Рассказ Миксотрихи

Рассказ Миксотрихи

Mixotricha paradoxa означает «парадоксальный организм с разными жгутиками», и через мгновение мы увидим почему. Это микроорганизм, который живет в кишечнике австралийского термита, «термита Дарвина», Mastotermes darwiniensis. Приятно, хотя не обязательно для местных жителей, что одним из основных мест, где она процветает, является город Дарвин на севере Австралии.

Термиты стоят в тропиках как рассредоточенный колосс. В тропических саваннах и лесах их популяции достигают плотности 10 000 на квадратный метр и предположительно потребляют до одной трети всех ежегодных объемов мертвой древесины, листьев и травы. Их биомасса, приходящаяся на единицу площади, вдвое больше мигрирующих стад гну в Серенгети и Масаи-Мара, но распространена по всем тропикам.

Если Вы интересуетесь источником волнующего успеха термитов, он является двойным. Во-первых, они могут есть древесину, содержащую целлюлозу, лигнин и другие вещества, которые обычно не могут переваривать кишечники животных. Я вернусь к этому. Во-вторых, они очень социальны и получают большой экономический эффект от разделения труда среди специалистов. У термитника есть множество признаков отдельного большого и жадного организма со своей собственной анатомией, своей собственной физиологией и собственными вылепленными из грязи органами, включающими замысловатую вентиляцию и систему охлаждения. Сам термитник остается на месте, но у него есть бесчисленное количество ртов и в шесть раз большее количество ног, и они пробегают через нагульный ареал размером с футбольное поле.

Легендарные подвиги сотрудничества термитов возможны в дарвинистском мире только потому, что большинство особей бесплодно, но связано близким родством с действительно плодовитым меньшинством. Бесплодные рабочие действуют как родители по отношению к своим младшим родным братьям, тем самым давая возможность королеве стать специализированной фабрикой яиц, гротескно эффективной фабрикой. Гены поведения рабочего передаются будущим поколениям через меньшинство сибсов рабочих, предназначенных для размножения (которым помогает большинство сибсов, призванных быть бесплодными). Вы по достоинству оцените работу системы хотя бы потому, что есть сугубо негенетическое решение, должен ли молодой термит стать рабочим или производителем. У всех молодых термитов есть генетический билет, чтобы участвовать в лотерее окружающих условий, которая решает, станут ли они производителями или рабочими. Если бы существовали гены для того, чтобы быть обязательно бесплодными, то они, очевидно, не могли бы быть переданы. Вместо этого они включаются в зависимости от условий. Они передаются, когда оказываются в королевах или королях, потому что копии этих же генов заставляют рабочих трудиться для этого и воздерживаться от самостоятельного размножения.

Часто проводится аналогия колонии насекомых с человеческим телом, и это не плохая аналогия. Большинство наших клеток подавляют свою индивидуальность, посвящая себя непосредственно помощи репродуктивному меньшинству: клеткам «зародышевой линии» в яичках или яичниках, гены которых предназначены, чтобы путешествовать через сперматозоиды или яйцеклетки в далекое будущее. Но генетическое родство – не единственное основание для подавления индивидуальности при полезном разделении обязанностей. Любой вид взаимной помощи, где каждый исправляет недостатки другого, может быть одобрен естественным отбором. Чтобы привести крайний пример, мы ныряем в кишечник отдельного термита, бурлящий и, как я полагаю, зловонный хемостат, который является миром миксотрихи.

Термиты, как мы видели, обладают дополнительным преимуществом перед пчелами, осами и муравьями: своим потрясающим искусством переваривания. Нет почти ничего, что термиты не могут съесть, от зданий и бильярдных шаров до бесценного первого фолио Шекспира. Древесина является потенциально богатым источником пищи, но она отвергается почти всеми животными, потому что целлюлозу и лигнин настолько трудно переварить. Термиты и некоторые тараканы составляют замечательные исключения. Термиты действительно связаны с тараканами, и термиты Дарвина, как и другие, так называемые «низшие» термиты, являются своего рода живыми ископаемыми. Их можно представить себе на полпути между тараканами и прогрессивными термитами.

Чтобы переварить целлюлозу, необходим фермент, называемый целлулаза. Большинство животных не могут синтезировать целлулазу, но некоторые микроорганизмы могут. Как будет объяснено в «Рассказе Taq», бактерии и археи биохимически более универсальны, чем остальные существующие царства вместе взятые. Животные и растения производят частицы биохимических смесей, доступных для бактерий. Для того чтобы переваривать целлюлозу, все травоядные млекопитающие полагаются на микробов в своих кишечниках. За эволюционное время они вступили в сотрудничество, используя химикаты, такие как уксусная кислота, которые для микробов являются отходами. Сами микробы получают надежное убежище с большим количеством сырья для своей собственной биохимии, предварительно обработанного и измельченного на маленькие, удобные части. У всех травоядных млекопитающих есть бактерии в нижнем отделе кишечника, которые получают доступ к пище после того, как собственные пищеварительные соки млекопитающего попытались ее переварить. Ленивцы, кенгуру, колобусы и особенно жвачные животные независимо развили привычку держать бактерий также в верхней части кишечника, где они предшествуют собственной основной пищеварительной активности млекопитающего.

В отличие от млекопитающих, термиты способны вырабатывать свою собственную целлулазу, по крайней мере, в случае так называемых «прогрессивных» термитов. Но до одной трети чистого веса более примитивного (то есть более похожего на таракана) термита, такого как термит Дарвина, состоит из его богатой микробами кишечной фауны, включая эукариотических простейших, а также бактерий. Термиты обнаруживают и пережевывают древесину на маленькие, удобные крошки. Микробы живут на раскрошенной древесине, переваривая ее ферментами, которых нет в собственном биохимическом наборе термитов. Или можно сказать, что микробы стали инструментами в наборе термитов. Как и в случае с рогатым скотом, термиты кормятся отходами микробов. Я полагаю, можно сказать, что термиты Дарвина и другие примитивные термиты разводят микроорганизмы в своих кишечниках (Существует два основных процесса, в которых энергия извлекается из пищевого топлива: анаэробный (без кислорода) и аэробный (с кислородом). Оба представляют собой химические последовательности, в которых топливо, вместо того, чтобы сжигаться, понемногу отдает свою энергию способом, при котором она может эффективно использоваться. Самая обычная анаэробная последовательность приводит к пирувату как основному продукту, и он является отправной точкой самого простого аэробного каскада. Термиты исходят из своей особенности лишать свой кишечник свободного кислорода, таким образом, вынуждая свои микробы обходиться только анаэробным процессом, применяя древесное топливо для производства пирувата, который может затем использоваться термитом  для аэробного высвобождения энергии.). И это приводит нас, в конечном счете, к миксотрихе, чей рассказ перед нами.

Город бактерий. Схема Mixotricha paradoxa, адаптированная от Кливленда и Гримстоуна (Cteveland и Grimstone) [49]. Левая сторона показывает детали организма. Правая показывает поверхностные особенности (немного преувеличенные для ясности) на нескольких различных, все более и более глубоких уровнях. Маленькие «волоски» на поверхности, отмеченные «s», являются спирохетами, в то время как ниже показаны округлые бактерии (отмеченные «b»). Маленькие частицы в миксотрихе – неусвоенная древесина.

Mixotricha paradoxa не является бактерией. Как и многие микробы в кишечнике термита, она – большое простейшее животное, длиной полмиллиметра или больше, и как мы увидим, достаточно большое, чтобы содержать в себе сотни тысяч бактерий. Она не живет нигде, кроме кишечника термита Дарвина, где является членом смешанного сообщества микробов, которые процветают на деревянной стружке, перемолотой челюстями термита. Микроорганизмы населяют кишечник термита так обильно, как сами термиты населяют термитник, и как термитники населяют саванну. Если термитник – город термитов, то каждый кишечник термита – город микроорганизмов. Здесь мы имеем двухуровневое сообщество. Но – и теперь мы переходим к главному вопросу рассказа – есть третий уровень, с совершенно замечательными особенностями. Сама миксотриха является городом. Вся история была выявлена благодаря работе Л. Р. Кливленда и Э. В. Гримстоуна, и особенно американского биолога Линн Маргулис, которая обратила наше внимание на значение миксотрихи для эволюции.

Впервые исследовав миксотриху в начале 1930-ых, Д. Л. Сазерленд (J. L. Sutherland) обнаружила на ее поверхности два вида «волосков». Миксотриха была почти полностью покрыта тысячами крошечных волосков, колышущихся взад и вперед. Сазерленд также увидела несколько очень длинных, тонких, кнутообразных структур на переднем конце. И те, и другие показались ей знакомыми, маленькие похожими на «реснички», большие – на «жгутики». Реснички распространены в клетках животных, например в наших носовых проходах, и они покрывают поверхность простейших животных, названных, что не удивительно, реснитчатыми. У другой традиционно признаваемой группы простейших, жгутиковых, есть намного более длинный, кнутообразный «жгутик» (единственный, в отличие от частых ресничек). Реснички и жгутики совместно используют одну и ту же ультраструктуру. Те и другие похожи на многожильные кабели, и жилы имеют одни и те же отличительные признаки: девять пар в кольце, окружающем одну центральную пару.

Очевидные отличительные признаки. Электронная микрография, показывающая поперечное сечение жгутика. Ясно различимо расположение «кабелей» микротрубочек как девять пар вокруг центральной пары. От Кливленда и Гримстоуна [49].

Реснички, тогда, можно расценивать просто как меньшие и более многочисленные жгутики, и Линн Маргулис заходит насколько далеко, что отказывается от отдельных названий и называет их всех своим собственным названием «ундулиподия», резервируя «жгутики» для совершенно иных придатков бактерий. Однако, согласно таксономии времен Сазерленд, у простейших, как предполагалось, были или реснички, или жгутики, но не оба сразу.

Предпосылкой к названию Сазерленд Mixotricha paradoxa была «неожиданная комбинация волосков». У миксотрихи, как казалось Сазерленд, есть и реснички, и жгутики. Это нарушает протозоологические соглашения. У нее четыре больших жгутика на переднем конце, три обращены вперед и один назад, таким образом, из-за характерных признаков деталей ранее известная группа жгутиковых была названа парабазалии. Но у них также есть густой слой машущих ресничек. Или похоже на то.

Как оказалось, «реснички» миксотрихи были еще более непредсказуемы, чем Сазерленд осознавала, и они не нарушают прецедент, как она боялась. Жаль, что у нее не было возможности увидеть миксотриху живой, а не закрепленной на предметном стекле. Миксотрихи плавают слишком плавно, чтобы делать это своими собственными ундулиподиями. По словам Кливленда и Гримстоуна, жгутиковые обычно «плавают с переменной скоростью, поворачивая из стороны в сторону, изменяя направление и иногда останавливаясь, чтобы отдохнуть». То же самое верно для инфузорий. Миксотриха движется плавно, обычно по прямой линии, никогда не останавливаясь, если ей физически ничего не препятствует. Кливленд и Гримстоун заключили, что плавное скользящее движение вызвано взмахами «ресничек», но намного более захватывающее заключение, которое они продемонстрировали с помощью электронного микроскопа, что «реснички» – не реснички вообще. Они – бактерии. Каждый из сотен тысяч крошечных волосков является отдельной бактерией спирохетой, чье тело представляет собой длинный, шевелящийся волосок. Некоторые значительные болезни, такие как сифилис, вызываются спирохетами. Обычно они плавают самостоятельно, но спирохеты миксотрихи застревают в стенках ее тела, точно как если бы они были ресничками.

Однако они движутся не как реснички: они движутся как спирохеты. Реснички активно перемещаются с помощью пульсирующих гребущих взмахов, сопровождаемых возвратными взмахами, при которых они сгибаются, чтобы испытывать меньшее сопротивление в воде. Спирохеты движутся волнообразно, совершенно иным и очень характерным способом, и так же делают «волоски» миксотрихи. Удивительно, они, кажется, скоординированы друг с другом, перемещаясь волнами, которые начинаются в переднем конце тела и движутся назад. Кливленд и Гримстоун измерили, что длина волны (расстояние между гребнями волны) приблизительно равна одной сотой миллиметра. Это означает, что спирохеты тем или иным образом находятся «в контакте» друг с другом. Вероятно, они буквально находятся в контакте, непосредственно реагируя на движение соседей, с задержкой, которая определяет длину волны. Я не думаю, что известно, почему волны проходят спереди назад.

Известно, что спирохеты не случайно были втиснуты в кожу миксотрихи. Напротив, миксотриха имеет сложный аппарат удержания спирохет с повторяющимся рисунком на всем протяжении своей поверхности, и вдобавок ориентирует их в заднем направлении так, чтобы их волнообразные движения вели миксотриху вперед. Если эти спирохеты являются паразитами, трудно представить более удивительный пример хозяина, «дружески» расположенного к своим паразитам. У каждой спирохеты есть свое собственное небольшое место, названное Кливлендом и Гримстоуном «скобкой». Каждая скобка специально предназначена для удержания одной спирохеты, или иногда больше, чем одной. Никакая ресничка не могла бы требовать большего. В таких случаях становится весьма сложно разграничить «собственное» и «чужое» тело. И это, как говорилось ранее, является одной из главных идей этого рассказа.

Никакая ресничка не могла бы требовать большего. Электронная микрография продольного сечения плоскостью, проходящей через центр (параллельно телу). Ясно видны бактерии в форме пилюли (b), скобки (br) и спирохеты (s) на своих местах. От Кливленда и Гримстоуна [49].

Продолжаем аналогию с ресничками. Если Вы посмотрите через сильный микроскоп на подлинное строение реснитчатого простейшего, такого как парамеция, то Вы обнаружите, что в основе каждой реснички лежит так называемое базальное тельце. Тогда удивительно, что хотя «реснички» миксотрихи вообще не являются ресничками, у них, похоже, действительно имеются базальные тельца. В каждой спирохетонесущей скобке на дне есть одно базальное тельце, имеющее форму, пожалуй, похожую на пилюлю. Однако... что ж, узнав о своеобразном строении миксотрихи, чем, на Ваш взгляд, на самом деле могли бы являться «базальные тельца»? Да! Они также – бактерии. Совершенно другой вид бактерий, не спирохеты, а овальные бактерии в форме пилюли.

На большей части стенки тела есть однозначные взаимоотношения между скобкой, спирохетой и базальной бактерией. К каждой скобке прикреплена одна спирохета, а на дне находится одна бактерия в форме пилюли. Глядя на это, легко понять, почему Сазерленд видела «реснички». Она, естественно, ожидала увидеть базальные тельца везде, где есть реснички... и когда она смотрела, о чудо, там были «базальные тельца». Ей было невдомек, что и «реснички», и «базальные тельца» были путешествующими автостопом бактериями. Что касается тех четырех «жгутиков», единственных истинных ундулиподий, которыми обладает миксотриха, они, кажется, используются не для поступательного движения вообще, а как рули для поворота судна, приводимого в движение тысячами «галерных гребцов», спирохет. Впрочем, как бы я не хотел этого утверждать, эта выразительная фраза не моя собственная. Ее выдумал С. Л. Тамм (S. L. Tamm), обнаруживший после работы Кливленда и Гримстоуна о миксотрихе, что другое простейшее использует тот же прием в кишечнике термита, но вместо спирохет его галерными гребцами являются обычные бактерии со жгутиками.

Расстановка бактерий в форме пилюли (b), скобок (br) и спирохет (s) на поверхности миксотрихи. От Кливленда и Гримстоуна [49].

Теперь относительно других бактерий в миксотрихе, тех, что имеют форму пилюли и похожи на базальные тельца – что они делают? Помогают ли они экономике своего хозяина? Извлекают ли они сами что-либо из своих взаимоотношений? Вероятно, да, но это ясно не прослеживается. Они могут хорошо делать целлулазу, которая переваривает древесину. Конечно, миксотрихи существуют на крошечных древесных стружках в кишечнике термита, первоначально размолотых их сильными челюстями. Мы имеем здесь трехуровневую зависимость, напоминающую стихотворение Джонатана Свифта:

Под микроскопом он открыл, что на блохе

Живёт блоху кусающая блошка;

На блошке той – блошинка-крошка,

В блошинку же вонзает зуб сердито

Блошиночка, и так ad infinitum. (до бесконечности, лат.)

Между прочим, метрика стиха Свифта в средних строках является (на удивление) настолько неловкой, что можно понять, почему Огастес де Морган вслед за ним представил другой вариант, дав нам рифму в той форме, которая большинству из нас известна сегодня.

И, наконец, мы достигли самой странной части «Рассказа Миксотрихи», кульминационного момента повествования. Вся эта история опосредованной биохимии, история заимствования большими существами биохимических талантов меньших существ внутри них, наполнена эволюционным дежа вю. Миксотриха сообщает остальным путешественникам: «Все это происходило и раньше». Мы достигли Большого Исторического Свидания.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.