Рассказ Бобра
Рассказ Бобра
«Фенотип» – это то, что находится под влиянием генов. В значительной степени он говорит все о теле. Но есть тонкости значения, которые вытекают из этимологии слова. Phaino в переводе с греческого – «показать», «обнародовать», «выявить», «обнаружить», «раскрыть», «обнажить», «сделать очевидным». Фенотип – внешнее и видимое проявление скрытого генотипа. Оксфордский словарь английского языка определяет его как «общая совокупность видимых особенностей особи, рассматриваемых как результат взаимодействия его генотипа с окружающей его средой», но ему предшествует более тонкое определение: «тип организма, отличимого от других видимыми особенностями».
Дарвин рассматривал естественный отбор как выживание и воспроизводство определенных типов организмов за счет конкурирующих типов организмов. «Типы» здесь не означают группы, расы или виды. В подзаголовке «Происхождения видов» очень недооцененная фраза «сохранение благоприятных рас» наиболее подчеркнуто не означает расы в обычном смысле. Дарвин писал прежде, чем гены получили свое название или должным образом были изучены, но в современных терминах он подразумевал под «благоприятными расами» «сохранение благоприятных генов».
Отбор управляет эволюцией только тогда, когда альтернативные типы имеют различия в генах. Если различия не унаследованы, разное выживание не оказывает влияния на будущие поколения. Для дарвиниста фенотипы – проявления, которыми отбор оценивает гены. Когда мы говорим, что хвост бобра сплющен, чтобы служить веслом, мы подразумеваем, что гены, фенотипическое проявление которых включало сплющивание хвоста, выжили благодаря этому фенотипу. Особи бобров с плоскохвостым фенотипом выжили вследствие того, что были лучшими пловцами; ответственные за это гены выжили в них и были переданы новым поколениям бобров с плоскими хвостами.
В то же время гены, которые проявлялись в огромных, острых резцовых зубах, способных перегрызть дерево, также выжили. Особи бобров построены благодаря перестановкам генов в генофонде бобра. Гены выжили в поколениях бобровых предков, потому что они оказались хорошими при сотрудничестве с другими генами в генофонде бобра, произведя фенотипы, которые процветают при образе жизни бобра.
В то же время альтернативные кооперативы генов сохраняются в других генофондах, делая тела, которые выживают, занимаясь другими жизненными специальностями: кооператив тигра, кооператив верблюда, кооператив таракана, кооператив моркови. Мою первую книгу «Эгоистичный ген» можно было бы в равной степени назвать «Кооперативный ген», не изменив ни слова в самой книге. Действительно, это, возможно, помогло бы избежать некоторых недоразумений (некоторые из наиболее шумных книжных критиков довольствуются прочтением только названия книги). Эгоизм и кооперация – две стороны дарвинистской монеты. Каждый ген содействует своему собственному эгоистичному благополучию, сотрудничая с другими генами в перемешиваемом половым размножением генофонде, который является окружающей средой гена, строя с ним общее тело.
Но гены бобра обладают особыми фенотипами, весьма отличными от таковых у тигров, верблюдов или моркови. Бобры обладают фенотипами озера, обусловленными фенотипами дамбы. Озеро – расширенный фенотип. Расширенный фенотип – особый вид фенотипа, и это – тема оставшейся части данного рассказа, краткое резюме моей книги с одноименным названием. Он интересен не только сам по себе, но и потому, что это помогает нам понять, как развиваются обычные фенотипы. Оказывается, что нет никакой большой принципиальной разницы между таким расширенным фенотипом, как озеро бобра, и обычным фенотипом, как его сплющенный хвост.
Можно ли считать правильным использование одного и того же слова, фенотип, с одной стороны для хвоста из плоти, костей и крови, а с другой стороны для массы неподвижной воды, перегороженной в лощине дамбой? Ответ – оба являются проявлением генов бобра и эволюционировали, становясь все лучше и лучше для сохранения этих генов; оба связаны с генами, которые их экспрессируют, соответствующей цепочкой эмбриологических причинных связей. Позвольте мне объяснять.
Эмбриологический процесс, в котором гены бобра формируют его хвост, подробно не изучен, но мы кое-что знаем о его последствиях. Гены в каждой клетке бобра ведут себя так, как будто они «знают», в какой клетке они находятся. Клетки кожи имеют такие же гены, что и клетки костей, но в этих двух тканях включены различные гены. Мы видели это в «Рассказе Мыши». Гены в каждой из различного рода клеток в хвосте бобра ведут себя, как будто они «знают», где они. Они заставляют свои клетки взаимодействовать друг с другом таким образом, чтобы весь хвост принял характерную для него гладкую сплюснутую форму. Есть огромные трудности в постижении того, как они «узнают», в какой части хвоста они находятся, но мы в принципе понимаем, как эти трудности преодолеть; и решения, как и сами трудности, будут иметь тот же универсальный вид, когда мы обратимся к развитию ног тигра, горбов верблюда и листьев моркови.
Они имеют тот же универсальный вид также и при развитии нейронных и нейрохимических механизмов, управляющих поведением. Копулятивное поведение у бобров инстинктивно. Мозг самца бобра дирижирует – через секретирование в кровь гормонов, через нервы, управляющие мускулами на искусных шарнирных костях – симфонией движений. В результате происходит точная координация с самкой, которая тоже движется гармонично в своей собственной симфонии движений, одинаково тщательно организованной, чтобы облегчить союз. Вы можете убедиться, что такая изящная нейромускульная музыка была отточена и усовершенствована в поколениях естественным отбором. А это подразумевает гены. В генофондах бобра выжили гены, чьи фенотипические эффекты на мозг, нервы, мускулы, гланды, кости, и органы чувств поколений потомственных бобров улучшили возможности тех же генов, проходящих через те же поколения, чтобы достичь современности.
Гены «для» поведения выживают таким же самым образом, что и гены «для» костей и кожи. Вы возразите, что нет «по-настоящему» никаких генов для поведения; только гены для нервов и мускулов, которые создают поведение? Вы все еще тонете среди варварских грез. Анатомические структуры не обладают никаким особым статусом относительно поведенческих, где затронуто «прямое» влияние генов. Гены «фактически» или «прямо» ответственны только за белки или другие непосредственные биохимические эффекты. Все другие эффекты – будь то анатомический или поведенческий фенотип – являются косвенными. Но различие между прямым и косвенным бессмысленно. Какое имеет значение в дарвинистском смысле, что различия между генами представлены как различия в фенотипах. Эти различия – забота естественного отбора. И, почти абсолютно также, эти различия – забота генетиков.
Вспомните «более тонкое» определение фенотипа в Оксфордском словаре английского языка: «тип организма, отличимого от других видимыми особенностями». Ключевое слово – «отличимого». Ген «для» карих глаз не является геном, который непосредственно кодирует синтез коричневого пигмента. Да, такое могло бы быть, но дело не в этом. Главное в вопросе о гене «для» карих глаз то, что обладание им позволяет следить за цветом при сравнении с некоторой альтернативной версией гена – «аллелем». Цепи причинной обусловленности, которые достигают высшей точки в различии между одним фенотипом и другим, скажем, между карими и голубыми глазами, обычно длинны и извилисты. Ген создает белок, который отличается от белка, созданного альтернативным геном. Белок имеет ферментативный эффект на химию клетки, который затрагивает X, который затрагивает Y, который затрагивает Z, который затрагивает... длинную цепь промежуточных причин, которая затрагивает... интересующий фенотип. Аллель имеет значение, когда его фенотип сравнивается с аналогичным фенотипом в конце соответственно длинной цепи причинной связи, которая исходит из альтернативного аллеля. Генные различия вызывают фенотипичные различия. Генные изменения вызывают фенотипичные изменения. В дарвинистской эволюции аллели отобраны в сравнении с альтернативными аллелями на основании различий в их воздействии на фенотипы.
Суть бобра в том, что это сравнение между фенотипами может иметь место где угодно вдоль цепочки причинной связи. Все промежуточные звенья цепи – истинные фенотипы, и любой из них мог оказаться тем фенотипическим эффектом, на основании которого отобран ген: он просто должен быть «виден» для естественного отбора, и никого не заботит, видим ли его мы. Нет такого понятия как «окончательное» звено в цепи: нет никакого заключительного, окончательного фенотипа. Любое изменение в аллелях, где угодно в мире, какой бы косвенной и длинной ни была цепь причинной связи, является результатом беспристрастной игры естественного отбора при условии, что оно влияет на выживание соответствующего аллеля относительно его конкурентов.
Теперь, давайте посмотрим на эмбриологическую цепь причинной связи, приводящую к построению бобром плотины. Построение плотины – сложный поведенческий стереотип, встроенный в мозг как точно настроенный часовой механизм. Или, если придерживаться истории часов в век электроники, построение плотины прошито в мозге. Я видел замечательный фильм о бобрах в неволе, заточенных в пустую, необорудованную клетку, без воды и дерева. Бобры совершали «в вакууме» все стереотипные движения, обычно наблюдаемые в естественном строительном поведении, когда есть реальный лес и реальная вода. Они, казалось, помещали виртуальное дерево в виртуальную плотину, трогательно пытаясь построить призрачную стену из призрачных веток, и все это на твердом, сухом, плоском полу их тюрьмы. Каждый чувствует себя виноватым перед ними: они как будто отчаянно пытаются тренировать свой разбитый часовой механизм постройки плотины.
Только у бобров существует мозговой часовой механизм подобного рода. Другие виды имеют часовой механизм для копуляции, чесания и борьбы, и бобры – также. Но только у бобров есть мозговой часовой механизм для построения плотины, и он должен был развиваться постепенно в поколениях бобров. Он развился, потому что озера, созданные плотинами, полезны. Не вполне ясно, для чего они полезны, но они должны были быть полезны для бобров, которые их строили, а не только для каких-то древних бобров. Кажется, наилучшее предположение – что озеро предоставляет бобру безопасное место для постройки его домика вне досягаемости большинства хищников и безопасного канала для того, чтобы транспортировать пищу. Какими бы ни были преимущества, они должны быть существенными, иначе бобры не посвящали бы так много времени и усилий постройке плотин. Еще раз отметим, что естественный отбор – предсказывающая теория. Дарвинист может сделать уверенное предсказание, что, если бы плотины были бесполезной пустой тратой времени, конкурирующие бобры, которые воздерживаются от их построения, выживут лучше и передадут генетическую склонность их не строить. Факт, что бобры столь стремятся строить плотины, является очень убедительным доказательством, что плотины приносили пользу их предкам.
Как и любая другая полезная адаптация, часовой механизм строительства плотины в мозгу должен был развиться благодаря дарвинистскому отбору генов. По-видимому, произошли генетические изменения в строении мозга, которые затронули построение плотины. Те генетические варианты, которые привели к улучшенным плотинам, с большей вероятностью выживали в генофонде бобра. Это – тот же сюжет, что и у всей дарвинистской адаптации. Но что является фенотипом? О каком звене в цепи причинных связей мы скажем, что генетическое различие проявляет свое воздействие? Ответ – все звенья, где различие заметно. В строении мозга? Да, почти наверняка. В химии клеток, приводящей в эмбриональном развитии к такому строению? Конечно. Но также и поведение – симфония мышечных сокращений, называемая поведением – также является совершенно приемлемым фенотипом. Различия в создании поведения являются, без сомнения, проявлениями различий в генах. И к тому же следствия этого поведения также полностью приемлемы как фенотипы генов. Какие следствия? Плотины, конечно. И озера, которые являются следствиями плотин. Различия между озерами под влиянием различий между плотинами такие же, как различия между плотинами под влиянием различий между образцами поведения, которые в свою очередь являются следствиями различий между генами. Мы можем сказать, что особенности плотины или озера являются истинными фенотипическими эффектами генов, если использовать точно ту же логику, которую мы используем, чтобы сказать, что особенности хвоста – фенотипические эффекты генов.
Традиционно биологи видят фенотипичные эффекты гена как ограниченные кожей человека, несущего этот ген. «Рассказ Бобра» показывает, что это нецелесообразно. Фенотип гена, в истинном смысле слова, может простираться вне кожи человека. Гнезда птиц – расширенные фенотипы. Их форма и размер, сложные воронки и туннели там, где они есть, все это – дарвинистская адаптация, и она должна была развиться благодаря разнице в выживании альтернативных генов. Гены для строительного поведения? Да. Гены для создания мозга, способного строить гнезда правильной формы и размера? Да. Гены для гнезд правильной формы и размера? Да, по той же причине, да. Гнезда сделаны из травы, веток или земли, а не из клеток птицы. Но это несущественно в вопросе о том, появляются ли различия между гнездами под влиянием различий между генами. Если да, то гнезда – настоящие фенотипы генов. И для этого различия в гнездах, конечно, должны находиться под влиянием генных различий, а иначе как же еще они могли быть улучшены естественным отбором?
Артефакты, подобные гнездам и плотинам (и озерам), являются легко понятыми примерами расширенных фенотипов. Есть и другие, где логика немного более... как раз, расширена. Например, у генов паразита, можно сказать, существует фенотипическое выражение в телах их хозяев. Это может быть верным даже там, где, как в случае с кукушкой, они не живут в своих хозяевах. И многие примеры коммуникации у животных – как тогда, когда кенар поет для самки, и ее яичники увеличиваются – могут быть переписаны на языке расширенного фенотипа. Но это увело бы нас слишком далеко от бобра, рассказ которого заканчивается одним заключительным наблюдением. При благоприятных условиях озеро бобра может охватывать несколько миль, что может сделать его наибольшим в мире фенотипом любого гена.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.