Цепная реакция видообразования

Цепная реакция видообразования

Теоретически видообразование может быть самоускоряющимся процессом. Появление новых видов создает новые ниши, которые могут быть освоены следующим «поколением» новых видов. Например, появление нового вида травоядных может стимулировать видообразование у хищников, падальщиков, кровососущих насекомых или насекомых-навозников; они, со своей стороны, создают новые вектора отбора и новые экологические вакансии, что тоже может привести к видообразованию. Так появление в кембрии первых рифостроителей — губок-археоциат — привело к ускоренному видообразованию, так как образовался новый тип морского субстрата: твердое дно, сложенное отмершими рифостроителями. На твердом дне сразу стали селиться разнообразные животные и водоросли, а вместе с ними и другие рифостроители. Также сыграло свою видообразующую роль и сложное пространство самого рифа; там нашлось место и для растущих на поверхности крупных рифостроителей, и для мелких форм, предпочитающих скрытые полости рифа.

У теории цепного видообразования много косвенных подтверждений. Например, процент эндемичных видов на разных островах Гавайского архипелага положительно коррелирует с общим числом видов на данном острове (Emerson, Kolm, 2005). Это значит, что рост числа видов стимулирует дальнейшее видообразование (поскольку процент видов-эндемиков отражает темп видообразования на острове). В геологическом масштабе времени хорошо виден тренд увеличения числа эндемичных видов, например, у тех же археоциат, по мере роста разнообразия в отдельных областях. Обнаружено также много случаев «кокладогенеза», или согласованной диверсификации, у организмов-симбионтов: к примеру, у растительноядных клопов и их симбиотических бактерий, о которых мы рассказали в книге «Рождение сложности». Однако для большинства случаев согласованной диверсификации не удается строго доказать, что видообразование было симпатрическим.

В 2009 году американские биологи сообщили, по-видимому, о первом хорошо документированном случае согласованного симпатрического видообразования у мух-пестрокрылок Rhagoletis pomonella и наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют в личинках мух (Forbes et al., 2009).

Пестрокрылки R. pomonella живут в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Предпосылки для разделения R. pomonella на два вида появились в XVII веке, когда европейские колонисты привезли в Новый Свет саженцы яблонь. Первое упоминание об американских яблонях относится к 1647 году. Спустя два столетия, в 1864 году, садоводы впервые заметили нового вредителя — белых червяков, которые вдруг стали пожирать их урожай.

Червяки оказались личинками мухи R. pomonella, которая до сих пор откладывала яйца только на плоды боярышника.

За прошедшие с тех пор полтора века боярышниковая и яблоневая формы мух-пестрокрылок стали так сильно различаться по своему поведению, брачным предпочтениям и генетике, что сегодня их уже вполне можно считать разными видами. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4–6 %); яблоневый вид спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковый — на боярышнике. По-видимому, именно эта манера спариваться на «своем» кормовом растении способствовала быстрому видообразованию. У насекомого с такими привычками (а надо сказать, что огромное множество растительноядных насекомых спариваются на своих кормовых растениях) для видообразования может быть достаточно случайной смены обонятельных предпочтений. Например, для зарождения «яблоневого» вида было достаточно одной мутантной самки, которой запах яблок понравился больше, чем запах боярышника, и которая передала эту особенность своему потомству.

Позднее энтомологи обнаружили еще два местных вида Rhagoletis, которые размножаются на голубике и снежноягоднике. Внешне они практически неотличимы от боярышниковых и яблоневых мух. Генетически они тоже очень близки, хотя различия все же имеются.

На мухах Rhagoletis паразитируют наездники Diachasma alloeum, которые откладывают яйца в личинок мух. Личинка наездника развивается в личинке мухи и в конце концов убивает ее.

Исследователи решили проверить, не привело ли появление нового вида мух также и к появлению нового вида наездников. В анализ были заодно включены наездники, паразитирующие на голубичных и снежноягодниковых мухах.

Проведенные ранее эксперименты показали, что и самцов, и самок всех четырех видов мух привлекает запах плодов «своего» растения, тогда как запахи плодов трех других растений действуют на них как репелленты. А что же наездники? Оказалось, что у наездников, чьи личинки развивались в каждом из четырех видов мух, наблюдаются точно такие же запаховые предпочтения. Теперь нужно было проверить, нет ли у наездников, как и у их жертв, обычая спариваться возле плодов «своего» растения. Это тоже подтвердилось в ходе полевых наблюдений.

Авторы провели также генетический анализ четырех групп наездников и выявили небольшие различия между ними по частоте встречаемости некоторых аллелей, причем в ряде случаев аллель, часто встречающийся у одной из четырех форм, вовсе не встречался у других. Это говорит об отсутствии значительного обмена генами между четырьмя разновидностями наездников.

Генетический анализ дал еще один важный результат: он показал, что «яблоневая» разновидность наездников не могла произойти напрямую от «боярышниковой» разновидности. Скорее всего, она произошла от голубичной разновидности с небольшой примесью генов от боярышниковой. Иными словами, диверсификация в данном случае не была строго согласованной. Когда боярышниковые мухи освоили новую среду — яблоки, то сами стали для наездников новой «средой». Однако яблоневые мухи были «освоены» не боярышниковыми, а голубичными наездниками — те успели быстрее.

Виды мух-пестрокрылок отличаются друг от друга, помимо генетических особенностей и брачного поведения, еще и сроками вылупления из куколок[80]. Эти сроки приурочены к созреванию соответствующих плодов. Со снежноягодниковым видом исследователи пока не разобрались, а по остальным трем видам картина получилась следующая. Первой на востоке США созревает голубика, за ней — яблоки и последним — боярышник. Соответственно, из куколок первыми выходят голубичные мухи, потом яблочные и, наконец, боярышниковые.

У трех пород наездников Diachasma alloeum обнаружились точно такие же различия по времени выхода из куколки, как и у их жертв. Первыми вылупляются голубичные наездники, затем яблочные, а боярышниковые появляются на свет последними. Эти различия являются наследственными. Следует иметь в виду, что различие по срокам выхода из куколки автоматически ведет к снижению вероятности гибридизации между разными породами (зарождающимися видами) наездников, которые во взрослом состоянии живут совсем недолго — около двух недель.

Итак, видообразование у мух Rhagoletis стало стимулом для видообразования у их паразитов — наездников Diachasma. Но это еще не конец истории! Самое интересное, что связь между видообразованием у мух и наездников может быть взаимной. По-видимому, переход жертв на новые кормовые растения часто стимулируется паразитами. Перейдя на новое растение, жертва во многих случаях избавляется от паразитов, «привыкших» искать ее на старом кормовом растении. Перейдя с боярышника на яблоки, мухи действительно получили преимущество в этом отношении. Хотя наездники вскоре последовали за ними на новое кормовое растение, до сих пор зараженность личинками наездника у личинок яблоневых мух на 70 % ниже, чем у боярышниковых. Это связано с тем, что яблоко крупнее плодов боярышника и в нем легче спрятаться от длинного яйцеклада самки наездника.

Интересно, что яблоки — менее благоприятная среда для личинок мух Rhagoletis, чем плоды боярышника. В боярышнике личинки выходят из половины отложенных мухой яиц, а в яблоке — только из четверти. Таким образом, в переходе с боярышника на яблоки были не только плюсы, но и минусы. Это косвенный аргумент в пользу того, что паразиты способствовали видообразованию у мух. Если бы не паразиты, от которых яблоки дают лучшую защиту, отбор не поддержал бы переход мух на менее подходящие для них плоды.

Получается, что видообразование может идти по принципу автокаталитического цикла: видообразование жертв стимулирует видообразование паразитов и наоборот. Авторы заключают статью фразой, которую стоит привести дословно: «Учитывая, что более половины всех животных являются паразитами в широком смысле, и что растительноядных насекомых существует больше, чем какой-либо другой формы жизни, и что 20 % всех насекомых являются паразитоидными наездниками, следует признать, что в природе существует целый мир возможностей для взаимообусловленного видообразования».

К этому стоит добавить, что кормовое растение тоже может вовлекаться в цикл согласованного видообразования. Отбор может поддержать такие изменения у растений, которые помогают им избавиться от вредителей и одновременно создают предпосылки для видообразования (типичный пример такого изменения с «двойным эффектом» — сдвиг сроков цветения). Одной из главных причин удивительного разнообразия жизни, возможно, является оно само.

Этот пример мог бы иллюстрировать и гонку вооружений в системе «паразит — хозяин»: мухи, уходя из-под пресса вездесущих паразитов, приобретают новые пищевые пристрастия, а паразит догоняет хитроумного «гурмана», и игра начинается по новой. Но в этом случае гонка вооружений сопровождается образованием нового вида или даже нескольких, и все это происходит на скромной территории фруктового сада.