиться в живой вес потребителя, так и тем, что последний никогда не пожирает весь нижний этаж полностью, иначе прекратилось бы и его собственное существование.

Следуя условной схеме Семпера, если биомассу растений принять равной 1000, то биомасса травоядных равна 100, а биомасса хищных — 10. Действительные пропорции, конечно, могут быть и иными, но эта схема ясно показывает, что в верхнем этаже, в мире плотоядных, всегда наиболее «тесно».

В самом деле, ограниченность биомассы представляет ограниченность числа особей (тем более, что дело идёт в большинстве случаев о видах весьма крупных животных), а также и ограниченность числа видов. Из меньшего же числа видов в свою очередь вытекает, что каждый вид плотоядных питается, как правило, не одним, а многими видами травоядных, также как вытекает и больший размах кормовых миграций. Это осложняет отношения плотоядных видов между собой. Отсюда понятно, что внедрение нового вида в ряды плотоядных неизмеримо труднее, чем в ряды травоядных или растений. Именно к хищникам относятся классические примеры конкуренции: не переносящих друг друга чёрного и серого медведей в горах Запада США; льва и тигра, ареалы которых почти не перекрываются; антагонизмов леопарда и ирбиса, пумы и ягуара, волка и койота[347]. Иными словами, отношения конкуренции наиболее напряжённы именно в мире хищников. Средствами смягчить конкуренцию являются только разделение хищных видов на дневные и ночные, отношения комменсализма (нахлебничества) и раздел ареалов, или же, если дело идёт о конкуренции внутри вида, раздел охотничьих территорий. Последнее, однако, жёстко ограничивает возможности размножения.

Особая «теснота» в верхнем этаже пирамиды, т. е. в мире плотоядных, проявляется вообще в законах динамики их населения. Численность и распределение хищников находятся в самой строгой зависимости от обилия и размещения их пищи — травоядных. При увеличении числа последних усиливается размножение и улучшается выживание молодняка хищников. В случае особого обилия и доступности добычи возрастает и истребительность хищников, ибо они убивают чрезмерное количество животных, у которых поедаются лишь наиболее привлекательные части, а иногда только слизывается кровь. Уменьшение запасов или доступности корма, напротив, вызывает переход хищников на викарный корм, в том числе и на растительный, сокращение интенсивности размножения, ухудшение выживания и возрастание гибели хищников. Со своей стороны, хищники-преследователи при относительной их многочисленности активно изменяют количество травоядного и насекомоядного населения биоценоза, влияют на продолжительность жизни, интенсивность размножения и размещение своей добычи. Пока количество хищников не чрезмерно, они в известной мере оказывают даже положительное влияние на размножение добычи, так как вылавливают больных и ослабленных животных, что препятствует эпидемиям. При дальнейшем возрастании числа хищников их влияние на численность преследуемых видов становится отрицательным[348]. А сокращение добычи в свою очередь влечёт за собой вымирание части хищников от бескормицы.

Знаменитый итальянский математик Вольтерра сделал попытку сформулировать чисто математические законы подвижного равновесия между хищниками и добычей, при условии, если не меняются ни коэффициенты защиты и нападения, ни коэффициенты рождаемости. Поскольку вероятность поимки хищником добычи возрастает при увеличении плотности населения добычи, причём возрастает быстрее, нежели растет её численность, Вольтерра вывел закон постоянных автоматически повторяющихся циклов или флюктуаций: то число хищников возрастает, а число добычи уменьшается, то наоборот. Сама деятельность хищников порождает эту периодическую цикличность при сохранении на большом отрезке времени постоянной средней численности (Volterra, 1928, 1933, 1935, 1937).

Рассматриваемая со стороны собственно математической задача Вольтерра в настоящее время составляет основание целой группы исследований в области дифференциальных уравнений. К этой задаче о хищниках и добыче приложены новейшие математические методы (Tarabini). Усложняется и сама задача. Так, сам Вольтерра в 1937 г. распространил свои законы на случай, когда взаимодействуют не два, а много видов. Никольсон (Nicolson, 1933) разработал расчёт шансов хищника в отыскании добычи в популяциях различной плотности, и т. д. и т. п. Не менее важно, что законы, выведенные Вольтерра, в некоторых случаях получили подтверждение при экспериментальной биологической проверке. Так, получилось полное совпадение формул и данных опыта с двумя видами инфузорий в искусственной среде; статистика рыбных уловов подтвердила некоторые прогнозы, выведенные из формул Вольтерра[349].

Однако все биологи согласны с тем, что законы Вольтерра представляют собой математическую абстракцию, даже отдалённо не отражающую всей сложности действительных биологических отношений хищников и добычи, а также действительной динамики их численности. Разнообразнейшие конкретные жизненные факторы могут исказить все эти отвлечённые кривые или заменить их совсем другими. Элтон видит значение этой теории лишь в обосновании общего тезиса, что «ни одно животное не может колебаться в численности без того, чтобы эти колебания ни влияли на численность другого вида животных»[350]. С. А. Северцов, примыкая в принципе к Вольтерра, показывает, насколько биологическая сторона вопроса даже в упрощённых экспериментальных условиях, тем более в жизни, сложнее данной схемы[351]. Н. П. Наумов возражает Вольтерра, что законы численных отношений преследующих и преследуемых видов проявляются не автоматически, а лишь при содействии других экологических факторов, например, толчок к снижению численности может дать эпидемия или неблагоприятная погода[352].

Можно высказать также предположение, что тенденция к циклическим колебаниям численности хищников может проявляться и в форме «больших циклов», а именно таких, которые сопровождаются уже и сменой видового состава хищной фауны. В этих случаях цикл доходит до крайней возможной точки амплитуды — до вымирания целых групп видов хищников. Такой вариант отнюдь не исключён логически, хотя и противоречит некоторым исходным посылкам Вольтерра. Напротив, это даже наиболее правдоподобно и, по-видимому, подтверждается гигантскими флюктуациями плиоценовой и плейстоценовой фауны. И дело тут не сводится к большим эпохам наступления и отступления ледников. Правда, если, по Наумову, сдвиги численных отношений хищных и нехищных животных провоцируются, среди прочего, неблагоприятной погодой, то, очевидно, более глубокие изменения климата могут послужить провоцирующим фактором для больших циклов, т. е. для более коренных и существенных фаунистических сдвигов в соотношении хищных и травоядных видов. Но сущность этих огромных волн, вероятно, лежит в той самой логике отношений численности в двух верхних этажах пирамиды, наиболее элементарные и некрупные схемы которых математически исследовали Вольтерра и его продолжатели.

Всякий будущий исследователь экологии семейства троглодитид должен будет вписать его в динамику четырёх больших циклов смены плиоценово-плейстоценовой фауны и в особенности её верхнего — плотоядного этажа.

Но, прежде всего, нужно ещё раз уяснить вообще явление самого плотоядного — убийцы. Ведь, если, по закону жизни, все особи всех видов обречены рано или поздно умереть, причём часть умирает не в раннем возрасте, а достигнув полного телесного развития, больших размеров, то какова биологическая целесообразность существования высокоспециализированных особых убийц? Зачем природа создаёт их, когда и без них всё живое, тем или иным путём, приходит к смерти? Иначе говоря, совокупная масса второго этажа отнюдь не становится больше оттого, что в третьем этаже есть убийцы, а не просто пожиратели мёртвого мяса. Достаточно поставить перед собой эту проблему с полной ясностью, чтобы обнаружить и ответ. Убийцы появляются, преимущественно тогда, когда претендентов на пожирание биомассы второго этажа слишком много и конкуренция ставит вопрос, кто обгонит других в приобщении к источнику питания.

Вид-преследователь, вид-убийца обретает первоочерёдность в пожирании мяса по сравнению с видом, поджидающим момент естественной смерти в тех биологических условиях, где растительноядные виды в большинстве случаев заканчивают свой жизненный путь — у их «кладбищ». Преследователь-убийца не необходим в этой иерархии, он просто обгоняет поджидателей и выискивателей обречённых. (Мы отвлекаемся здесь от полезной функции преследователей-убийц как «браковщиков», отсеивающих в первую очередь неполноценные особи, которые благодаря этому не успевают оставить потомства, отягощённого плохой наследственностью). Далее уже надо представить себе конкуренцию между самими видами убийц: одни эффективнее в этой функции, чем другие; появляются убийцы, имеющие возможность избирательно питаться лишь некоторыми желательными для них частями жертвы, некоторыми их внутренностями или только горячей кровью, оставляя всё прочее другим наземным и пернатым плотоядным. Существует гипотеза, что махайрод — саблезубый тигр — был именно таким высокоэффективным убийцей, изумительно приспособленным именно к умерщвлению, а не к освоению туши и пережёвыванию мяса, что он обходился извлечением и пожиранием только печени жертвы[353]. Итак, ни в коем случае не следует смешивать нашу «пирамиду чисел» с вопросом только о хищниках-убийцах, с разветвлённостью и множественностью их видов. Пирамида остаётся в цельности, если их и вовсе нет, но их наличие, как и специализация их видов, свидетельствует о межвидовой борьбе за первоочередное присвоение мяса, ещё чаще — лучших частей мяса и питательных веществ животных (в основном травоядных, но отчасти также и других плотоядных видов).

Четыре интересующих нас больших этапа в судьбах плиоцено-плейстоценовой фауны крупных наземных хищников это: 1) сначала процветание и изобилие их с преобладающей формой полиморфного подсемейства Machairodontinae; 2) упадок хищников с полным вымиранием этой ведущей формы и почти полным исчезновением других; 3) возрождение хищной фауны, на этот раз с преобладанием так называемых пещерных хищников; 4) упадок и вымирание и этих хищников. Дальше уже следует современная голоценовая фауна, в которой хищники новых типов не достигли такого высокого расцвета, несомненно, из-за действия антропического фактора, т. е. конкуренции человека, который теперь уже выступает как активный убийца, а также охранитель и защитник стад.

Нас сейчас интересует первый из названных этапов, когда в составе биоценозов появляются первые виды прямоходящих высших приматов, т. е. представители семейства троглодитид в лице австралопитековых (включая Homo habilis).

К концу третичного периода уже появилось большинство родов ныне живущих млекопитающих, хотя мы ещё не находим среди них почти ни одного современного нам вида[354]. Миоцен и, особенно, плиоцен — время интенсивного развития и наибольшего обилия млекопитающих. На территории СССР верхнеплиоценовая фауна может быть охарактеризована хапровским комплексом, фауна самого конца плиоцена — псекупским комплексом. Западноевропейской параллелью является так называемый виллафранкский комплекс, который в свою очередь служит репером для некоторых палеонтологических ярусов Азии и Африки[355]. Для этой верхнеплиоценовой фауны характерны многочисленные лесостепные и степные травоядные: различные виды гиппарионов, носороги (двурогий и этрусский), различные виды мастодонтов и появляющихся слонов (плосколобый и южный), стегодонты, лошади Стенона, тапиры, гиппопотамы, различные виды оленей, антилоп, древний верблюд, древний бык и т. д. Многочисленны также и виды грызунов. Особо отметим необычайный расцвет приматов, в том числе обезьян, представленных более чем тысячью видов, как низших, так и высших (антропоморфных). Над всей этой кормовой базой надстроился и развился богатый мир хищников. На первом месте, как уже сказано, должны быть названы различные махайродовые. Но верхнеплиоценовая фауна содержит также представителей предковых форм многих четвертичных хищных млекопитающих: гиен, волков, лисиц, медведей, львов.

Здесь нет надобности дифференцировать различные стадии верхнеплиоценовой фауны. Важно лишь подчеркнуть, что уже к концу плиоцена, может быть в связи с Гюнцким оледенением, а может быть просто в силу логики указанной макро-флюктуации, явственно замечается начало оскудения фауны хищников, тогда как фауна травоядных, в общем, несмотря на нисходящую линию некоторых отдельных видов, остаётся богатой и может быть в целом даже развивается по восходящей линии. Если в хапровском фаунистическом комплексе мы находим, из числа хищных, обильные останки махайродов, волков, лисиц, медведей, гиен, то уже в псекупском, как и в последующем таманском, встречаем всего лишь немногочисленные останки какого-то вида волка, а также гиены[356]. В нижнечетвертичное время третичная фауна продолжала доживать свой век в южных широтах.

Можно ли предположить, что в достаточно перенасыщенный мир верхнеплиоценовых хищников внедрялся ещё один или даже целая группа: ранние троглодитиды, будь то обладающие оббитым камнем или нет. Мы видели, что тенденция биологической эволюции была как раз обратная: не расширение мира плотоядных убийц, а медленное сужение. Оставалось бы допустить, что эти новые плотоядные существа оказались сразу более эффективными как убийцы, превзошли всех соперников и в конкурентной борьбе стали шаг за шагом вытеснять их с биологической сцены. Но это предположение снова засасывает нас в сферу чудес, так как мы совершенно не можем истолковать внезапное преображение всеядной преимущественно растительноядной обезьяны не просто в преимущественно плотоядное существо, но к тому же сразу в высокоспециализированного преследователя-убийцу.

Попробуем представить себе совсем другой путь.

Живая природа в её долгой эволюции очень рано нашла и неустанно использовала и совершенствовала способ укрытия и обороны того или иного мягкого вещества: крепкую оболочку. Это и скорлупа ореха, и раковины моллюсков, и панцири черепах и костяное облачение головного мозга, как и так называемого костного мозга (хотя в последнем случае функция защиты мягкого вещества является лишь побочной). Но природа в вековечной борьбе за источники питания породила у разных животных и специальные инстинкты для разрушения этих твёрдых оболочек с помощью ещё более твёрдого материала и сильного удара. Целая группа хищных птиц специализирована на использовании не мяса животных, а только их костей.

Есть несколько видов птиц, которые, подняв в воздух ракушки, а в других случаях кости животных, содержащие питательный мозг, бросают их на скалы или на твёрдый грунт и таким образом разбивают оболочку. Иногда применяется прямой удар на земле. Дрозд разбивает улиток о камни. Дж. Гудолл с мужем в Восточной Африке открыли, что стервятники разбивают большие страусиные яйца камнем, который берут в клюв, затем задирают голову и сильно швыряют на яйцо; при этом стервятников-бросателей камней нередко после удачных ударов, когда яйцо расколото, оттесняют другие теснящиеся вокруг более крупные хищные птицы (белоголовые сипы, грифы, бурые стервятники), сами не умеющие разбить твёрдую скорлупу. Наблюдения и опыты показали, что в поисках подходящего камня стервятники подчас отходят более, чем на пятьдесят метров, а возвратившись, бросают камень в страусиное яйцо, ещё не подойдя к нему вплотную. Они подбирают камни, какие только могут удержать в клюве, от 15 до 500 гр. Но маленькое куриное яйцо стервятник просто поднимает клювом и разбивает, бросая об землю, если же оно не бьётся — относит к скале и швыряет об неё, а то колотит одно яйцо о другое[357].

Среди млекопитающих хорошо описана техника использования камня для разбивания твёрдой оболочки моллюска морской выдрой, или каланом. Последний принадлежит к семейству куньих, обитает на побережье Алеутских островов и Калифорнии. Когда, нырнув, калан приносит на поверхность моллюска-мидию, то одновременно подмышкой выносит и камень размером с кулак. На поверхности воды калан перевёртывается на спину, кладет камень на грудь и, крепко зажав моллюска в своих коротких лапах, сильно и многократно бьёт им о каменную «наковальню», поглядывая время от времени, не раскололась ли раковина и не показалось ли мягкое тело мидии. Наблюдавший это Дж. Шаллер подсчитал, что за полтора часа один калан вытащил пятьдесят четыре моллюска и стукнул ими о камушек 2237 раз. При этом подчас калан разбивает несколько моллюсков об один и тот же камень. Замечено, как он, выныривая, извлекает у себя из подмышки тот же самый камень, который уже использовал и с которым нырнул[358]. Очевидно, подходящие камни на дне редки, а без камня морская выдра рискует найти моллюсков и не иметь возможности их съесть. Природа заставляет её, по возможности, не упускать свой камень в поисках этих раковин. Шаллер добавляет, что вообще каланы, по его представлению, обладают врождённым стремлением брать в лапы какой-либо предмет и долбить им.

Среди разных представителей отряда приматов известны некоторые виды, пользующиеся ударами камня для раскалывания твёрдой оболочки моллюсков, орехов, крабов. Яванскому макаку, употребляющему в пищу различных моллюсков, собираемых на побережье, нет надобности особенно дорожить используемым камнем, так как камней пригодных для разбивания ракушек, здесь множество. Капуцины отлично разбивают орехи сильным ударом камня. В Либерии Битти видел, как шимпанзе на воле раскалывает орех: «Он взял камень и принялся ударять им по ореху, предварительно положив последний на другой плоский камень»[359].

Эти примеры, относящиеся к разным группам позвоночных, иллюстрируют, что нет чего-либо чрезвычайного и исключительного с точки зрения зоологии в появлении у того или иного вида инстинктивного приёма разбивать крепкую оболочку для извлечения привлекательной пищи. Тем самым мы и подошли к ответу на вопрос, как внедрился высший примат, переходящий к плотоядению, в тесно сложенный фаунистический комплекс верхнего плиоцена. Он был разбивателем, раскалывателем, дробителем, — и этот подсобный для его предков инстинкт развился у него в профилирующую сторону жизнедеятельности. Он уже умел разбивать большими камнями большие и очень крепкие орехи, когда вёл полудревесный образ жизни, как умели, вероятно, многие родственные ему формы антропоидов. В местах находок останков австралопитеков в Южной Африке обнаружены относящиеся к тому же времени и связываемые с ними большие скопления расколотых панцирей черепах и пресноводных крабов. Это уже нечто достаточно специфичное для данного вида — раскалывателя твёрдых оболочек. Но чаще всего африканских австралопитеков связывают с найденными в тех же залеганиях черепами павианов. Первый исследователь этих костеносных брекчий, Р. Дарт, выдвинул теорию, что австралопитеки были охотниками на павианов. В качестве орудий нападения и умерщвления они якобы использовали длинные кости конечностей копытных животных. Сопоставление выщелков найденных здесь же этих костей с двойными вмятинами на некоторых из черепов павианов, по мнению Дарта, доказало его гипотезу. Однако если даже эти вмятины не следы клыков какого-либо хищника вроде леопарда, причинившего смерть, а в самом деле оставлены австралопитеками с помощью поднятых ими в окрестностях крепких костей других животных, то из этого вовсе не вытекает «охота». Из всех столь искусно подобранных фактов вытекает только, что в природе, окружавшей австралопитеков, имелся никем не использованный, по крайней мере, из сильных претендентов, ценный пищевой ресурс — мозг, заключённый в черепе этих кем-то убиваемых и поедаемых собакоголовых обезьян. Все проломы, столь тщательно исследованные, говорят лишь о том, что с помощью ударов, наносимых как длинными костями некоторых животных, так, вероятно, и нижними челюстями других животных с крепкими клыками, или твёрдым рогом, череп расковыривался настолько, чтобы можно было извлечь из него мозг. И в самом деле, зоологам хорошо известно, что наземные хищники-убийцы, да и пернатые падальщики, сплошь и рядом оставляют череп не расколотым, сохраняющим своё содержимое, хотя оно и очень питательно.